Erytrocyt (gr.erythros czerwony +kytos komórka),krwinka czerwona,czerwone ciałko krwi[1][2] –morfotyczny składnik krwi, którego głównym zadaniem jest przenoszenietlenu zpłuc do pozostałych tkanek organizmu.
Po raz pierwszy erytrocyty zostały zaobserwowane i precyzyjnie opisane jako okrągłe spłaszczone w środku komórki przezAntonie van Leeuwenhoeka w XVII w.[3]
Prawidłowy erytrocyt ssaków jest okrągłą[4], dwuwklęsłą w środku komórką o średnicy 6–9 μm[5]. Wyjątkowe wśród ssaków są owalne erytrocyty wielbłądowatych (wielbłądy,lamy,alpaki)[6][4]. Owalny kształt jest charakterystyczny dla płazów, gadów i ptaków[6]. Wielkość u różnych zwierząt jest zmienna. U zwierząt domowych mieści się w zakresie 3–7 μm[6]. U konia, krowy, świni, psa, kota i człowieka ma średnicę 6–7 μm i grubość 2 μm na obrzeżu, u owcy i kozy mają 4–5 μm średnicy[4] (3,2–4,5 według Dellmanna[6]). Inne źródła podają dla człowieka: średnica – 8 μm, grubość w środku do 2 μm i do 2,5 μm na obrzeżu[7]. Średnia objętość krwinki wynosi około 60 μm³[4]. Erytrocyt o średniej średnicy (jaką ma 75% z nich) nazywa się normocytem, krwinki większe od prawidłowych to makrocyty, natomiast mniejsze to mikrocyty[7].
Erytrocyty ptaków posiadają jądra komórkowe, mają kształt eliptycznej, obustronnie wklęsłej soczewki. Dłuższa oś mierzy 9,5–20 μm, krótsza – 5,5–10 μm. W 1 mm³ krwi ptasiej może znajdować się od 1,5 do 5,5 miliona erytrocytów. Im większy ptak, tym większe ma erytrocyty, jednak zarazem ma ich mniej. Przykładowo,wróbel mazurek w mm³ krwi ma blisko 5,2 mln czerwonych krwinek, akruk – 3,93 mln[8].
U wszystkichssaków oraz u niektórychpłazów ogoniastych[9][10], w przeciwieństwie do pozostałychkręgowców, dojrzałe erytrocyty są komórkami bezjądrzastymi. Można jednak spotkać fragmenty jądra komórkowego lubciałka Howella-Jolly’ego w niektórych erytrocytachkota ikonia[6]. U większości ssaków zwiększona liczba erytrocytów jądrzastych wskazuje na odpowiedź organizmu naanemię (przyspieszone uwalnianie niedojrzałych erytrocytów do układu krążenia) zaburzenia w funkcjonowaniu śledziony lubsplenektomię (wycięcie śledziony)[6]. U ssaków w końcowym okresie różnicowania się erytrocytów zanikają w nich również inne organella:mitochondria,aparat Golgiego,centriole.
Mężczyzna ma około 5 mln/mm³[7] erytrocytów w krwi obwodowej, kobieta około 4,5 mln/mm³[7]. Ilość erytrocytów w organizmie człowieka może się zmieniać – zależy to m.in. od miejsca, w którym człowiek się znajduje i ciśnienia, jakie tam panuje, np. w górach może ich być do 8 mln/mm³[7].
Głównym zadaniem erytrocytów jest przenoszenie tlenu z płuc (gdzie z powodu wyższego ciśnienia parcjalnego tlenu wpęcherzykach następujeutlenowanie krwi wkrążeniu małym) i dostarczanie go do tkanek obwodowych (również serca i płuc[a]). Dzieje się to dzięki obecności w każdym z nich 30 pg[4] czerwonego barwnika (hemoglobiny), zdolnego do nietrwałego wiązania tlenu (oksyhemoglobina), który w miejscu docelowym oddaje tlen tkankom o niższym jego ciśnieniu parcjalnym. Erytrocyty częściowo również transportujądwutlenek węgla (CO 2), jednak jest on przenoszony głównie przezosocze w postaci jonowej (HCO− 3).
Krwinki czerwone ssaków – z powodu utraty jądra komórkowego – nie dzielą się. Nie mogą pełnić normalnych funkcji komórkowych, nie mają też mechanizmu, który mógłby naprawiać uszkodzenia i po kilku miesiącach użytecznego życia (ok. 120 dni) ulegają zniszczeniu (głównie wśledzionie, rzadziej wwątrobie). Organizm musi zatem nieustannie produkować nowe erytrocyty.
Od urodzenia praktycznie wszystkie krwinki są wytwarzane wszpiku kostnym[11] czerwonym, znajdującym się w istocie gąbczastej, tj. w nasadach kości długich i kościach płaskich. Zachodzi tam proceserytropoezy, w którym erytrocyty powstają z komórek macierzystych erytrocytów (erytroblastów) z szybkością ok. 120 mln[12] na minutę. W życiu płodowym namnażane są również w śledzionie (ok. 3–7 miesiąca życia płodowego).
Produkcja z somatycznych komórek macierzystych daje niskie ryzyko zezłośliwienia iinfekcji, jednak ograniczona jest umiejętność do samoodtwarzania,niezgodność tkankowa jest porównywalna jak przyprzetaczaniu krwi pobieranej od dawców. Wytwarzanie krwinek tym sposobem na szeroką skalę jest prawie niemożliwe, co wyklucza tę metodę z praktyki w przyszłości[5].
Produkcja z embrionalnych komórek macierzystych oraz z indukowanych pluripotencjalnych komórek macierzystych pozwala produkcję nieograniczonej ilości komórek o różnychfenotypach w układzieAB0 iRhD. Jednak metody pozyskiwania tych komórek macierzystych wywołują kontrowersje na tle moralnym oraz niosą ryzyko transmisjipatogenów oraz zezłośliwienia (przy wytwarzaniu iPS używane sąwektory zawierającychonkogeny). Jedna z metod polega na produkcji erytrocytów zhemangioblastów (otrzymuje się 30–65% dojrzałych erytrocytów) przy użyciu wielucytokin (takich jakBMP4,VEGF165, czytrombopoetyna). W innej metodzie hoduje się komórki macierzyste ze komórkami stromalnymi, pobranymi z wątrób gryzoni laboratoryjnych. Uzyskane w ten sposób erytrocyty początkowo zawierają hemoglobinę płodową (HbF) i embrionalną, jednak z czasem w hodowli nabierają cech dojrzałej hemoglobiny HbA, charakteryzując się jednocześnie zadowalającym poziomem aktywnościdehydrogenazy glukozo-6-fosforanowej[5].
Seifinejad z zespołem zdołał wyindukować komórki pluripotencjalne pnia z fibroblastów skóry osobnika o krwinkach typu Bombay, poprzez zastosowanie ektopowej ekspresji czynników transkrypcyjnych Klf4, Oct4, Sox2 i c-Myc.Fenomen bombajski polega na braku antygenów ABH układu AB0 (w wyniku braku genu H, FUT1, i genu sekrecyjnego, FUT2)[5].
Doshi ze współpracownikami postanowili zastosowaćstrategię biomimetyczną i usiłowali zsyntetyzować cząsteczki podobne do erytrocytów, zbudowane z biokompatybilnego i biodegradowalnego polimeruPLG (polylactic-co-glycolide) inkubowanego w propan-2-olu. Hemoglobinę absorbowano na powierzchni polimeru i łączono krzyżowo z aldehydem glutarowym z następującym rozpuszczaniem rdzenia. Cząsteczki wzmocniono również dodatkowym łańcuchem hemoglobiny w celu zwiększenia pojemności w zakresie przenoszenia tlenu. W efekcie krwinki te charakteryzują się niemal identyczną morfologią, umiejętnością przenoszenia tlenu, rozmiarem, sprężystością i rozciągliwością jak naturalne krwinki czerwone[5].
↑Gerald Messadié: 120 odkryć które zmieniły świat : leksykon. Łódź: Opus, 1995.ISBN 83-7089-028-8. (pol.). Brak numerów stron w książce
↑abcdeTadeusz Krzymowski, Jadwiga Przała: Fizjologia zwierząt : podręcznik dla studentów wydziałów medycyny weterynaryjnej, wydziałów biologii i hodowli zwierząt akademii rolniczych i uniwersytetów : praca zbiorowa. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2005, s. 222.ISBN 83-09-01792-8.
↑abcdefG. Lippi, M. Montagnana, M. Franchini. Ex-vivo red blood cells generation: a step ahead in transfusion medicine?. „Eur J Intern Med”. 22 (1), s. 16-9, Feb 2011.DOI:10.1016/j.ejim.2010.08.001.PMID:21238887.
↑abcdefJo Ann Eurell, Brian L. Frappier: Dellmann's textbook of veterinary histology. Wyd. 6. Blackwell Publishing, 2006, s. 62.ISBN 978-0-7817-4148-4. (ang.).
↑abcdeWojciech. Sawicki: Histologia. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2009, s. 203–204.ISBN 978-83-200-4103-3.
↑IX Układ krwionośny. W: Bronisław Ferens i Roman J. Wojtusiak: Ornitologia ogólna. Ptak, jego budowa i życie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1960, s. 211–212.
↑W. D. Cohen. The cytomorphic system of anucleate non-mammalian erythrocytes. „Protoplasma”. 113, s. 23, 1982.DOI:10.1007/BF01283036. (ang.).
Władysław Z.W.Z.TraczykWładysław Z.W.Z.,AndrzejA.TrzebskiAndrzejA.,Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej, wyd. III, s. 399–408,ISBN 83-200-3020-X.
