Dinozaury (Dinosauria) – zróżnicowanykladzauropsydów. Pojawiły się wtriasie, około 237 milionów lat temu. Stanowiły dominującą grupękręgowców lądowych od początkujury (około 201 milionów lat temu) przez 135 milionów lat, do końcakredy (66 milionów lat temu), kiedywymieranie kredowe (wyznaczające granicę kreda-trzeciorzęd i koniecmezozoiku) doprowadziło do zniknięcia większości linii.Zapis kopalny wskazuje, że w jurzeptakiwyewoluowały z dinozaurów zaliczanych doteropodów, wobec czego przez literaturę przedmiotu wydaną w XXI wieku uznawane są za grupę dinozaurów[1]. Przeżywając katastrofę sprzed 66 milionów lat, dzięki swym potomkom stały się kontynuatorami linii dinozaurów po czasy współczesne[2].
Do ostatnich dziesięcioleci XX wieku wszystkie grupy dinozaurów uznawano zawymarłe. Jednakże zapis kopalny wskazuje, że ptaki, nazywane dziś w języku angielskimavian dinosaurs („ptasie dinozaury”)[3], są współczesnymi potomkami opierzonych dinozaurów[4].Wyewoluowały one ze swych teropodzich przodków w okresie jury[5]. Wobec tego ptaki stanowią jedyną linię dinozaurów, która przetrwała zagładę[6].
Wobec powyższego do dinozaurów zalicza się również ptaki[7][8][9]. Z kolei dinozaury nie będące ptakami określa się mianemnon-avian dinosaurs[10][11][12], tłumaczonym na język polski jako „nieptasie dinozaury”[13], pojawia się też określenie „nieptasie teropody”[14].
Dinozaury to ztaksonomicznego,morfologicznego iekologicznego punktu widzenia zróżnicowana grupa zwierząt. Do ptaków zaliczanych jest obecnie ponad 10 000 gatunków[15], co czyni je najbardziej zróżnicowaną grupą kręgowców z wyjątkiemokoniokształtnych[a][16]. Dzięki dowodom kopalnym do 2006paleontolodzy wyróżnili ponad 500rodzajów[17] i ponad tysiąc gatunków nieptasich dinozaurów[18], podczas gdy w 2014 liczba opisanych rodzajów wynosiła 943[19]. Dinozaury zamieszkiwały wszystkiekontynenty – na wszystkich bowiem znajdowane są ich szczątki kopalne, jak i występują współczesne gatunki[20]. Zaliczają się do nich zarównoroślinożercy, jak imięsożercy. Pierwotnie cechowała jedwunożność, ale wiele wymarłych grup obejmowało formyczworonożne, a także poruszające się zarówno na dwóch, jak i na czterech łapach. Liczne grupy wykształciły wyszukane struktury, jak rogi czy kryzy. Niektóre taksony wymarłe wykształcały także takie modyfikacjeszkieletu, jak kolce czy pancerz. Potwierdzono składaniejaj i budowę gniazd u wszystkich grup. O ile dzisiejsze ptaki osiągają zazwyczaj niewielkie rozmiary, co wiąże się z umiejętnością lotu, formy prehistoryczne osiągały często duże rozmiary. Największezauropody mogły osiągać nawet 58 m długości przy wysokości 9,25 m[21]. Wizja nieptasich dinozaurów jako jednorodnie gigantycznych jest jednak nieprawdziwa, wynika z większej tendencji do zachowywania się dużych kości. Wiele nieptasich dinozaurów było niewielkich rozmiarów, jak mierzący około 50 cm długościXixianykus.
Nazwa dinozaury oznacza „straszne jaszczurki”, dlatego też może wprowadzać w błąd – dinozaury nie byłyjaszczurkami, ani nie były z nimi blisko spokrewnione. Reprezentują natomiast oddzielną grupę „gadów”, oprócz ptaków ich najbliższymi współczesnymi krewniakami sąkrokodyle. Jak wiele wymarłych form, nie wykazują one cech tradycyjnie uznawanych za „gadzie”, jakzmiennocieplność czy poruszanie się na kończynach odwiedzionych na boki. Co więcej, wiele grup prehistorycznych zwierząt, takich jakmozazaury,ichtiozaury,pterozaury,plezjozaury, a nawetDimetrodon, popularnie uznawanych za dinozaury, w rzeczywistości nimi nie są. Przez pierwszą połowę XX wieku, zanim uznano ptaki za dinozaury, większość społeczności naukowej uznawała dinozaury za powolne i zmiennocieplne. Zmiana nastąpiła w latach 60. (odrodzenie dinozaurów). Stwierdzono, że wszystkie dinozaury, w tym mezozoiczne, prowadziły aktywny tryb życia i cechowały się szybkimmetabolizmem, tak jak dzisiejsi ich przedstawiciele; wykazywały też liczneadaptacje umożliwiające interakcje społeczne.
Odkąd naukowcy zaczęli badać i opisywać pierwsze skamieliny nieptasich dinozaurów w pierwszej połowie XIX wieku, zmontowane szkielety nieptasich dinozaurów stały się głównymi atrakcjami muzeów wielu krajów, a dinozaury stały się częściąkultury. Wielkie rozmiary niektórych grup, jak również niekiedy przerażająca i fantastyczna natura, zapewniły tym stworzeniom regularną obecność w bestsellerach książkowych i filmowych, jakZaginiony światArthura Conana Doyle’a czyPark JurajskiMichaela Crichtona. Trwały entuzjazm opinii publicznej dla tych zwierząt doprowadził do znacznego wsparcia finansowego dla poświęconej im dziedziny nauki. Media regularnie donoszą o nowych odkryciach.
TaksonDinosauria został formalnie nazwany w 1842 przezpaleontologaRicharda Owena, który użył tego terminu do określenia „odrębnego plemienia lub podrzędu gadów Sauria”[22]. Nazwa pochodzi odgreckich słówδεινός (deinos, co znaczy „straszny”, „potężny”, „wzbudzający lęk”) orazσαῦρος (sauros, oznaczającego „jaszczurkę” lub „gada”)[22][23]. Choć ta nazwa taksonomiczna bywała często interpretowana w odniesieniu do dinozaurzych zębów, pazurów i innych wzbudzających strach cech, Owen miał zamiar podkreślić głównie rozmiary i majestat tych stworzeń[24].
Dinozaury definiuje się zazwyczaj jako grupę obejmującąTriceratops,Neornithes, ichostatniego wspólnego przodka (MRCA) i wszystkich jego potomków[25]. Zasugerowano również definicję obejmującą ostatniego wspólnego przodkamegalozaura iiguanodonta, a także wszystkich jego potomków, ponieważ wymienione dwa rodzaje należą do trzech wymienionych przez Owena, gdy ustanawiał Dinosauria[26]. Obie wskazują dokładnie ten samzbiór zwierząt: „Dinosauria =Ornithischia +Saurischia”, obejmują więc zazwyczaj dwunożne mięsożerneteropody, do których zaliczają się też ptaki, czworonożne opancerzoneankylozaury, czworonożnestegozaury o płytach na grzbiecie, czworonożne roślinożerneceratopsy o kostnych kryzach, dwu- lub czworonożneornitopody, a prawdopodobnie i wielkie roślinożernezauropodomorfy o długich szyjach i ogonach.
Wróbel zwyczajny (Passer domesticus) jako przedstawiciel współczesnych ptaków jest często wykorzystywany przy tworzeniu definicji dinozaurów
Wielu paleontologów podnosi, że punkt, w którym rozdzieliły się linie teropodów i zauropodomorfów, może wyłączać zauropodomorfy zarówno z definicji dinozaurów, jak igadziomiednicznych. By uniknąć niestabilności, dinozaury można zdefiniować bardziej konserwatywnie, uwzględniając trzy główne linie:Triceratops horridus +Saltasaurus loricatus +Passer domesticus, co oznacza ich ostatniego wspólnego przodka wraz ze wszystkimi jego potomkami. Ta bezpieczniejsza definicja może zostać wyrażona jako „Dinosauria = Ornithischia + Sauropodomorpha + Theropoda”[27]. Baron, Norman i Barrett (2017) zdefiniowali Dinosauria w podobny sposób: jako najmniejszy klad, do którego należąPasser domesticus,Triceratops horridus iDiplodocus carnegii[28]. Langer i współpracownicy (2020) zdefiniowali Dinosauria jako najmniejszy klad obejmującyIguanodon bernissartensis,Megalosaurus bucklandii iCetiosaurus oxoniensis[29].
Używając jednej z powyższych definicji, dinozaury można ogólnie opisać jakoarchozaury z kończynami ustawionymi pionowo pod tułowiem[30]. Wiele prehistorycznych grup zwierząt popularnie łączy się z dinozaurami:ichtiozaury,mozazaury,plezjozaury,pterozaury, nawetDimetrodon się wśród nich pojawia, jednak formy te nie są dinozaurami. Nie cechują się one wyprostowanymi kończynami charakterystycznymi dla dinozaurów[31]. Dinosauria stanowiły dominującą grupę kręgowców lądowych wmezozoiku, zwłaszcza wokresachjurajskim ikredowym. Inne grupy zwierząt były ograniczone pod względem zajmowanejniszy i przybieranych rozmiarów. Przykładowossaki rzadko przekraczały rozmiaramikota, były głównie mięsożercami wielkości współczesnychgryzoni polującymi na niewielką zdobycz[32].
Dinosauria były i są niezwykle zróżnicowaną grupą zwierząt. W publikacji z 2006Steve Wang iPeter Dodson szacują całkowitą liczbę rodzajów nieptasich dinozaurów na około 1850. Do tego czasu opisanych zostało 527 rodzajów, tak więc wedle autorów 71% rodzajów nieptasich dinozaurów było wtedy nieznanych nauce[17]. W 2011 uznawano ponad 850 rodzajów[33]. Wcześniejsza publikacja przewiduje, że istniało około 3400 rodzajów dinozaurów, z których wiele nie przetrwało w zapisie kopalnym[34]. Do września 2008 nazwano 1047 różnych gatunków[18]. Wang i Dodson (2006) prognozują, że w przeciągu następnych 60–100 lat poznane zostanie ¾ wszystkich rodzajów nieptasich dinozaurów, a w czasie 100–140 lat – 90%[17].
Niektóre żywiły siępędami roślin, nasionami, innemięsem,rybami,owadami, występowała wśród nich teżwszystkożerność. Ich przodkowie poruszali się nadwóch kończynach. Niektóre, jakAmmosaurus czyIguanodon, mogły przemieszczać się na dwóch bądź czterech łapach. Częste były też różne modyfikacjeczaszki, jak rogi czy kryza. Zdarzał się też kostny pancerz. Wiele także mezozoicznych form osiągało wielkość człowieka lub mniejszą. Współczesne ptaki też zazwyczaj nie są duże. Dinozaury zajmują obecnie wszystkiekontynenty. Ichskamieniałości wskazują, że również w przeszłości cechowały się globalnym zasięgiem, chociażby wepocejury wczesnej[20]. Dzisiaj zajmują większość nadających się siedlisk, zarówno lądowych, jak i morskich. Istnieją dowody na to, że niektóre nieptasie dinozaury, jakmikroraptor, potrafiły latać bądź przynajmniej szybować, a inne, jakspinozaury, wiodły częściowo wodny tryb życia[35].
Współczesne odkrycia sprawiły, że podanie uniwersalnej listy wyróżniających się cech dinozaurów, cechującej się pełną zgody specjalistów, jest bardzo trudne. Prawie wszystkie odkryte do tej pory dinozaury dzielą pewne modyfikacjearchozaurzegoszkieletu przodków. Choć pewne późniejsze grupy zmodyfikowały również te cechy, są one uznawane za typowe dla Dinosauria; posiadali je najwcześniejsi przedstawiciele i przekazali je swym potomkom. Te wspólne cechy danego taksonu określa się mianemsynapomorfii.
Szczegółowa ocena powiązań archozaurów wykonana przezS. Nesbitta[36] potwierdziła lub znalazła 12 pewnych synapomorfii (część z nich znano już wcześniej)
koniuszek grzebienia naramienno-piersiowego (miejsce przyczepu mięśni naramienno-piersiowych) położony na co najmniej 30% dolnej długościkości ramiennej
cnemial crestpiszczeli, czyli grzebień na jej przedniej powierzchni, biegnie przednio-bocznie, a więc zakrzywia się ku przodowi i zewnętrznej stronie kości
wydatny grzebień zorientowanyproksymalno-dystalnie na tylnej powierzchni dalszego końca piszczeli
Nesbitt znalazł wiele dalszych potencjalnych synapomorfii, nie uznał zaś licznych synapomorfii zasugerowanych wcześniej. Niektóre z nich są bowiem obecne także uSilesauridae, wedle Nesbittagrupy siostrzanej dinozaurów. Zaliczają się doń duży przedni krętarz, kościśródstopia od II do IV prawie równej długości, redukcja kontaktu między kośćmi łonową i kulszową, obecnośćcnemial crest na piszczeli i wznoszący się wyrostek nakości skokowej[25] i wiele innych.
Dinozaury dzielą również różnorodne inne cechy szkieletu. Jednakże często spotyka się je i u innych gruparchozaurów lub też nie występują u wszystkich wczesnych dinozaurów, dlatego nie można określić ich synapomorfiami. Dla przykładu dinozaury jakodiapsydy miały pierwotnie dwie paryotworów skroniowych w czaszce (tzw. okna skroniowe leżące za oczami); jako zaś archozaury (grupa diapsydów) posiadają dodatkowe otwory:przedoczodołowy i wżuchwie[37]. Co więcej, kilka cech uznanych niegdyś za synapomorfie dinozaurów okazało się być starszymi od tej grupy lub też nie występowały u najwcześniejszych jej przedstawicieli, a rozwinęły sięniezależnie u różnych grup dinozaurów. Wymienia się tutaj wydłużonąłopatkę,kość krzyżową złożoną z co najmniej trzech zrośniętych kręgów (3 występują u niektórych innych archozaurów, ale tylko 2 maherrerazaur)[25] ipanewkę stawu biodrowego z otworem w środku powierzchni wewnętrznej (zamknięta panewka występuje np. usaturnalii[38][39], wczesnego zauropodomorfa zArgentyny[40]). Inna trudność w identyfikacji wyróżniających dinozaury cech wynika z ubogiej wiedzy dotyczącej wczesnych dinozaurów i innych archozaurów oraz łączących je podobieństw w różnych aspektach. Zwierzęta te często były w literaturze źle klasyfikowane[41].
Dinosauria różnią się ułożeniem kończyn od większości gadów[42][43][44]. Kończynyczworonogów powstały z rybich płetw. Odziedziczyły po nich charakterystyczne ustawienie – w kierunku bocznym, prostopadle do głównej osi ciała. Jednakże chodzenie wiąże się z większym wydatkiem energetyczny niż pływanie, co więcej, kończyny rozstawione szeroko na boki jeszcze ten wydatek zwiększają. Tymczasem ułożenie kończyn prosto pod tułowiem zmniejsza pracę potrzebną na podnoszenie ciała. Kończyny ustawione częściowo pod tułowiem rozwinęły się u gadów innych niż dinozaury. Obecnie spotyka się je ukrokodyli. U dinozaurów, jak już wspomniano, kończyny ustawione są całkowicie pod ciałem. Ich staw biodrowy jest też bardziej okrągły niż u przodków. Jednakże kość udowa nie ulegała rotacji, ruch w stawie odbywał się w dwóch wymiarach. Działająca napanewkę siła kieruje się w takim wypadku do góry, a nie przyśrodkowo. Przekłada się to na lżejszą budowę przyśrodkowej części panewki. Potwierdza to zapis kopalny – obserwuje się otwarte panewki nieptasich dinozaurów (leżąca w tym miejscu za życiachrząstka nie zachowuje się w skamieniałościach)[42].
Postawa na wyprostowanych łapach pozwoliła uniezależnić oddychanie od poruszania się[42], dzięki czemu ułatwiła wczesnym dinozauromwymianę gazową podczas przemieszczania się, co pozwoliło osiągnąć wytrzymałość i poziom aktywnościprzewyższający poruszające się „pełzającym krokiem” gady[45]. Wyprostowane kończyny, potrafiące unieść większy ciężar[42], wsparły także prawdopodobnie ewolucję wielkich rozmiarów poprzez redukcję naprężeń zginających kończyn[46]. Niektóre niezaliczane do dinozaurów archozaury, jakrauizuchy, także dysponowały wyprostowanymi łapami, ale osiągnęły je dzięki innej budowie stawu biodrowego[46].
Opisane położenie kończyn pozwoliło również na dwunożność. Nieptasie dinozaury poruszające się na dwóch nogach cechuje bardziej cylindryczna głowa kości udowej. Na bocznej powierzchni szyjki znajdowało się wybrzuszenie przypominające z wyglądu krętarz większy, pokryte za życia chrząstką. Mogła się tam znajdowaćkaletka stawowa[42].
Dinozaury wyewoluowały z icharchozaurzych przodków około 230 milionów lat temu wepoceśrodkowego bądźpóźnegotriasu, mniej więcej 20 milionów lat powymieraniu permskim, które wyeliminowało według szacunków 95% życia na Ziemi[47][48].Datowanie radiometryczneformacji geologicznych zawierających skamieliny wczesnego dinozaura z rodzajuEoraptor umieszcza go właśnie w tym czasie. Uważa się, że eoraptor przypominawspólnego przodka wszystkich dinozaurów, co podaje Sereno[49]. Jeśli to prawda, sugeruje to, że pierwsze dinozaury były niewielkimi,dwunożnymidrapieżnikami[50]. Jednakże pogląd widzący w eoraptorze drapieżnika traci na aktualności. Uważa się go raczej za wszystkożercę, jeśli nie roślinożercę, a istnieje nawet pogląd umieszczający go wśród bazalnych zauropodomorfów[51]. Odkrycie prymitywnych, przypominających dinozaury przedstawicieliOrnithodira, jakargentyńskieMarasuchus iLagerpeton ze środkowego triasu, wspiera ten pogląd. Analiza skamieniałości wskazuje, że byli to niewielcy drapieżnicy poruszający się dwunożnie. Dinozaury mogły jednak pojawić się już 243 miliony lat temu, czego dowodziłyby skamielinyNyasasaurus z tego czasu. Jednakże znalezione szczątki tego zwierzęcia są zbyt fragmentaryczne, by można było orzec na pewno, czy jest to dinozaur, czy też może stanowi ich najbliższągrupę zewnętrzną[52]
Gdy pojawiły się dinozaury,siedliska lądowe zajmowały różnorodnearchozauromorfy iterapsydy, jakaetozaury,cynodonty,dicynodonty,Ornithosuchidae,rauizuchy irynchozaury. Większość z nich wymarła wtriasie podczas jednego bądź dwuwymierań. Najpierw, około 215 milionów lat temu, uległy wymarciu różnebazalne archozauromorfy, w tymProlacertiformes. Następnie około 200 milionów lat temu odbyło sięwymieranie triasowe, które zmiotło z powierzchni Ziemi większość grup wczesnych archozaurów, jak aetozaury, Ornithosuchidae,fitozaury[25] (wedle nowszych poglądów uznawane zatakson siostrzany archozaurów[53]) i Rauisuchia, a ponadto prawdopodobnie także dicynodonty. Spośród fauny lądowej przetrwałykrokodylomorfy, dinozaury, ssaki,pterozaury iżółwie[25]. Pojedyncza linia dinozaurów uległaradiacji adaptacyjnej w triase późnym i jurze wczesnej (230-190 milionów lat temu), rozdzielając się na wiele osobnych linii ewolucyjnych, wedle długo akceptowanego poglądu wypierając dawniejsze formy z ich nisz ewolucyjnych, wedle nowszego zaś po prostu zajmując nisze pozostawione po wymieraniu na przełomiekarniku inoryku[54].
Wewczesnej kredzie w związku z rozpademsuperkontynentuPangei dinozaury zaczęły wykazywać znaczne zróżnicowanie na różnych masach lądowych. Najwcześniej rozprzestrzeniły sięankylozaury,iguanodonty ibrachiozaury, zajmując Europę, Amerykę Północną i północ Afryki. Następnie uzupełniły je bądźwyparły w Afryce olbrzymiespinozaurydy ikarcharodontozaurydy wśród teropodów,rebbachizaurydy itytanozaury wśród zauropodów, spotykane także w Ameryce Północnej. W Azji stały się popularnecelurozaury z grupymaniraptorów, w tymdromeozaurydy,troodonty iowiraptorozaury, ważnymiroślinożercami stały sięankylozaurydy i wczesneceratopsy, jakpsitakozaur. Australia była domem pierwotnychornitopodów, zwierząt zwanychhipsylofodontami (obecnie, dawniej zaliczane tam rodzaje leżą w różnych miejscach drzewa ornitopodów[59]) i iguanodontów[55].Stegozaury zaczęły wymierać w późnej kredzie wczesnej bądź we wczesnej kredzie późnej. Największa zmianę kredy wczesnej, która uległa jeszcze zwiększeniu w epoce kredy późnej, polegała na ewolucjiroślin kwiatowych. W tym samym czasie kilka grup dinozaurów roślinożernych wykształciło bardziej wysublimowane przystosowania do rozdrabniania pokarmu w jamie ustnej. Ceratopsy rozwinęły metodę odkrajania zębami zgrupowanymi w bateriach, iguanodonty zaś miażdżyły pokarm bateriami zębowymi, czego ekstremalnym przykładem sąhadrozaury[56]. Baterie zębowe pojawiły się również u niektórych zauropodów. Najlepszy przykład stanowi tutajnigerzaur z rodzinyrebbachizaurów[60].
Wyróżnia się trzy główne fauny dinozaurów kredy późnej. Na północnych kontynentach dzisiejszej Ameryki Północnej i Azji głównymi teropodami byłytyranozaury i wiele różnych mniejszych maniraptorów. Roślinożercy zaliczali się głównie do ptasiomiednicznych. Wymienia się tuhadrozaury,ceratopsy,ankylozaury ipachycefalozaury. Na kontynentach południowych powstałych z rozpaduGondwany najczęstszymi teropodami byłyabelizaury, roślinożercami zaśtytanozaury. W końcu w Europie dominowały teropodydromeozaury,rabdodony (z grupy iguanodontów), opancerzonenodozaury i zauropody tytanozaury[55]. Znacznie rozprzestrzeniały się rośliny kwiatowe[56], a pod koniec kredy pojawiły się pierwszetrawy[61]. Miażdżące pokarm kaczodziobe i ścinające go ceratopsy uległy olbrzymiemu zróżnicowaniu w Ameryce Północnej i Azji. Teropody także ulegały radiacji, powstawały formywszystkożerne iroślinożerne: pospolite stały sięornitomimozaury iterizinozaury[56].
Dinozaury należą doarchozaurów, jak współczesnekrokodyle. W obrębie gadów naczelnych dinozaury wyróżnia najbardziej ich sposób chodzenia. Ich kończyny leżą prosto pod tułowiem, podczas gdy łapy krokodyli czyjaszczurek są rozstawione na boki.
Dinozaury stanowiąklad, obejmujący według większości analiz filogenetycznych dwie główne gałęzie:dinozaury gadziomiedniczne idinozaury ptasiomiedniczne. Gadziomiedniczne obejmują taksony, którychostatni wspólny przodek zptakami żył później niż ostatni wspólny przodek z ptasiomiednicznymi. Ptasiomiednicze znowu mają ostatniego wspólnego przodka ztriceratopsem późniejszego niż z gadziomiednicznymi. Anatomicznie te dwie grupy w sposób najłatwiej zauważalny różni budowa miednicy. Wczesne gadziomiedniczne, czyli Saurischia – od wywodzących się ze starożytnej greki słówsauros (σαῦρος) oznaczającego jaszczura iischion (ἰσχίον) znaczącego biodro – zachowały strukturę stawu biodrowego ich przodków. Ichkość łonowa kieruje się dogłowowo (do przodu)[64]. Ta podstawowa forma została zmodyfikowana przez rotację miednicy w tył o różne kąty u kilku grup (herrerazaur[65],terizinozauroidy[66]dromeozaury[67] iptaki[58]). Saurischia obejmująteropody, wyłącznie dwunożne, o szerokim wachlarzu diet, orazzauropodomorfy, długoszyich roślinożerców, w tym zaawansowane grupy czworonożne.
Poprzez kontrast ptasiomiedniczne, których nazwa, stworzona przez Harry’ego Seeleya, wywodzi się od greckich słówornitos znaczącego „ptasi” iischion, mają miednicę powierzchownie przypominającą ptasią. Kość łonowa przynajmniej częściowo kieruje się doogonowo[68], mniej więcej równolegle do kości kulszowej (położenie opistopubiczne). Inną cechą wyróżniającą tę grupę jestkość przedzębowa[69].
Podział dinozaurów na dwie grupy siostrzane – ptasiomiedniczne i gadziomiedniczne – został podważony przez Barona,Normana i Barretta (2017) oraz Cau (2018); z przeprowadzonych przez autorów analiz filogenetycznych wynika bliższe pokrewieństwo teropodów z dinozaurami ptasiomiednicznymi niż z zauropodomorfami[28][70]. Langer i współpracownicy (2017) w wyniku przeprowadzenia analiz filogenetycznych opartych na zmodyfikowanej macierzy danych z analizy Barona, Normana i Barretta (2017) i uwzględniających większą liczbę taksonów uzyskali drzewa filogenetyczne potwierdzające tradycyjny podział dinozaurów na gadziomiedniczne i ptasiomiedniczne. Z analiz tych wynika jednak, że wystarczy wydłużenie drzewa filogenetycznego o dwa lub trzy stopnie w stosunku do najbardziejparsymonicznego, aby uzyskać drzewo, według którego teropody są bliżej spokrewnione z ptasiomiednicznymi niż z zauropodomorfami; z kolei aby uzyskać drzewo, według którego zauropodomorfy są bliżej spokrewnione z ptasiomiednicznymi niż z teropodami, konieczne jest wydłużenie drzewa filogenetycznego o cztery stopnie w stosunku do najbardziej parsymonicznego[71].
Od ponad wieku naukowcy zdawali sobie sprawę, że wiele dowodów wskazuje na bliskie pokrewieństwo ptaków i jednej z grup archozaurów – jedyną obecnie żyjącą grupą siostrzaną ptaków są należące do archozaurów krokodyle[72][73]. Gdyby ranga grupy systematycznej i pozycja w hierarchii systemu linneuszowskiego zależała tylko od pokrewieństwa, jak tego chcą kladystycy, to wówczas zgodnie ze spostrzeżeniami niektórych paleontologów ptaki należałoby umieścić wśród należących do archozaurówteropodów (tzn. wśród dinozaurów)[74]. Byłoby to jednak niedogodne z powodów praktycznych: ptaki to bogata w gatunki grupaczworonogów (Tetrapoda), jej przedstawiciele wykazują duże zróżnicowanie pod względem ekologicznym. Przypisanie ptakom rangi niższej odgromady, wnadrzędzie dinozaurów, ograniczyłoby możliwości odzwierciedlenia tego zróżnicowania w systematyce[72]. Jednak wśród paleontologów brak zgody co do tego, która grupa gadów jest najbliższa ptakom – niektórzy z nich kwestionują pochodzenie ptaków od teropodów, wskazując na brak jednoznacznych dowodów umożliwiających rozstrzygnięcie wzajemnych relacji filogenetycznych wśród archozaurów[1]. Ponadto ptaki, w związku z uzyskaniem zdolności do lotu i związaną z tym gruntowną przebudową ciała, wykazują wiele cech wspólnych, a ich budowa odróżnia je wyraźnie od pozostałych archozaurów[72]. Jednak najwcześniejsze ptaki i spokrewnione z nimi nieptasie teropody także wykazują wiele podobieństw, a niektóre cechy uznawane za wyróżniające ptaki (np. obecność piór) pojawiały się także u innych grup nieptasich dinozaurów[73][75]. Wielu zoologów z różnych powodów zdaje się nie zauważać pojawiających się coraz nowych dowodów na pochodzenie ptaków od archozaurów, czy też dokładniej – od teropodów[74]. Powoduje to problemy w wypracowaniu wspólnego stanowiska pomiędzy filogenetykami-kladystami i systematykami. Nieortodoksyjną propozycję konsensusu przedstawił Benton: przy zachowaniu rangi ptaków jako gromady, zasugerował on włączenie jej jako jednostki podrzędnej do nadrzędu Dinosauria (a więc niższej niż gromada rangi systematycznej)[76]. Konsekwencją braku powszechnie przyjętego stanowiska w sprawie umiejscowienia ptaków w hierarchii systematycznej jest to, że w podręcznikach, bazach informacji taksonomicznej i encyklopediach, ptaki cały czas są traktowane jako niezależna od dinozaurów gromada w obrębie czworonogów (Tetrapoda)[77][78][79].
Poniżej podano uproszczoną klasyfikację głównych grup dinozaurów w oparciu o pokrewieństwo ewolucyjne na podstawie listy dinozaurów mezozoicznych autorstwaHoltza (2008)[2].Krzyżykiem (†) oznaczono grupy wymarłe.
Teropody –Theropoda (dwunożne, w większości mięsożerne)
†Herrerazaury – Herrerasauria (wcześni dwunożni mięsożerny). Niekiedy wyróżnia się prócz Herreresauridae rodzinę staurikozaurów, wyłączając obie z teropodów i uznając za bazalne gadziomiedniczne[80]
†Celofyzoidy – Coelophysoidea (niewielkie, dwunożne teropody,celofyz i jego bliscy krewni)
†Dilofozaury – Dilophosauridae (wczesne mięsożerne teropody z grzebieniami na głowach)
†Ceratozaury – Ceratosauria (dominujący południowi mięsożercy kredy z rogami na głowach)
Tetanury – Tetanurae (najliczniejsza grupa teropodów)
†Megalozauroidy – Megalosauroidea (wczesna grupa wielkich mięsożerców obejmującaspinozaury o częściowo wodnym trybie życia)
†Pachycefalozaury – Pachycephalosauria (dwunożne, czaszka tworzy kopułę bądź rozrasta się guzowato)
†Ceratopsy – Ceratopsia (głównie czworonożne, kryza kostna, często także rogi)
Badania uwzględniające 277 rodzajów dinozaurów opublikowane w 2002 przez Pisaniego, Yatesa, Langera i Bentona zaowocowały przedstawieniem następujących powiązań[81] (zmodyfikowano):
Największymi i najcięższymi z dinozaurów byłyzauropody. Przez większą część ery dinozaurów najmniejsze zauropody przerastały jakiekolwiek inne zwierzęta w ich środowiskach. Największe z nich z kolei były rzędu wielkości niespotykanego w przypadku żadnego innego zwierzęcia, jakie kiedykolwiek chodziło po ziemi. Wielkie ssaki prehistoryczne (megafauna), jak największy lądowy ssak w historii planetyParaceratherium, wydawały się karłami w porównaniu z olbrzymimi zauropodami. Jedynie żyjące i współcześniewieloryby dorównują im, a nawet przewyższają je wielkością[87].
Zaproponowano kilka różnych korzyści odnoszonych dzięki gigantycznym rozmiarom zauropodów. Duże rozmiary wiążą się z mniejszym zagrożeniem ze stronydrapieżników. Zmniejszają zużycie energii na jednostkę masy ciała. Wiążą się z długowiecznością[21]. Istnieją też pewne ogólne prawidłowości. Większe zwierzęta zamieszkują obszary o większej powierzchni. Roślinożercy są więksi od mięsożerców, bowiem pokarm roślinny dostępny jest w większej obfitości niż mięso. Zwierzęta zmiennocieplne, cechujące się wolniejszym metabolizmem i wymagające przez to mniej pożywienia, mogą osiągnąć większe rozmiary niż stałocieplne. O ile ta ostatnia kwestia w przypadku zauropodów jest dyskusyjna, to duże stężeniedwutlenku węgla w atmosferze w mezozoiku wiązało się z bujnym wzrostem roślin, zapewniającym obfite źródło pokarmu olbrzymim zauropodom[88].Ken Carpenter dużą rolę przypisuje czynnikowi związanemu z żywieniem się[21].
Hummel i Clauss uznają zauropody za grupę dużych, lądowych roślinożerców, która odniosła największy sukces ewolucyjny. Jednak o sposobie ich żywienia wiadomo niewiele. Układ pokarmowy nie zachowuje się w zapisie kopalnym, gastrolity trudno przyporządkować zauropodom. W efekcie wiedza na ten temat pochodzi głównie z porównań ze współcześnie żyjącymi organizmami. Poza tym zauropody nie były jednorodną grupą, jeśli chodzi o żywienie się. Prawdopodobnie pochłaniały duże ilości pokarmu. W przypadku osobników dorosłych był to wyłącznie pokarm roślinny (skrzypowe,paprotniki,nagonasienne), o czym świadczy budowa zębów, ołówkowatego kształtu udiplodoków itytanozaurów, a bardziej masywnych, łyżkowatych u bazalnych zauropodów i bazalnychMacronaria. Dzięki długim szyjom zwierzęta mogły żywić się pokarmem roślinnym dostępnym na znacznej wysokości. Roślinożercy wykazują tendencję do żywienia się pokarmem, którego większą ilość mogą zjeść dzięki mniejszej liczbie kęsów. Drzewa iglaste wydają się tu lepszy pokarmem niż liściaste czy paprotniki. Osobniki, które dopiero co się wylęgły, mogły okazjonalnie żywić sięstawonogami bądź innymi drobnymi zwierzętami. Pokarm nie był żuty, podobnie jak ustegozaurów i dzisiejszych ptaków. Być może ulegał wstępnemu rozdrobnieniu wżołądku, jak uptaków, jednak nie ma to zgody wśród badaczy. Bardzo długo zalegał w układzie pokarmowym. W ich jelitach prawdopodobnie bytowały bakterie symbiotyczne, uczestniczące w trawieniu pokarmu, a być może również grzyby[89]. Carpenter uważa, że duże zwierzęta wydajniejtrawią niż małe, właśnie dlatego, że pokarm spędza więcej czasu w ich długichprzewodach pokarmowych. Pozwala im to w jego opinii przetrwać dzięki żywności o mniejszej wartości odżywczej niż w przypadku stworzeń niewielkich. Pozostałości zauropodów znajdywano głównie w formacjach górskich, odpowiadających terenom suchym lub przynajmniej okresowo suchym[21]. W zapisie kopalnym towarzyszą im iglaste (tak jakornitopodomokrytonasienne)[89]. Zdolność pochłaniania olbrzymich ilości ubogiego w składniki odżywcze pożywienia była w takich środowiskach korzystna[21]. Z drugiej strony konieczność dostarczenia organizmowi dużej ilości pożywienia ogranicza rozmiary zwierzęcia, zwłaszcza zauropoda o niewielkiej głowie, bowiem wraz z rozmiarami wzrasta czas, który zwierzę musi poświęcić na jedzenie[89].
Nauka prawdopodobnie nigdy nie zdobędzie pewności, który z żyjących kiedykolwiek dinozaurów był największy, a który najmniejszy. Tylko niewielki ułamek prehistorycznych zwierząt zachował się dziękifosylizacji, a większość z pozostałości spoczywa zagrzebana w ziemi. Bardzo nieliczne okazy zostają wydobyte jako kompletne szkielety, a odciski skóry czy pozostałości innych tkanek miękkich są rzadkie. Odtwarzanie kompletnych szkieletów poprzez porównywanie wielkości i budowy kości z należącymi do podobnych, acz lepiej poznanych gatunków jest nieścisłe, a rekonstrukcjamięśni i innych narządów żyjących zwierząt to w najlepszym razie spekulacje.
Porównanie wielkości człowieka iArgentinosaurus z rodziny tytanozaurów
Najwyższym i najcięższym spośród dobrze zachowanychszkieletów należy doGiraffatitan brancai (dawniej klasyfikowanego jako gatunekbrachiozaura). Jego szczątki odkryto wTanzanii pomiędzy 1907 i 1912. Kości kilku osobników podobnej wielkości połączono w pojedynczy szkielet, zmontowany i wystawiany wMuzeum Historii Naturalnej w Berlinie[90]. Jego wysokość wynosi 12 m, podczas gdy długość – 22,5 m. Masę zwierzęcia szacuje się na 30-60 ton (dokładniejsze oszacowanie podaje 39,5 tony[91]).
Istniały jeszcze większe dinozaury, ale wiedza o nich bazuje całkowicie na nielicznych lub fragmentarycznych skamielinach. Większość z największych okazów roślinożerców odkryto w latach siedemdziesiątych XX wieku lub później. Zalicza się doń masywnyargentynozaur, który mógł ważyć od 80 do 100 ton[21]. Wedle innych danych ważył on jednak mniej, 73 tony[88]. Jednak nawet przez przyjmujących to ostrożniejsze oszacowanie uznawany bywa za największego z dinozaurów. Drugie miejsce zajmujeAntarctosaurus giganteus, 69-tonowy olbrzym również zamieszkujący Amerykę Południową[91]. Do najdłuższych należą osiągający 33,5 m przedstawicieleDiplodocus hallorum[21], wcześniej określani mianemSeismosaurus, a także mierzący 33 m długościsuperzaur[92] i najwyższy, osiemnastometrowyzauroposejdon, który sięgnął by szóstego piętra. Najcięższym i najdłuższym mógł być jednakamficelias (Amphicoelias fragillimus), znany jedynie z utraconego niekompletnegołuku kręgowego opisanego w 1878. Ekstrapolując na podstawie ilustracji tego fragmentu kości, długość zwierzęcia szacuje się 58 m, jego masę zaś na 120-260 ton[21]. Wspomniany zauroposejdon ważył 55 ton, afrykańskiParalititan 59 ton[88]. Największym znanymteropodem był z koleispinozaur. Osiągał długość 16–18 m oraz masę 8150 kg[93]. Wielkimi mięsożercami byli takżegiganotozaur,karcharodontozaur ityranozaur[94]. Ważyły one odpowiednio 9, 7,5 oraz 6,25 tony[88].
Jeśli nie brać pod uwagęptaków, najmniejsze znane dinozaury były wielkościgołębia[95]. Najmniejsze nieptasie dinozaury należały do teropodów blisko spokrewnionych z ptakami. Na przykład długość szkieletuanchiornisa (Anchiornis huxleyi) wynosiła niecałe 35 cm[95][96].A. huxleyi jest obecnie najmniejszym znanym nieptasim dinozaurem opisanym na podstawie szkieletu osobnika dorosłego. Jego masę szacuje się na 110 gramów[96]. Najmniejsze roślinożerne nieptasie dinozaury tomikroceratus iwannanozaur. Oba mierzyły około 60 cm długości[2][97] i zaliczały się domarginocefali.
Wiele współczesnychptaków prezentuje zachowania wysoce społeczne, często żyją w stadach. Panuje ogólna zgoda, że niektóre zachowania częste u ptaków, jak też ukrokodyli (najbliższych dzisiejszych krewnych ptaków) były też częste u wymarłych grup dinozaurów. Interpretacje zachowania gatunków kopalnych bazują generalnie na pozach szkieletów, ichsiedliskach,symulacjach komputerowychbiomechaniki i porównaniach ze współczesnymi zwierzętami zajmującymi podobne nisze ekologiczne.
Pierwsze potencjalne potwierdzenie szeroko rozpowszechnionych zachowań stadnych wśród wielu grup nieptasich dinozaurów zdobyto w 1878, gdy odkryto 31Iguanodon bernissartensis. Sądzi się, że te ornitopody zginęły razem w miejscu dzisiejszegoBernissart na terenieBelgii, po tym, jak wpadły w głęboki, zalany wodąlej krasowy, gdzie utonęły[98]. Odkrywano później kolejne miejsca masowych śmierci. Znalezisko zSauerlandu, w którym prócz przeważającychI. atherfieldensis spotyka się takżeI. bernissartensis, obejmujące także młode osobniki, interpretuje się jako osobniki zebrane w jednym miejscu przez powódź bądź jako stado przekraczające rzekę[99]. Wraz z licznymi tropami sugeruje to, że zachowania stadne były częste u wielu wczesnych gatunków dinozaurów. Ślady setek, a może i nawet tysięcyroślinożerców wskazują, żehadrozaury mogły tworzyć wielkiestada, jak dziśbizony w Ameryce czy afrykańskiespringboki. Tropyzauropodów dokumentują przemieszczanie się tych zwierząt w grupach składających się z osobników kilku różnych gatunków. Wymienić można tutaj znalezisko zOxfordshire wAnglii[100]. Nie potwierdza to jednak tworzenia właściwych struktur stadnych[101]. Gromadzenie się w stada mogłowyewoluować z uwagi na ochronę członków, w tym młodych, czy też migracje. Potwierdzono, że niedojrzałe osobniki z różnych grup wolno rosnących dinozaurów, w tym różneteropody,zauropody,ankylozaury,ornitopody iceratopsy, tworzyły zgrupowania. Przykład stanowi miejsce wMongolii Wewnętrznej, gdzie spoczywają szczątki ponad 20sinornitomimów. Pozostałości spoczywają w jednej płaszczyźnie, na powietrzu leżały poniżej jednego roku. Zwierzęta zmarły w takich samych warunkach, a ich zwłoki szybko zostały przykryte. Zwierzęta w momencie wspólnego zgonu liczyły od roku do lat siedmiu, były to więc osobniki młodociane lub podrostki. Nie było natomiast piskląt ani całkiem dorosłych zwierząt. Zgromadzenie to interpretuje się jako grupę społeczną uwięzioną wbłocie. Znajdywano również grupy osobników młodocianychfalkariusów,pinakozaurów,diplodoków, ornitopodów i ceratopsów. Przykłady masowej śmierci współczesnych zwierząt generalnie wiążą się z życiem stadnym, jednakże taki tryb życia u dzisiejszych archozaurów jest rzadkością. Spotyka się go u ptaków późno osiągających dojrzałość płciową, jakstrusie czynandu szare,kruki zaś wspólnie żerują i wykorzystują wspólne grzędy. Zwraca się też uwagę, że sinornitomim był prawdopodobnie roślinożerny i w związku z tym cechował się w młodym wieku znaczną umieralnością[102]. Interpretacja dinozaurów jako stworzeń stadnych rozszerzyła się na mięsożerne teropody przedstawiane jako grupowych łowców, współpracujących w celu pokonania większej zdobyczy[103][104]. Jednakże taki sposób życia jest rzadki wśród współczesnych ptaków,krokodyli i innych kręgowców określanych mianemgadów, a przesłankitafonomiczne sugerujące polowania w grupie na podobieństwossaków w przypadku takich teropodów, jakdeinonych czyallozaur można również interpretować jako rezultat śmiertelnych utarczek pomiędzy pożywiającymi się zwierzętami, jakie zdarzają się wśród współczesnych polującychdiapsydów[105].
Dwacentrozaury (Centrosaurus apertus) walczące ze sobą w wizji artysty
Grzebienie ikryzy pewnych dinozaurów, jakmarginocefale,teropody ilambeozauryny, mogły być zbyt delikatne, by służyć do obrony. W związku z tym pełniły raczej rolę dekoracyjną w pokazach seksualnych czy groźbach. Jednakże mało wiadomo na temat łączenia się w pary czyterytorializmu nieptasich dinozaurów. Rany głowy powstałe na skutek ugryzień wskazują, że przynajmniej teropody angażowały się w aktywne konfrontacje bitewne[106].
Z behawioralnego punktu widzenia jedną z najbardziej wartościowych skamieniałości znaleziono napustyni Gobi w 1971. Obejmowała onawelociraptora atakującegoprotoceratopsa[107]. Dowodzi ona, że dinozaury naprawdę się atakowały[108]. Dodatkowo atakowanie żywej zdobyczy potwierdza częściowo wygojony ogonkaczodziobegoedmontozaura. Jego uszkodzenie wskazuje, że został on ugryziony przeztyranozaura, ale przeżył[108]. Potwierdzono równieżkanibalizm wśród niektórych gatunków dinozaurów. Ślady zębów znalezione naMadagaskarze w 2003 potwierdzają go u teropodamażungazaura[109].
Porównania pierścieni twardówkowych nieptasich dinozaurów, ptaków nowoczesnych i zwierząt określanych mianem gadów ujawniło dzienną aktywność dinozaurów. Choć zasugerowano, że większość dinozaurów było aktywnych za dnia, porównania wykazały, że małe drapieżne dinozaury, jakdromeozaury,jurawenator imegapnozaur, prowadziły nocny tryb życia. Dużych i średnich rozmiarówroślinożercy iwszystkożercy, jakceratopsy,zauropodomorfy,hadrozaury,ornitomimozaury, mogły być aktywne podczas krótkich okresów za dnia. Małyornitopodagilizaur prowadził dzienny tryb życia[110].
Bazując na niedawnych dowodach kopalnych (oryktodrom), uważa się pewneornitopody za grzebiące w ziemi[59]. Wiele ptaków nowoczesnych wiedzie nadrzewny tryb życia. Podobnie czyniły ptaki mezozoiku, zwłaszczaEnantiornithes[111]. Pewne wczesne zbliżone do ptaków gatunki także mogły już prowadzić życie nadrzewne, jakdromeozaury, np.mikroraptor[112]). Jednak większość nieptasich dinozaurów zdawała się chodzić po gruncie. Dobre zrozumienie przemieszczania się dinozaurów stanowi klucz do tworzenia modeli ich zachowania.Biomechanika w szczególności pozwoliła wniknąć w to zagadnienie. Dla przykładu badaniasił rozwijanych przezmięśnie i ciężaru ich szkieletów pozwalały na oszacowanie prędkości biegu[113], możliwości tworzenia przezdiplodokigromu dźwiękowego dzięki biczowatemu ogonowi[114], a także możliwości pływania zauropodów[115].
Ptaki nowoczesne znane są z komunikowania się ze sobą – stosują głównie sygnały wizualne i dźwiękowe. Duża różnorodność struktur służących pokazom u kopalnych grup dinozaurów wskazuje, że komunikacja wzrokowa zawsze odgrywała wśród dinozaurów ważną rolę. Jednak ewolucja wokalizacji wśród dinozaurów jest mniej pewna. W 2008 paleontolog Phil Senter zbadał dowody na wokalizację u zwierząt z mezozoiku, w tym dinozaurów[116]. Doszedł do wniosku stojącego w sprzeczności z popularnym w animacjach wizerunkiem ryczących dinozaurów – prawdopodobnie większość mezozoicznych dinozaurów nie potrafiła wydawać z siebie żadnych dźwięków. Jednaklambeozaury dzięki swym wydrążonym grzebieniem pełniącym funkcjekomór rezonansowych wydawały z siebie szeroką gamę odgłosów[117][118]. By dojść do takiej konkluzji, Senter przestudiował rozmieszczenie narządów głosowych u współczesnych gadów i ptaków. Zaobserwował, żestruny głosowe wkrtani wyewoluowały prawdopodobnie wielokrotnie wśród zwierząt określanych gadami. Wymienić możnakrokodyle, zdolne do wydawania gardłowych dźwięków. Z drugiej strony, u ptaków odgłosy powstają w specjalnym narządzie, występującym tylko u nich, zwanymkrtanią tylną (syrinx), niespokrewnionym z krtanią. Jest to chrzęstna struktura leżąca w miejscu połączenia tchawicy i oskrzeli głównych, zaopatrzona we wpuklające się do światła fałdy, których drgania powodują powstawanie dźwięków. Narząd ten wyewoluował niezależnie z narządów głosu ptasich przodków. Działaniesyrinx zależy od systemuworków powietrznych. W szczególności wymaga on istnienia worka obojczykowego niedalekowidełek bądźobojczyka. Występowanie tego worka wiąże się z istnieniem obszernych otworów w kościach, w tym wyróżniającego się otworu wkości ramiennej. Obszerny układ worków powietrznych pozostaje unikalną cechą dinozaurów gadziomiednicznych, jednak worek obojczykowy konieczny do wydawania dźwięków stanowi cechę późną, powstałą między innymi przez połączenie dwóch innych worków powietrznych. Nie występuje on w zapisie kopalnym przed pojawieniem sięEnantiornithes. Jedynym znanym wyjątkiem jestAerosteon o spneumatyzowanych widełkach obojczyka, który prawdopodobnie wykształcił worek obojczykowy niezależnie od ptaków z przyczyn innych niż wokalizacja[116].
Najprymitywniejszymi dinozaurami, u których potwierdzono istnienie wydającej dźwiękisyrinx, są Enantiornithes, zaliczane już do ptaków. Żadnearchozaury z ptasiej linii bardziej prymitywne od wymienionych nie wydawały z siebie odgłosów. Raczej różnego rodzaju argumenty wskazują na używanie przez wczesne dinozaury głównie komunikacji wzrokowej w formie wyróżniających się wyglądem i prawdopodobnie żywo zabarwionychrogów,kryz, grzebieni, żagli ipiór. Przypominają w tym względzie niektóre współczesne grupy gadów, jak jaszczurki, u których wiele form jest w znacznym stopniu cichych (choć jak dinozaury dysponują one dobrze rozwiniętym zmysłem słuchu), ale wykorzystujących złożone ubarwienie i wystawiających się na pokaz dla komunikacji[116]. Nieptasie dinozaury wykorzystywały inne metody tworzenia dźwięków dla komunikowania się. Inne zwierzęta, w tym inne gady, używają różnorodnych dźwięków niewokalnych: syczą, kłapią bądź zgrzytają jamą ustną, wykorzystują swe otoczenie, np. pluskają i uderzają skrzydłami (mogły tak czynić uskrzydlonemaniraptory)[116].
Wszystkie dinozaury składająjaja zawierającebłony płodowe. Do 2020 roku znane były tylko jaja dinozaurów otoczone twardą osłonką zbudowaną głównie zwęglanu wapnia[119]. BadaniaNorella i współpracowników (2020) nad jajamiprotoceratopsów imuszaurów sugerują jednak, że jaja tych dinozaurów miały miękką osłonę; zdaniem powołanych autorów jaja pierwszych dinozaurów były pozbawione twardej wapiennej osłonki, która wykształciła się niezależnie u co najmniej trzech grup dinozaurów[120]. Jaja składane są zwykle wgnieździe. Większość gatunków buduje dość zawiłe gniazda, tworząc kopce, kopuły, płyty, zagłębienia, jamy[121]. Pewne gatunki ptaków nowoczesnych nie tworzą gniazd. Zamieszkujący klifynurzyk zwyczajny składa jaja na nagiej skale, a samiecpingwina cesarskiego trzyma jaja pomiędzy swymi stopami a tułowiem. Prymitywne ptaki i wiele nieptasich dinozaurów często składało jaja we wspólnych gniazdach. Inkubacją jaj opiekowały się głównie samce. O ile samice ptaków nowoczesnych dysponują tylko jednym funkcjonalnymjajowodem, bardziej prymitywne ptaki i inne dinozaury miały dwa, jak krokodyle. Niektóre nieptasie dinozaury, jaktroodon, składały jaja wielokrotnie: matka składała parę jaj co 1–2 dni. Jednoczesne wykluwanie się potomstwa zapewniano poprzez opóźnienie wysiadywania aż do chwili złożenia wszystkich jaj[122].
Publikacja Lee i Werning z 2008 dostarczyła informacji nie tylko na temat rozrodu, ale także dojrzewania dinozaurów. Bazuje ona na wcześniejszym stwierdzeniu pewnego szczególnego rodzajutkanki kostnej,kości szpikowej (medullary bone), utyranozaura. Autorzy pracy wykryli ją również uallozaura itenontozaura. Tkanka tego rodzaju nie występuje w organizmie przez cały czas. U współczesnych ptaków (nie u wszystkich) pojawia się wjamach szpikowych przedowulacją, stanowiąc źródło wapnia dla tworzących się skorupek, po czy szybko zanika. Ponieważ nie występuje ona ukrokodyli, uważa się, że rozwinęła się uOrnithodira wtriasie późnym[123].
Pojawienie się tego rodzaju tkanki kostnej wiąże się ze spowolnieniem wzrostu osobniczego już po okresie największego wzrostu. Zbadana samica tenontozaura miała 8 lat, allozaura – 10 lat, tyranozaura zaś – 18 lat. Jednakże wobec tego kość szpikowa musiała pojawić się, zanim zwierzę osiągnęło swój maksymalny wzrost. Z badania tego wynika również, że nieptasie dinozaury różniły się tempem wzrostu od współczesnych gadów. Rosły szybciej, wcześnie przystępowały do rozrodu. Ogólnie zwierzęta większych rozmiarów rosną szybciej niż ich mniejsi krewni. Jednakże gdyby, z zachowaniem skali, nieptasie dinozaury rosły w tempie współczesnych gadów, tkanka taka powinna pojawić się lata, jeśli nie dekady później. Autorzy widzą więc w dinozaurach szybko rosnącezagniazdowniki, przystępujące do rozrodu po osiągnięciu połowy, a nawet tylko trzeciej części maksymalnych rozmiarów ciała.Umieralność osobników dorosłych oceniają bowiem jako wysoką – szybsze przystąpienie do rozrodu wiązało się z większą szansą na pozostawienie po sobie potomstwa. Przykładowo osiągnięcie wielkości dorosłego osobnika zajmowało najcięższym zauropodom kilka dekad, ale rozmnażać się mogły już w wieku około 19 lat. Strategia taka różni z kolei nieptasie dinozaury od dzisiejszych ptaków[123].
Wśród ptaków nowoczesnych rozpowszechniona jest również opieka rodzicielska nad młodymi po wykluciu.Jack Horner odkrył w 1978 gniazdowiskomajazaury (której nazwa oznacza „dobrą jaszczurzą matkę”) wMontanie. Widać było ślady opieki rodzicielskiej kontynuowanej długo po wykluciu się młodych ornitopodów. Sugeruje to, że zachowanie takie mogło być częste wśród wszystkich, także nieptasich dinozaurów[124]. Istnieją dowody, że inne, niezaliczane do teropodów dinozaury, jakpatagońskietytanozaury, także gniazdowały w dużych grupach. Wskazuje na to odkrycie z 1997[125].MongolskiowiraptorCitipati osmolskae odkryty został w 1993 w pozycji wysiadującego kurczaka. Wskazuje to, że wykorzystywał warstwę izolacyjną tworzoną przez pióra, by utrzymać jaja w cieple[126]. Częste występowanie opieki rodzicielskiej u wszystkich dinozaurów wsparły inne znaleziska. Na przykład skamieniałe szczątki grupypsitakozaurów zawierają pozostałości osobnika dorosłego i 334 młodocianych. W tym przypadku dużą liczbę młodych wyjaśnić może wspólne gniazdowanie[127]. Co więcej, znaleziono bezzębnezarodki dinozaurów należące doprozauropodamasospondyla. Oznacza to, że wymagały one pomocy dorosłego w dostarczaniu im pokarmu po wykluciu[128]. Ślady także potwierdzają zachowania rodzicielskie: choćby tropy ornitopodów naIsle of Skye w północno-zachodniejSzkocji[129]. Znaleziono gniazda i jaja wszystkich większych grup dinozaurów. Wydaje się prawdopodobne, że wszystkie dinozaury opiekowały się swym potomstwem przez pewien czas przed i niedługo po wykluciu.
Jak inne gady, dinozaury są pierwotnieurykoteliczne. Znaczy to, że ichnerki filtrują iwydalają z krwiobiegu azotowe produkty przemiany materii w postacikwasu moczowego, który przezmoczowody dostaje się do jelita. U większości żyjących dziś gatunków kwas moczowy opuszcza organizm wraz z kałem w postaci półstałej[130][131][132]. Jednak przynajmniej niektóre ptaki nowoczesne, jakkolibry, są fakultatywnieamonioteliczne. Termin ten oznacza wydalanie większości azotowych produktów przemiany materii w postaciamoniaku[133]. Wydalają równieżkreatynę, bardziej niżkreatyninę, jak czynią ssaki. Razem z treścią jelit materiał ten wydostaje się z organizmu przezkloakę (stek)[134][135]. W dodatku wiele gatunkówregurgitujewypluwki. Skamieniałe wypluwki, mogące pochodzić od dinozaurów, znane są od okresu kredowego[136].
Ponieważ zarówno ptaki nowoczesne ikrokodyle mają serce czterokomorowe, aczkolwiek zmodyfikowane u krokodyli, jest prawdopodobne, że cecha ta łączyła wszystkiearchozaury, w tym wszystkie dinozaury[137].
Po odkryciu nieptasich dinozaurów paleontolodzy na początku uznali je zazmiennocieplne. Podejrzewana zimnokrwistość służyła do argumentowania za tym, że te dawne dinozaury były względnie wolnymi, niemrawymi stworzeniami, mimo że wiele współczesnych gadów porusza się szybko i zwinnie pomimo polegania na zewnętrznych źródłach energii cieplnej w regulacji temperatury swego ciała. Pomysł zmiennocieplnych, ociężałych dinozaurów stał się głównym punktem widzenia, nimRobert Bakker, wczesny zwolennik stałocieplności dinozaurów, opublikował swą wpływową publikację w 1968[138].
Obecnie dowiedziono bujnego rozwoju nieptasich dinozaurów i ptaków w klimacie o niskich temperaturach. W związku z tym przynajmniej niektóre z wczesnych gatunków musiały wewnętrznie regulować temperatury swych ciał. Większe gatunki wykorzystywały do tego swe rozmiary. Mniejszym pomagały okrywające ich ciała pióra. Dowody stałocieplności dinozaurów mezozoiku obejmują odkrycie polarnych dinozaurów australijskich iantarktycznych. Musiały one jakoś przetrwać ciemną, zimną zimę trwającą 6 miesięcy. Zawierają też analizę budowy naczyń krwionośnych skamieniałych kości, typowej dla zwierząt endotermicznych. Debata naukowa trwa, omawiając z kolei konkretne drogi, które zaprowadziły dinozaury ku wewnętrznej regulacji temperatur[139].
Omówiona powyżej kwestia metabolizmu wiąże się ściśle z budowąukładu oddechowego. Jednakże budujące go tkanki nie zachowują się w materiale kopalnym. Tymczasem u współcześnie żyjących ptaków obserwuje się charakterystyczną budowę płuc, zaopatrzonych wworki powietrzne. Jednak worki takie rzadko wnikają do kości. Pomimo tego udało się je znaleźć uallozauroida, któregoPaul Sereno i współpracownicy nazwaliAerosteon. U gadziomiednicznych stwierdzono już wcześniej istnienie worków szyjnych, które jednak nie biorą udział w oddychaniu, uAerosteon jednak stwierdzono istnienie worków komunikujących się z płucami, leżących zarówno wewnątrz klatki piersiowej, jak i poza nią (nawet wkości biodrowej). Odkrycie, że niektóre nieptasie teropody miały worki powietrzne połączone z płucami wskazuje, że ich płuca przypominały płuca współczesnych ptaków – sztywne i przytwierdzone do grzbietowej ściany klatki piersiowej[140].
Autorzy ci opisali również przebieg ewolucji worków powietrznych. W pierwszej fazie, najpóźniej na początkutriasu późnego, pojawiły się worki szyjne, które następnie, w okresie jury, zróżnicowały się. Powstały worki związane z układem oddechowym. Przed końcem jury umaniraptorów wyewoluowała prymitywna pompa mostkowo-żebrowa, zaś pod koniec tego okresu można już mówić o zaawansowanej pompie. Powstanie worków wiązać się mogło nie tylko ze sprawniejszym oddychaniem, ale także z równowagą lokomotoryczną i termoregulacją[140].
Wczesne ptasie układy oddechowe były zdolne utrzymać wyższe tempo metabolizmu niż w przypadku ssaków podobnej wielkości i budowa taka utrzymała się. Poza zapewnianiem wydajnego dopływutlenu szybki przepływ powietrza stanowił efektywny sposób chłodzenia ciała, kluczowy dla stworzeń aktywnych, ale zbyt dużych, by pozbyć się całego nadmiaru ciepła przez skórę[141].
Możliwość, że dinozaury są przodkami ptaków, zasugerował po raz pierwszy w 1868Thomas Henry Huxley[b][143]. Po pracyGerharda Heilmanna z początku XX wieku teorię dinozaurzego pochodzenia ptaków porzucono. Poparto pomysł, zgodnie z którym ptaki pochodzą odtekodontów. Kluczowym szczegółem potwierdzającym taką tezę był podejrzewany brakobojczyka u dinozaurów[144]. Jednakże późniejsze odkrycia pokazały, że obojczyki nie były wcale nieobecne w tej grupie, mogły one tworzyć pojedyncze złączone widełki[58]. Obojczyki dinozaurów odkryto już w 1924 uowiraptora, ale niesłusznie uznano je zainterclavicle[145]. W latach siedemdziesiątych XX wiekuJohn Ostrom powrócił do teorii dinozaurzego pochodzenia ptaków[146]. W następnych dekadach pogląd ten nabrał rozpędu w związku z nadejściem analizy kladystycznej[147] i wielkim postępem w odkryciach niewielkich teropodów i wczesnych ptaków[37]. Wspomnieć należy szczególnie skamieliny zformacji Yixian, gdzie znaleziono różnorodne nieptasie teropody i wczesne ptaki, w tym formy pokryte pewnego typu piórami[58]. Ptaki dzielą ponad setkę różnych cech anatomicznych z nieptasimi teropodami, które uznano ogólnie za ich najbliższych wymarłych krewnych[148].
Najbliższą ptakom grupę teropodów stanowiącelurozaurymaniraptory[58]. Mniejszość specjalistów, z których najbardziej znaczący sąAlan Feduccia iLarry Martin, proponują inne ścieżki ewolucji ptaków, włączając w to zrewidowane wersje propozycji Heilmanna mówiącej obazalnycharchozaurach[149] lub tezę, jakoby maniraptory rzeczywiście były przodkami ptaków, ale same nie należały do dinozaurów (ich podobieństwo miałaby tłumaczyćkonwergencja)[1].
Archaeopteryx to pierwsza skamieniałość, która ujawniła związki pomiędzy ptakami a dinozaurami (w starym znaczeniu). Uznaje się go za takson pośredni,formę przejściową wykazującą cechy obu grup. Został wydobyty na światło dzienne zaledwie 2 lata po ważnej publikacjiKarola DarwinaO powstawaniu gatunków. Jego odkrycie pobudziło rodzącą się dyskusję pomiędzy zwolennikamiewolucjonizmu akreacjonizmu. Ten wczesny ptak tak bardzo przypomina nieptasie dinozaury, że przynajmniej jednego osobnika, w przypadku którego nie zachowały się odciskipiór, mylnie uznano zakompsognata[150] (rodzinakompsognatów należy do celurozaurów daleko spokrewnionych z ptakami, dalej niżArctometatarsalia,terizinozaury czyowiraptorozaury[151]).
Od lat dziewięćdziesiątych odkryto dużą liczbę kolejnychpierzastych dinozaurów. Zapewniło to silniejsze wsparcie tezy o bliskich pokrewieństwie pomiędzy dinozaurami w tradycyjnym rozumieniu a ptakami nowoczesnymi. Większość z takich osobników pochodzi z formacji Yixian zLiaoning w północno-wschodnich Chinach. W okresiekredy ziemie te stanowiły częśćkontynentu wyspowego. Choć pióra znaleziono tylko w kilku miejscach, możliwe, że nieptasie dinozaury żyjące gdziekolwiek na świecie także były upierzone. Brak szerokiego rozprzestrzenienia dowodów na taki stan rzeczy może wynikać z delikatnej budowy takich struktur, jak skóra czy pióra, które nieczęsto ulegają zachowaniu poprzez fosylizację, dlatego też brakuje ich w zapisie kopalnym. Do chwili obecnejprotopióra, cienkie, nitkowate struktury, stwierdzono u bazalnych celurozurów, jakkompsognaty np.sinozauropteryks czytyranozauroidy np.Dilong[152], ale haczykowate pióra znane są jedynie wśród maniraptorów, do których zaliczają sięowiraptorozaury,troodonty,dromeozaury iptaki[58][153]. Idea opierzonych dinozaurów nie obyła się bez kontrowersji. Być może najgłośniejsza krytyka popłynęła z ust Alana Feduccii i Theagartena Linghama-Soliara. Zaproponowali oni, że protopióra stanowią efekt rozkładu podskórnych włókienkolagenowych[154][155][156], a maniraptory o piórach haczykowatych nie były właściwie dinozaurami, reprezentując konwergentną z nimi linię ewolucyjną[1][155]. Jednakże ich punkt widzenia w znacznej części nie zyskał akceptacji innych badaczy do tego stopnia, że pojawiły się pytania o naukowość propozycji Feduccii w ogóle[157].
Wielkie dinozaury mięsożerne miały skomplikowany system worków powietrznych, przypominający spotykany u ptaków nowoczesnych, zgodnie z badaniami przeprowadzonymi przez Patricka O’Connora zUniwersytetu Ohio.Płucateropodów, mięsożerców poruszających się na dwóch ptasiostopych nogach, prawdopodobnie łączyły się z workami powietrznymi w obrębie szkieletu, jak to ma miejsce u ptaków. O’Connor stwierdził, że to, co uznawano za unikalne dla ptaków, występowało również u niektórych ich przodków[158]. W publikacji z 2008 z pismaPLoS ONE opisano gatunekAerosteon riocoloradensis. Jego szkielet zapewnia najsilniejsze dotychczas dowody na istnienie nieptasich dinozaurów o ptasim układzie oddechowym.Tomografia komputerowa skamielinAerosteon ujawniły dowody na istnienie u niego worków powietrznych[140][159].
SkamieniałościtroodontówMei isinornitoida pokazują, że niektóre nieptasie dinozaury spały z głową schowaną w ramionach[160]. Zachowanie to mogło pomagać w utrzymaniu ciepła. Jest ono charakterystyczne także dla ptaków nowoczesnych. Pewne okazydeinonychozaurów iowiraptorozaurów znaleziono zachowane na szczycie swych gniazd, prawdopodobnie wysiadujące jaja jak ptaki[161]. Współczynnik pomiędzy objętością jaja i masą ciała osobnika dorosłego tych dinozaurów sugeruje, że jaja były pierwotnie wysiadywane przez samca. Młode wydają się wysoko rozwinięte, podobnie jak u wielu ptaków nowoczesnych[162].
Niektóre nieptasie dinozaury używały kamieni jako żaren, jak to czynią ptaki nowoczesne. Zwierzęta połykają kamienie, wspomagając przez to trawienie i rozdrabnianie pokarmu w żołądku, w tym także twardych włókien roślinnych. Kamienie takie, określane mianemgastrolitów, znaleziono w połączeniu ze skamielinami[163].
Odkrycie, żeptaki są dinozaurami, doprowadziło do konstatacji, że dinozaury wcale nie wymarły, jak się powszechnie i błędnie uważa[164]. Jednakże wszystkie poza ptakami grupy dinozaurów, jak też wiele grup ptaków, rzeczywiście wyginęło dość nagle około 66 milionów lat temu razem z wieloma innymi grupami zwierząt. Wymienia się wśród nichamonity,mozazaury,plezjozaury,pterozaury i wiele grupssaków[20]. Natomiast nie zauważono spadku populacjiowadów, które mogły więc być dostępne jako źródło pokarmu. Tomasowe wymieranie określa sięwymieraniem kredowym. Jego naturę badano obszernie od lat 70. XX wieku. Obecnie istnieje kilka powiązanych ze sobą teorii prezentujących jego wyjaśnienie. Panuje konsensus co do zderzenia Ziemi z innym ciałem niebieskim jako pierwotnej przyczyny wyginięcia nieptasich dinozaurów, pewni naukowcy podają też inne możliwe przyczyny bądź wspierają pogląd o nałożeniu się na siebie licznych czynników.
Pod koniecmezozoiku nie było czap polarnych na biegunach, a poziom morza szacunkowo przewyższał dzisiejszy o 100–250 m. Temperatura planety była też znacznie mniej zróżnicowana, bieguny ustępowały terenom równikowym o jedynie 25 °C. Średnia temperatura atmosferyczna była też wyższa od dzisiejszej. Ta ostatnia różnica w przypadku biegunów wynosiła aż 50 °C[165][166].
Skład atmosfery mezozoiku podlega dyskusji. Większość naukowców uważa, że poziomtlenu był znacznie wyższy niż dzisiaj. Inni argumentują, że adaptacje biologiczne odnajdywane u ptaków i innych dinozaurów wskazują na ewolucję w innych warunkach niż w atmosferze bogatej w tlen[167].
Teoria impaktu przyciągnęła szerszą, uwagę po pracy z 1980 autorstwaWaltera Alvareza i współpracowników. Wiąże ona wymieranie kredowe z uderzeniembolidu około 65 milionów lat temu. Naukowcy stwierdzili, że nagły wzrost poziomuirydu odnotowywany na całym świecie w warstwie z tego czasu, stanowić może bezpośredni dowód zderzenia[168]. Siła dowodów wskazuje obecnie, że ciało mierzące od 5 do 10 km średnicy uderzyło w sąsiedztwiePółwyspu Jukatan (obecnie jest to południowy wschódMeksyku). W efekcie utworzył się liczący sobie około 180 kmkrater Chicxulub oraz nastąpiłomasowe wymieranie[169][170]. Naukowcy nie są pewni, czy nieptasie dinozaury zwiększały czy zmniejszały swą liczebność przed zderzeniem. Niektórzy z nich proponują tezę, że meteoryt spowodował nienaturalny wręcz i długo, trwający spadek temperaturyatmosfery ziemskiej. Inni uważają, że wywołał raczej niezwykłą falę gorąca. Konsensus wśród wspierających tę teorię badaczy podaje, że uderzenie wywołało wymierania zarówno w sposób bezpośredni (poprzez ciepło na skutek zderzenia), jak i pośredni (poprzez obejmujące całą kulę ziemską ochłodzenie spowodowane materiałem wybitym z krateru, który odbijał promieniowanie słoneczne). Choć nie można określić tempa wymierania na podstawie jedynie zapisu kopalnego, różne modele sugerują, że wymieranie następowało, z niezwykłą prędkością, nawet w ciągu godzin, a nie lat[171].
We wrześniu 2007 amerykańscy badacze pod kierunkiem Williama Bottke zSouthwest Research Institute zBoulder (Kolorado) i naukowcyczescy wykorzystali symulacje komputerowe dla identyfikacji prawdopodobnego źródła impaktu Chicxulub. Wyliczyli z prawdopodobieństwem 90%, że asteroida o nazwieBaptistina i średnicy szacunkowo 160 km orbitująca w pasie asteroid rozciągającym się pomiędzyorbitamiMarsa iJowisza została uderzona przez mniejszą, nienazwaną asteroidę o średnicy około 55 km około 160 milionów lat temu. Uderzenie roztrzaskało Baptistinę, tworząc rój istniejący do dziś jakorodzina Baptistina. Obliczenia wskazują, że niektóre fragmenty dostały się na orbity przecinające orbitę Ziemi. Jeden z nich, meteor średnicy 10 km, uderzył w Półwysep Jukatan, tworząc krater Chicxulub[172]. W 2011 nowe dane zWide-field Infrared Survey Explorer zrewidowały datę kolizji, która zaowocowała powstaniem rodziny Baptistiny na około 80 milionów lat. Czyni to asteroidę tej rodziny wysoce mało prawdopodobną jako przyczynę powstania krateru Chicxulub, jako że procesy rezonansu orbitalnego i kolizji trwają dziesiątki milionów lat[173].
Podobne, ale bardziej kontrowersyjne wyjaśnienie proponuje przejście hipotetycznej gwiazdyNemezis tworzącej jakoby ze Słońcem układ podwójny przezobłok Oorta, co miało wywołać wiatr komet. Jedna lub więcej z nich miała później uderzyć w Ziemię w mniej więcej tym samym czasie, powodując globalne wymieranie. Jak w przypadku pojedynczej asteroidy, impakt skończył się szybkim spadkiem globalnej temperatury, po którym nastąpił długotrwały okres chłodu[174].
Przed 2000 rokiem argumenty mówiące, żepokrywy lawowetrapów Dekanu mają związek z wymieraniem, łączono z poglądem widzącym wymieranie jako proces stopniowy. Uważano bowiem, że tworzenie się trapów rozpoczęło się około 68 milionów lat temu i trwało przez ponad 2 miliony lat. Istnieją jednak dowody, że dwie trzecie trapów ukształtowało się w ciągu miliona lat około 65,5 miliona lat temu. Wobec tego erupcje mogły wywołać naprawdę szybkie wymieranie, możliwe że w czasie tysięcy lat. Cały czas jest to jednak dłużej, niż oczekiwało by się w przypadku pojedynczego zderzenia[175][176].
Trapy Dekanu mogą wiązać się przyczynowo z wymieraniem poprzez kilka mechanizmów. Zalicza się doń wydzielanie do atmosfery pyłu i aerozoli siarkowych, co mogło zablokować dostęp promieni słonecznych i zmniejszyć w ten sposóbfotosyntezę roślin. W dodatku wulkanizm związany z trepami Dekanu skutkował emisją do atmosferydwutlenku węgla, co zwiększyłobyefekt cieplarniany, kiedy atmosfera oczyściła się już z pyłów i aerozoli[176]. Przed masowym wymieraniem dinozaurów wydzielanie gazów wulkanicznych podczas formacji trapów Dekanu przyczyniło się do znacznego globalnego ocieplenia. Niektóre dane skłaniają się ku wzrostowi średniej temperatury o 8 °C w ostatniej połowie miliona lat przed uderzeniem, które spowodowało wytworzenie się krateru Chicxulub[175][176].
W czasie, gdy wiązano trapy Dekanu z wolniejszym wymieraniem,Luis Walter Alvarez, zmarły w 1988, stwierdził, że paleontologów zmyliłamała ilość danych. Jego teza początkowo nie spotkała się z przychylnym przyjęciem. Późniejsze intensywne badania terenowe warstw zawierających skamieliny przydały jego zdaniu większej wagi. W końcu większość paleontologów zaczęło akceptować pogląd, że masowe wymieranie pod koniec kredy wywołane zostało głównie bądź przynajmniej po części przez zderzenie z ciałem niebieskim. Jednakże sam Walter Alvarez przyznał także, że przed impaktem zachodziły na Ziemi inne duże zmiany, jak obniżenie się poziomu morza czy masywne erupcje wulkaniczne, które spowodowały powstaniem trapów Dekanu w Indiach, i zmiany te mogły również przyczynić się do wymierania[177].
Szczątki nieptasich dinozaurów są okazjonalnie znajdywane ponadgranicą kreda-trzeciorzęd. W 2001 paleontolodzy Zielinski i Budahn donieśli o odkryciu pojedynczej kości kończynyhadrozauryda w San Juan Basin wNowym Meksyku. Opisano ją jako dowód na istnienie paleoceńskich dinozaurów.Formację, w której znaleziono kość, datowano na wczesnypaleocen, około 64,5 miliona lat temu, a więc pół miliona lat po rozpoczęciu siękenozoiku[178]. Inne dowody obejmują znalezienie szczątków dinozaurów wformacji Hell Creek aż do 1,3 m powyżej (40 000 lat po) granicy kreda-trzeciorzęd. Podobne doniesienia pochodzą z innych części świata, włączając w to Chiny[179]. Jednak wielu naukowców nie uznaje proponowanych paleoceńskich dinozaurów. Uznają, że ich szczątki opuściły swe pierwotne położenie, po czym zostały pokryte znacznie późniejszymi osadami[180][181]. Jednak bezpośrednie datowanie kości wspiera późniejszy czas ich powstania.Metoda uran-ołów prowadzi do precyzyjnego wyniku 64,8 ± 0,9 miliona lat temu[182]. Jednak nawet jeśli to prawda, garstka nieptasich dinozaurów we wczesnym paleocenie nie zmieni zasadniczych faktów na temat wymarcia[180].
Skamieniałości dinozaurów znano przez tysiąclecia, ale ich prawdziwa natura pozostawała tajemnicą. Chińczycy, którzy dziś określają dinozaury mianemkonglong (恐龍, czyli „straszliwy smok”), uważali je za koścismoków i tak też je opisywali. Dla przykładuHua Yang Guo Zhi, książka napisana przez Zhang Qu podczas panowaniadynastii Jin (265-420), donosi o odkryciu kości smoków w Wucheng w prowincjiSyczuan[183]. Wieśniacy w centralnych Chinach długo wykorzystywali odsłonięte skamieniałe „kości smoków” w medycynie tradycyjnej, do dziś kontynuują te praktyki[184]. W Europie ogólnie uważano skamieniałości dinozaurów za szczątkigigantów i innych stworzeń zabitych przezpotop.
Ilustracja Marsha z 1896 przedstawiające kościstegozaura, dinozaura opisanego przez uczonego w 1877
Opisy naukowe znalezisk uznanych później za kości dinozaurów pojawiają się po raz pierwszy w siedemnastowiecznejAnglii. Fragment kości, obecnie zidentyfikowany jako częśćkości udowejmegalozaura[185], wydobyto z kopalni wapienia w Cornwell w okolicyChipping Norton wOxfordshire w Anglii w 1676. Wysłano goRobertowi Plotowi, profesorowi chemii naUniwersytecie Oksfordzkim i pierwszemu kustoszowiAshmolean Museum, który opublikował opis znaleziska wNatural History of Oxfordshire w 1677. Poprawnie określił on je jako dystalny koniec kości udowej dużego zwierzęcia, stwierdził też, że jest za duży, by należeć do jakiegokolwiek znanego wtedy gatunku. Doszedł jednak do wniosku, że chodzi o kość udową wielkiego człowieka podobnego do wymienionych wBiblii. W 1699Edward Lhuyd, przyjacielIsaaca Newtona, po raz pierwszy potraktował naukowo znalezisko określane obecnie jako ząbzauropoda, „Rutellum implicatum”[186][187], który znaleziono w Caswell w pobliżu Witney, Oxfordshire[188].
Pomiędzy 1815 i 1824William Buckland, profesorgeologii na Uniwersytecie Oksfordzkim, zebrał więcej skamieniałych szczątków megalozaura, został też pierwszą osobą, która opisała dinozaura wczasopiśmie naukowym[185][189]. Drugim takim rodzajem byłIguanodon, odnaleziony w 1822 przez Mary Ann Mantell – żonę angielskiego geologaGideona Mantella. Gideon Mantell dopatrzył się podobieństw pomiędzy tymi szczątkami a należącymi do współczesnegolegwana. Opublikował swe odkrycie w 1825[190][191].
Badania „wielkich, skamieniałych jaszczurów” szybko stały się obiektem wielkiego zainteresowania naukowców europejskich i amerykańskich. W 1842 angielski paleontologRichard Owen stworzył termin „dinozaury”. Stwierdził, że znalezione dotąd szczątkiiguanodonta,megalozaura ihyleozaura dzielą liczne wyróżniające się cechy, dlatego też zdecydował się połączyć je w odrębny takson. Za wsparciemksięcia Alberta, mężakrólowej Wiktorii, Owen założyłMuzeum Historii Naturalnej w Londynie wSouth Kensington wLondynie, by wystawiać narodową kolekcję dinozaurzych skamielin, jak też prowadzić inne wystawy geologiczne i biologiczne[192].
„Manię” dinozaurów obrazuje zażarta rywalizacja pomiędzyEdwardem Drinkerem Cope’em iOthnielem Charlesem Marshem. Obaj paleontolodzy starali się być pierwszymi, którzy znajdą nowe dinozaury. Ich zmagania stały się znane jakowojny o kości. Konflikt prawdopodobnie rozpoczął się, gdy Marsh publicznie wytknął Cope’owi błąd w rekonstrukcjielasmozaura (Cope pomyłkowo umieścił głowęplezjozaura na końcu jego ogona). Walka między badaczami trwała 30 lat. Zakończyła się w 1897 śmiercią Cope’a, po przeznaczeniu całej swej fortuny na poszukiwania dinozaurów. Marsh wygrał, głównie dzięki powiązaniom zUS Geological Survey. Niestety wiele wartościowych okazów dinozaurów zostało uszkodzonych lub zniszczonych przez drastyczne metody stosowane przez poszukiwaczy. Na przykład używanodynamitu do wydobywania kości, co dzisiaj paleontolodzy uważają za bulwersujące. Pomimo prymitywnych metod Cope i Marsh bardzo przyczynili się do rozwoju paleontologii. Marsh odkrył 86 nowych gatunków dinozaurów, podczas gdy Cope – 56, w sumie 142 nowe gatunki. Kolekcja Cope’a znajduje się obecnie wAmerykańskim Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku, natomiast okazy Marsha wystawiaPeabody Museum of Natural History, należące doUniwersytetu Yale[193].
Na polu badań dinozaurów aktywność zwiększała się znacznie od lat 60. XX wieku i dzieje się tak do tej pory. Po części zapoczątkował toJohn Ostrom swoim odkryciemdeinonycha, aktywnegodrapieżnika, który mógł być ciepłokrwisty. Kontrastowało to z rozpowszechnionym wcześniej wizerunkiem dinozaurów jako stworzeń powolnych, zimnokrwistych. Paleontologia kręgowców stała się nauką globalną. Nowe odkrycia dinozaurów poczyniono na obszarach wcześniej nieeksploatowanych pod tym względem, jak Indie, Ameryka Południowa,Madagaskar, Antarktyka, a w największym stopniu Chiny (niezwykle dobrze zachowane upierzone dinozaury z Chin wsparły później istnienie powiązania pomiędzy nieptasimi dinozaurami i ich dzisiejszymi krewnymi, ptakami). Szerokie zastosowaniekladystyki, rygorystycznie analizującej pokrewieństwo pomiędzy organizmami, stało się bardzo użyteczne w klasyfikowaniu dinozaurów. Analiza kladystyczna razem z innymi nowoczesnymi technikami pomogła poradzić sobie z często niekompletnym, fragmentarycznym zapisem kopalnym[194].
Jeden z najlepszych przykładów odcisków tkanek miękkich na skamielinach dinozaurów stanowi odkrycie zPietraroja we Włoszech. Odkrycie odnotowano w 1998. Chodziło o okaz małego, bardzo młodegocelurozauraScipionyx samniticus. Znalezisko obejmuje fragmenty jelit, w tymokrężnicy,wątroby, mięśni itchawicy młodego dinozaura[82].
W marcu 2005 w publikacji wScience paleontologMary Higby Schweitzer i jej zespół ogłosili odkrycie giętkiego materiału przypominającego tkankę miękką w obrębie liczącej 68 milionów lat kości kończyny dolnejTyrannosaurus rex zmontańskiejformacji Hell Creek. Po odkryciu tkanka została uwodniona przez zespół badawczy[83].
Po kilkutygodniowych pracach w celu usunięcia minerałów ze skamieniałejjamy szpikowej w procesie demineralizacji Schweitzer znalazła oznaki istnienia nietkniętych struktur, jaknaczynia krwionośne,osteony itkanka łączna tworząca włókna. Analiza mikroskopowa ujawniła następnie, że domniemana tkanka miękka dinozaura zachowała drobne struktury, nawet na poziomiekomórkowym. Właściwa natura i kompozycja tego materiału, jak też implikacje odkrycia zespołu Schweitzer nie są jeszcze całkiem jasne[83].
W 2009 zespół obejmujący Schweitzer ogłosił powtórzenie tych wyników przy użyciu bardziej skrupulatnej metodologii. Tym razem znaleziono podobną tkankę miękką kaczodziobegoBrachylophosaurus canadensis z montańskiejformacji Judith River. Materiał obejmował więcej szczegółów tkanki, w tym komórki zdające się nawet posiadać pozostałościjąder oraz coś, co wydawało sięerytrocytami. Inny materiał z tych kości zawierałkolagen, jak i we wspomnianej powyżej kości tyranozaura. Typ wytwarzanego przez zwierzę kolagenu odpowiadał spotykanemu u współczesnego kurczaka czystrusia[195].
W dwóch przypadkach doniesiono nawet o skutecznej ekstrakcjiDNA z dinozaurzej skamieliny. Jednak dalsze sprawdzanie i procedurapeer review nie potwierdziły żadnego z nich[196]. Jednak udało się wywnioskować budowępeptydu zaangażowanego w widzenie teoretycznego dinozaura dzięki metodom rekonstrukcji filogenetycznych na baziesekwencjonowania DNA blisko spokrewnionych zwierząt współczesnych, jak gady czy ptaki[197]. W dodatku pewnebiałka, w tymhemoglobina[198], zostały wstępnie wykryte w skamielinach dinozaurów[199][200].
Walki, które mogły zachodzić pomiędzytyranozaurem itriceratopsem, pojawiają się w popularnych przedstawieniach dinozaurów
Dla człowieka dinozaury (nieptasie) były stworzeniami o fantastycznym wyglądzie i często olbrzymich rozmiarach. W takiej formie istnieją w popularnych wyobrażeniach, stając się trwałą częściąkultury. Pojawienie się słowa „dinozaur” w języku potocznym odzwierciedla ich znaczenie, np. wjęzyku angielskim słowem tym określa się coś niepraktycznie wielkiego, przestarzałego, zmierzającego ku zagładzie[201].
Dawne wyobrażenieiguanodonta, posągi stworzone przezHawkinsa w Crystal Palace Park w 1853
Entuzjazm opinii publicznej wobec tych imponujących zauropsydów wystąpił po raz pierwszy wAngliiepoki wiktoriańskiej. Właśnie tam w 1854, trzy dekady po pierwszych naukowych opisach szczątków dinozaurów, wystawiono wCrystal Palace Park wLondynie rzeźby przedstawiające te stworzenia. Dinozaury z Crystal Palace stały się tak popularne, że w niedługim czasie rozwinął się silny rynek kopii. W kolejnych dekadach wystawy przedstawiające te zwierzęta otwierano w parkach i muzeach wielu krajów[202]. Trwała popularność dinozaurów zaowocowała znacznym publicznym wsparciem nauki badającej te kręgowce, a w konsekwencji nowymi odkryciami. Dla przykładu współzawodnictwo pomiędzy muzeami w Stanach Zjednoczonych o przyciągnięcie opinii publicznej doprowadziło dowojny o kości w dwóch ostatnich dekadach XIX wieku, podczas której dwóch zwaśnionych paleontologów starało się o zdobycie pierwszeństwa w liczbie opisanych rodzajów[203].
Wcześniejsza obecność dinozaurów w kulturze masowej zapewniła im miejsce w literaturze, filmie i innych mediach. Począwszy od 1852 (wzmianka wBleak HouseKarola Dickensa)[204] przedstawiano te stworzenia w wielkiej liczbie dzieł.Juliusz Verne wydał w 1864 powieśćPodróż do wnętrza Ziemi,Arthur Conan Doyle w 1912 – książkęZaginiony świat. Inne przykłady to film z 1933King Kong, powstały w 1954Godzilla i wiele jegosequeli, bestseller z 1990Park Jurajski autorstwaMichaela Crichtona oraz jegoadaptacja filmowa z 1993. Autorzy prac na temat dinozaurów, w tym pewni prominentni paleontolodzy, często wykorzystywali dinozaury, by uczyć o nauce w ogólności. Dinozaury są też powszechnie spotykane w reklamie. Liczne firmy posłużyły się nimi w reklamówkach drukowanych bądź telewizyjnych, by sprzedać własne produkty bądź przedstawić konkurentów jako wolnych, mgliście myślących czy przestarzałych[205].
↑abc(1)Thomas R. Holtz Jr., Luis V. Rey: Dinosaurs: the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages. New York: Random House, 2007.ISBN 0-375-82419-7. Brak numerów stron w książce(2) Thomas R. Holtz Jr. (2011)Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,Winter 2011 Appendix.
↑John R. Hutchinson: Are Birds Really Dinosaurs?. University of California Museum of Paleontology, 1998-01-22. [dostęp 2017-04-09]. (ang.).
↑Thomas R. Holtz Jr.: Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House, 2007.ISBN 0-375-82419-7. (ang.). Brak numerów stron w książce
↑Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 149, s. 1–95, 2007.DOI:10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x. (ang.).
↑Luis M. Chiappe, Ji Shu’an, Ji Qiang: Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. W: Bulletin-American Museum of Natural History. American Museum of Natural History, 1999. ISSN0003-0090. Brak numerów stron w książce
↑Luis M. Chiappe, John R. Hutchinson. The First Known Alvarezsaurid (Theropoda: Aves) from North America. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 18, s. 447–450, 1998.DOI:10.1080/02724634.1998.10011073. (ang.).
↑Xu Xing, Mark A. Norell. Non-avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China. „Geological Journal”. 41, s. 419–437, 2006.DOI:10.1002/gj.1044. (ang.).
↑Magdalena Borsuk-Białynicka. Dinozaury w nauce polskiej. „Ewolucja. Biuletyn Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN”. 3, s. 28–34, 2008. Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PAN.
↑Michael E. Alfaro, Francesco Santini, Chad Brock, Hugo Alamillo i inni. Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 106 (32), s. 13410–13414, 2009.DOI:10.1073/pnas.0811087106.PMID:19633192.PMCID:PMC2715324.Bibcode: 2009PNAS..10613410A.
↑abcN. MacLeod, P.F. Rawson, P.L. Forey, F.T. Banner i inni. The Cretaceous–Tertiary biotic transition. „Journal of the Geological Society”. 154 (2), s. 265–292, 1997.DOI:10.1144/gsjgs.154.2.0265.
↑abcdefghKenneth Carpenter: Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropodAmphicoelias fragillimus. W: John R. Foster, Spencer G. Lucas: Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, s. 131–138, seria: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin36.
↑James O. Farlow, M.K. Brett-Surman: Preface. W: James O. Farlow, M.K. Brett-Surman: The Complete Dinosaur. Indiana University Press, 1997, s. ix–xi.ISBN 0-253-33349-0.
↑abMatthew G. Baron, David B. Norman, Paul M. Barrett. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. „Nature”. 543 (7646), s. 501–506, 2017.DOI:10.1038/nature21700. (ang.).
↑Dinosauria R. Owen 1842 [M.C. Langer, F.E. Novas, J.S. Bittencourt, M. D. Ezcurra, and J.A. Gauthier], converted clade name. W: Phylonyms. A Companion to the PhyloCode. Kevin de Queiroz, Philip D. Cantino i Jacques A. Gauthier (red.). Boca Raton: CRC Press, 2020.ISBN 978-0-429-44627-6. Brak numerów stron w książce
↑Michael Morales: Nondinosaurian Vertebrates of the Mesozoic. W: James O. Farlow, M.K. Brett-Surman: The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, 1997, s. 607–624.ISBN 0-253-33349-0.
↑Dale A. Russell. China and the lost worlds of the dinosaurian era. „Historical Biology”. 10, s. 3–12, 1995.DOI:10.1080/10292389509380510.
↑Romain Amiot, Eric Buffetaut, Christophe Lécuyer, Xu Wang i inni. Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. „Geology”. 38 (2), s. 139–142, 2010.DOI:10.1130/G30402.1.
↑Sterling J. Nesbitt. The early evolution of archosaurs. Relationships and the origin of major clades. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 352, s. 1–292, 2011.DOI:10.1206/352.1.
↑abThomas R. Holtz Jr: Classification and evolution of the dinosaur groups. W: Gregory S. Paul: The Scientific American Book of Dinosaurs. St. Martin’s Press, 2000, s. 140–168.ISBN 0-312-26226-4.
↑DaveD.SmithDaveD.,Dinosauria Morphology, UC Berkeley [dostęp 2013-01-21]. Brak numerów stron w książce
↑Max C. Langer, Fernando Abdala, Martha Richter, Michael J. Benton. A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil. „Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, Paris: Sciences de la terre et des planètes”. 329 (7), s. 511–517, 1999.DOI:10.1016/S1251-8050(00)80025-7.Bibcode: 1999CRASE.329..511L.
↑Martín D. Ezcurra. A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny. „Journal of Systematic Palaeontology”. 8 (3), s. 371–425, 2010.DOI:10.1080/14772019.2010.484650. (ang.).
↑Sterling J. Nesbitt, Randall B. Irmis, William G. Parker. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. „Journal of Systematic Palaeontology”. 5 (2), s. 209–243, 2007.DOI:10.1017/S1477201907002040.
↑abcdeTom Hogervorst, Heinse W. Bouma, John de Vos. Evolution of the hip and pelvis. „Acta Orthopaedica”. 80, s. 1–39, 2009.DOI:10.1080/17453690610046620. (ang.).
↑Co odkryto nie później, niż w 1909:Dr. Holland and the Sprawling Sauropods [online], hmnh.org [zarchiwizowane zadresu 2011-06-12]. Argumentację i rysunki prezentuje równieżAdrian Desmond: Hot Blooded Dinosaurs. DoubleDay, 1976.ISBN 0-385-27063-1. Brak numerów stron w książce
↑abTai Kubo, Michael J. Benton. Evolution of hindlimb posture in archosaurs: limb stresses in extinct vertebrates. „Palaeontology”. 50 (6), s. 1519–1529, 2007.DOI:10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x.
↑Lee R. Kump, Alexander Pavlov, Michael A. Arthur. Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia. „Geology”. 33 (5), s. 397–400, 2005.DOI:10.1130/G21295.1.Bibcode: 2005Geo....33..397K.
↑Paul C. Sereno, Catherine A. Forster, Raymond R. Rogers, Alfredo M. Monetta. Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria. „Nature”. 361 (6407), s. 64–66, 1993.DOI:10.1038/361064a0.Bibcode: 1993Natur.361...64S.
↑Sterling J. Nesbitt. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. „Bulletin of the American Museum of Natural History”, s. 1–292, 2011.DOI:10.1206/352.1. (ang.).
↑abcdThomas R Holtz Jr., Ralph E. Chapman, Matthew C. Lamanna: Mesozoic Biogeography of Dinosauria. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press, 2004, s. 627–642.ISBN 0-520-24209-2.
↑abcdeDavid E. Fastovsky, Joshua B. Smith: Dinosaur Paleoecology. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press, 2004, s. 614–626.ISBN 0-520-24209-2.
↑Octávio Mateus. Lourinhanosaurus antunesi, A New Upper Jurassic Allosauroid (Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã, Portugal. „Memórias da Academia de Ciências de Lisboa”. 37, s. 111–124, 1998. (ang.).
↑abDavid J. Varricchio, Anthony J. Martin, Yoshihiro Katsura. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 274 (1616), s. 1361–1368, 2007.DOI:10.1098/rspb.2006.0443.PMID:17374596.PMCID:PMC2176205.
↑J. David Archibald, David E. Fastovsky: Dinosaur Extinction. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria (2d edition). Berkeley: University of California Press, 2004, s. 672–684.ISBN 0-520-24209-2.
↑Bent E.K.B.E.K.LindowBent E.K.B.E.K.,Bird Evolution Across the K–Pg Boundary and the Basal Neornithine Diversification, [w:]GarethG.Dyke,GaryG.Kaiser,Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds, Chichester, UK: John Wiley & Sons, Ltd, 2011, s. 338–354,DOI: 10.1002/9781119990475.ch14,ISBN 978-1-119-99047-5(ang.).
↑Michael J. Benton: Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers, 2004, s. xii–452.ISBN 0-632-05614-2.
↑James M. Clark, Teresa Maryańska, Rinchen Barsbold: Therizinosauroidea. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, 2004, s. 151–164.ISBN 0-520-24209-2.
↑Mark A. Norell, Peter J. Makovicky: Dromaeosauridae. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria (2d edition). University of California Press, 2004, s. 196–210.ISBN 0-520-24209-2.
↑David E. Fastovsky, David B. Weishampel: Dinosaurs A Concise Natural History. 2013, s. 70.ISBN 978-1-107-27309-2.
↑David E. Fastovsky, David B. Weishampel: Dinosaurs A Concise Natural History. 2013, s. 75–76.ISBN 978-1-107-27309-2.
↑Max C. Langer, Martín D. Ezcurra, Oliver W.M. Rauhut, Michael J. Benton, Fabien Knoll, Blair W. McPhee, Fernando E. Novas, Diego Pol i Stephen L. Brusatte. Untangling the dinosaur family tree. „Nature”. 551 (7678), s. E1–E3, 2017.DOI:10.1038/nature24011. (ang.).
↑abcHenryk Szarski: Historia zwierząt kręgowych. Wyd. V zmienione. Warszawa: PWN, 1990, s. 567.ISBN 83-01-09155-X.
↑abRichard O. Prum. Why ornitologists should care about the theropod origins of birds. „The Auk”. 119 (1), s. 1–17, 2002. The American Ornithologists’ Union.DOI:10.1642/0004-8038(2002)119[0001:WOSCAT]2.0.CO;2.
↑Darren Naish: Birds. W: M.K. Brett-Surman, Thomas R. Holtz, Jr, James O. Farlow: The Complete Dinosaur. Wyd. drugie. Bloomington: Indiana University Press, 2012, s. 379–423.ISBN 978-0-253-35701-4.
↑Peter M.P.M.GaltonPeter M.P.M.,OnStaurikosaurus pricei, an early saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil, with notes on the Herrerasauridae and Poposauridae, „Paläontologische Zeitschrift”, 51 (3–4), 1977, s. 234–245,DOI: 10.1007/BF02986571(ang.).
↑DavideD.PisaniDavideD.,Adam M.A.M.YatesAdam M.A.M.,Max C.M.C.LangerMax C.M.C.,Michael J.M.J.BentonMichael J.M.J.,A genus-level supertree of the Dinosauria, „Proceedings of the Royal Society B”, 269 (1494), 2002, s. 915–921,DOI: 10.1098/rspb.2001.1942,PMID: 12028774,PMCID: PMC1690971(ang.).
↑abCristiano Dal Sasso, Marco Signore. Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. „Nature”. 392 (6674), s. 383–387, 1998.DOI:10.1038/32884.Bibcode: 1998Natur.392..383D.
↑James O. Farlow. On the rareness of big, fierce animals: speculations about the body sizes, population densities, and geographic ranges of predatory mammals and large, carnivorous dinosaurs. „American Journal of Science”. 293-A, s. 167–199, styczeń 1993.DOI:10.2475/ajs.293.A.167.
↑Jan Peczkis. Implications of body-mass estimates for dinosaurs. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 14 (4), s. 520–533, 1994.DOI:10.1080/02724634.1995.10011575.
↑P. Martin Sander, Andreas Christian, Marcus Clauss, Regina Fechner i inni. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. „Biological Reviews”. 86 (1), s. 117–155, 2011.DOI:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x.PMID:21251189.PMCID:PMC3045712.
↑Edwin Harris Colbert: Men and dinosaurs: the search in field and laboratory. Harmondsworth: Penguin, 1971.ISBN 0-14-021288-4. (ang.). Brak numerów stron w książce
↑David M. Lovelace. Morphology of a specimen ofSupersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. „Arquivos do Museu Nacional”. 65 (4), s. 527–544, 2007.
↑Cristiano dalC.SassoCristiano dalC.,SimoneS.MaganucoSimoneS.,EricE.BuffetautEricE.,Marco A.M.A.MendezMarco A.M.A.,New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 25 (4), 2006, s. 888–896,DOI: 10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2.
↑François Therrien, Donald M. Henderson. My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (1), s. 108–115, 2007.DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2.
↑abFucheng Zhang, Zhonghe Zhou, Xing Xu, Xiaolin Wang i inni. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. „Nature”. 455 (7216), s. 1105–1108, 2008.DOI:10.1038/nature07447.PMID:18948955.Bibcode: 2008Natur.455.1105Z.
↑abXing Xu, Qi Zhao, Mark A. Norell, Corwin Sullivan i inni. A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. „Chinese Science Bulletin”. 54 (3), s. 430–435, 2008.DOI:10.1007/s11434-009-0009-6.
↑R.J. Butler, Q. Zhao. The small-bodied ornithischian dinosaursMicropachycephalosaurus hongtuyanensis andWannanosaurus yansiensis from the Late Cretaceous of China. „Cretaceous Research”. 30 (1), s. 63–77, 2009.DOI:10.1016/j.cretres.2008.03.002.
↑Johan Yans, Jean Dejax, Denise Pons, Christian Dupuis i inni. Implications paléontologiques et géodynamiques de la datation palynologique des sédiments à faciès wealdien de Bernissart (bassin de Mons, Belgique). „Comptes Rendus Palevol”. 4 (1–2), s. 135–150, 2005.DOI:10.1016/j.crpv.2004.12.003. (fr.).
↑David B. Norman. A mass-accumulation of vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany. „Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences”. 230 (1259), s. 215–255, marzec 1987.DOI:10.1098/rspb.1987.0017.
↑Julia J. Day, Paul Upchurch, David B. Norman, Andrew S. Gale i inni. Sauropod trackways, evolution, and behavior. „Science”. 296 (5573), s. 1659, 2002.DOI:10.1126/science.1070167.PMID:12040187.
↑Joanna L. Wright: Steps in Understanding Sauropod Biology. W: Kristina A. Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson: The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press, 2005, s. 252–284.ISBN 0-520-24623-3.
↑W. Desmond Maxwell, John H. Ostrom. Taphonomy and paleobiological implications ofTenontosaurus–Deinonychus associations. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 15 (4), s. 707–712, 1995.DOI:10.1080/02724634.1995.10011256.
↑Brian T. Roach, Daniel L. Brinkman. A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness inDeinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs. „Bulletin of the Peabody Museum of Natural History”. 48 (1), s. 103–138, 2007.DOI:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.
↑Raymond R. Rogers, David W. Krause, Kristina Curry Rogers. Cannibalism in the Madagascan dinosaurMajungatholus atopus. „Nature”. 422 (6931), s. 515–518, 2007.DOI:10.1038/nature01532.PMID:12673249.
↑Luis M. Chiappe, Lawrence M. Witmer: Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press, 2002.ISBN 0-520-20094-2. Brak numerów stron w książce
↑Donald M. Henderson. Effects of stomach stones on the buoyancy and equilibrium of a floating crocodilian: A computational analysis. „Canadian Journal of Zoology”. 81 (8), s. 1346–1357, 2003.DOI:10.1139/z03-122.
↑abcdPhil Senter. Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds. „Historical Biology”. 20 (4), s. 255–287, 2008.DOI:10.1080/08912960903033327.
↑James A. Hopson. The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs. „Paleobiology”. 1 (1), s. 21–43, 1975.
↑Carl F. Diegert. A digital acoustic model of the lambeosaurine hadrosaurParasaurolophus tubicen. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 18 (3, Suppl.), s. 38A, 1998.
↑Philip J. Currie, Kevin Padian: Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, 1997, s. 206.
↑Michael H. Hansell: Bird Nests and Construction Behaviour. Cambridge: University of Cambridge Press, 2000.ISBN 0-521-46038-7. Brak numerów stron w książce
↑David J. Varricchio, John J. Horner, Frankie D. Jackson. Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaurTroodon formosus. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 22 (3), s. 564–576, 2002.DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2.
↑J.R. Horner, Robert Makela. Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs. „Nature”. 282 (5736), s. 296–298, 1979.DOI:10.1038/282296a0.Bibcode: 1979Natur.282..296H.
↑Luis M. Chiappe, Frankie Jackson, Rodolfo A. Coria: Nesting Titanosaurs from Auca Mahuevo and Adjacent Sites. W: Kristina A. Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson: The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press, 2005, s. 285–302.ISBN 0-520-24623-3.
↑Robert R. Reisz, Diane Scott, Hans-Dieter Sues, David C. Evans i inni. Embryos of an Early Jurassic Prosauropod Dinosaur and Their Evolutionary Significance. „Science”. 309 (5735), s. 761–764, 2005.DOI:10.1126/science.1114942.PMID:16051793.Bibcode: 2005Sci...309..761R.
↑Drinking. W: Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, and Darryl Wheye: Birds of Stanford. Standford University, 1988. [dostęp 2007-12-13]. Brak numerów stron w książce
↑Ella Tsahar, Carlos Martínez Del Rio, Ido Izhaki, Zeev Arad. Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores. „Journal of Experimental Biology”. 208 (6), s. 1025–1034, 2005.DOI:10.1242/jeb.01495.PMID:15767304.
↑E. Skadhauge, K.H. Erlwanger, S.D. Ruziwa, V. Dantzer i inni. Does the ostrich (Struthio camelus) coprodeum have the electrophysiological properties and microstructure of other birds?. „Comparative biochemistry and physiology. Part A, Molecular & integrative physiology”. 134 (4), s. 749–755, 2003.DOI:10.1016/S1095-6433(03)00006-0.PMID:12814783.
↑Gary C. Packard. The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates. „The American Naturalist”. 100 (916), s. 667–682, 1966.DOI:10.1086/282459.JSTOR:2459303.
↑Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius: Physiology of Nonavian Dinosaurs. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska: The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, 2004, s. 643–659.ISBN 0-520-24209-2.
↑John R. Hutchinson: Hot-Blooded or Cold-Blooded??. University of California Museum of Paleontology, 1995-11-28. [dostęp 2012-02-12]. (ang.).
↑R.E.H. Reid: Dinosaurian Physiology: the Case for „Intermediate” Dinosaurs. W: James O. Farlow, M.K. Brett-Surman: The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, 1997, s. 449–473.ISBN 0-253-33349-0.
↑Thomas H. Huxley. On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles. „Annals of the Magazine of Natural History”. 4 (2), s. 66–75, 1868.
↑Gerhard Heilmann: The Origin of Birds. London: Witherby, 1926, s. 208.ISBN 0-486-22784-7.
↑Jacques Gauthier: Saurischian Monophyly and the Origin of Birds. W: Kevin Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight. 1986, s. 1–55, seria: Memoirs of the California Academy of Sciences8.
↑Larry D. Martin. A basal archosaurian origin for birds. „Acta Zoologica Sinica”. 50 (6), s. 977–990, 2006.
↑Peter Wellnhofer. Ein neuer Exemplar vonArchaeopteryx. „Archaeopteryx”. 6, s. 1–30, 1988.
↑Phil Senter. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dlnosauria: Theropoda). „Journal of Systematic Palaeontology”. 5 (4), s. 429–463, 2007.DOI:10.1017/S1477201907002143. (ang.).
↑Xing Xu, Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang i inni. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. „Nature”. 431 (7009), s. 680–684, 200 4.DOI:10.1038/nature02855.PMID:15470426.Bibcode: 2004Natur.431..680X.
↑abAlan Feduccia, Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe. Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. „Journal of Morphology”. 266 (2), s. 125–166, 2005.DOI:10.1002/jmor.10382.PMID:16217748.
↑Theagarten Lingham-Soliar, Alan Feduccia, Xiaolin Wang. A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaurSinosauropteryx are degraded collagen fibres. „Proceedings of the Biological Sciences”. 274 (1620), s. 1823–1829, 2007.DOI:10.1098/rspb.2007.0352.PMID:17521978.PMCID:PMC2270928.
↑Lowell Dingus, Timothy Rowe: The Mistaken Extinction – Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. New York: W.H. Freeman, 1998.ISBN 978-0-7167-2944-0. Brak numerów stron w książce
↑D.S. Robertson, et al. Survival in the first hours of the Cenozoic. „Geological Society of America Bulletin”. 116 (5/6), s. 760–768, 2003.DOI:10.1130/B25402.1.
↑Christian Koeberl, Kenneth G. MacLeod: Catastrophic Events and Mass Extinctions. Geological Society of America, 2002.ISBN 0-8137-2356-6.OCLC213836505. Brak numerów stron w książce
↑abC. Hofmann, G. Féraud, V. Courtillot. 40Ar/39Ar dating of mineral separates and whole rocks from the Western Ghats lava pile: further constraints on duration and age of the Deccan traps. „Earth and Planetary Science Letters”. 180, s. 13–27, 2000.DOI:10.1016/S0012-821X(00)00159-X.Bibcode: 2000E&PSL.180...13H.
↑abcR.A. Duncan, D.G. Pyle. Rapid eruption of the Deccan flood basalts at the Cretaceous/Tertiary boundary. „Nature”. 333 (6176), s. 841–843, 1988.DOI:10.1038/333841a0.Bibcode: 1988Natur.333..841D.
↑Robert E. Sloan, J. Keith Rigby Jr., Leigh M. Van Valen, Diane Gabriel. Gradual dinosaur extinction and simultaneous ungulate radiation in the Hell Creek Formation. „Science”. 232 (4750), s. 629–633, 1986.DOI:10.1126/science.232.4750.629.PMID:17781415.Bibcode: 1986Sci...232..629S.
↑James E. Fassett, Larry M. Heaman, Antonio Simonetti. Direct U–Pb dating of Cretaceous and Paleocene dinosaur bones, San Juan Basin, New Mexico. „Geology”. 39 (2), s. 159–162, 2011.DOI:10.1130/G31466.1.
↑abWilliam A.S. Sarjeant: The Earliest Discoveries. W: M.K. Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr, James O. Farlow: The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, 1997, s. 3–11.ISBN 0-253-33349-0.
↑Edward Lhuyd: Lithophylacii Britannici Ichnographia, sive lapidium aliorumque fossilium Britannicorum singulari figura insignium. London: Gleditsch and Weidmann, 1699. Brak numerów stron w książce
↑Justin B. Delair, William A.S. Sarjeant. The earliest discoveries of dinosaurs: the records re-examined. „Proceedings of the Geologists’ Association”. 113 (3), s. 185–197, 2002.DOI:10.1016/S0016-7878(02)80022-0.
↑R.T. Gunther: Life and letters of Edward Lhwyd: Second keeper of the Museum Ashmoleanum (Early science in Oxford Volume XIV). Dawsons of Pall Mall, 1968. Brak numerów stron w książce
↑William Buckland. Notice on theMegalosaurus or great Fossil Lizard ofStonesfield. „Transactions of the Geological Society of London”. 1 (2), s. 390–396, 1824.DOI:10.1144/transgslb.1.2.390.
↑Gideon A. Mantell. Notice on the Iguanodon, a newly discovered fossil reptile, from the sandstone of Tilgate forest, in Sussex. „Philosophical Transactions of the Royal Society”. 115, s. 179–186, 1825.DOI:10.1098/rstl.1825.0010.JSTOR:107739.
↑Hans-Dieter Sues: European Dinosaur Hunters. W: James O. Farlow, M.K. Brett-Surman: The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, 1997, s. 14.ISBN 0-253-33349-0.
↑Thom Holmes: Fossil Feud: The Bone Wars of Cope and Marsh, Pioneers in Dinosaur Science. Silver Burdett Press, 1996.ISBN 978-0-382-39147-7.OCLC34472600. Brak numerów stron w książce
↑Graham Embery, Angela C. Milner, Rachel Waddington, Rachel C. Hall i inni. Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon. „Connect Tissue Res”. 44 (Suppl 1), s. 41–46, 2003.DOI:10.1080/713713598.PMID:12952172.
↑Joseph E. Peterson, Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer. Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs. „PLoS ONE”. 5 (10), s. 13A, October 2010.DOI:10.1371/journal.pone.0013334.
↑„London. Michaelmas term lately over, and the Lord Chancellor sitting in Lincoln’s Inn Hall. Implacable November weather. As much mud in the streets, as if the waters had but newly retired from the face of the earth, and it would not be wonderful to meet a Megalosaurus, forty feet long or so, waddling like an elephantine lizard up Holborne Hill.”Dickens CJH: Bleak House. London: Bradbury & Evans, 1852, s. 1.
↑Donald F. Glut, M.K. Brett-Surman: Dinosaurs and the Media. W: James O. Farlow, M.K. Brett-Surman: The Complete Dinosaur. Indiana University Press, 1997, s. 675–697.ISBN 978-0-253-21313-6.
.jpg)
.png)
