| Aphanapteryx bonasia | |||
| (Selys, 1848) | |||
 XIX-wieczna kopia ilustracji przedstawiającej prawdopodobnie wypchany okaz. Jej powstanie datuje się na okolice roku 1600, autorstwo przypisywane jestJacobowi Hoefnagelowi | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Rząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina | |||
| Rodzaj | |||
| Gatunek | chruścielowiec rdzawy | ||
| Synonimy | |||
| |||
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[1] | |||
 | |||
| |||
| |||
Chruścielowiec rdzawy[2] (Aphanapteryx bonasia) – gatunek wymarłego,nielotnego ptaka z rodzinychruścieli (Rallidae). Był endemitemmaskareńskiej wyspyMauritius, położonej na wschód odMadagaskaru naOceanie Indyjskim. Jego bliskim krewnym był również wymarłychruścielowiec rodrigueski (Aphanapteryx leguati), niekiedy uznawany za należącego do odrębnego rodzaju. Pokrewieństwo chruścielowca rdzawego z innymi chruścielami jest niejasne. Ptaki te często ewoluują w kierunku nielotności podczas adaptowania się do bytowania na odizolowanych wyspach wolnych od drapieżnych ssaków.
Chruścielowiec rdzawy był nieco większy od kury, pokrywały go czerwonawe pióra przypominający włosy. Nogi były ciemne, dziób długi i zakrzywiony. Skrzydła były niewielkie, zaś nogi stosunkowo smukłe jak na ptaka tego rozmiaru. Wykazywał podobieństwo do chruścielowca rodrigueskiego, jednak wyróżniał się większymi rozmiarami i proporcjonalnie krótszymi skrzydłami. Porównywany był dokiwi lubbekaśnicy w swoim wyglądzie i zachowaniu. Wierzono, że żywił siębezkręgowcami, odnajdywano również muszle ślimaków ze śladami sugerującymi atak dziobem tych ptaków. Ludzie czerpali korzyści z zainteresowania tych ptaków czerwonym kolorem, używając kolorowego materiału do wabienia ich, po czym były one zabijane kijami.
Zanim w latach 60. XIX wieku odkrytoszczątki subfosylne, chruścielowce rdzawe były znane badaczom wyłącznie z XVII-wiecznych opisów i ilustracji. Myślano, że reprezentowały kilka gatunków, stąd powstała duża liczba młodszychsynonimów. Zasugerowano, że wszystkie informacje pochodzące z końca XVII wieku mające odnosić się dododo tak naprawdę dotyczyły chruścielowców rdzawych, jako że dodo już wówczas wymarły. Ostatnia wzmianka o obserwacji tych chruścieli pochodzi z 1693; gatunek uważa się za wymarły około 1700 wskutek drapieżnictwa ze strony ludzi i gatunkówintrodukowanych.
Chruścielowiec rdzawy był długo znany wyłącznie z kilku dawnych opisów odnoszących się do czerwonych „kur”, nazywanych również określeniami stosowanymi wEuropie dla ptaków spokrewnionych zgłuszcami ikuropatwami, oraz ze szkiców podróżników –van den Broeckego iHerberta – pochodzących z lat 1617 i 1634. Początkowo myślano, że dotyczyły dwóch różnych gatunków ptaków, jednakHugh Edwin Strickland w 1848 uznał je za odnoszące się do jednego[3].Hermann Schlegel przekonany był, że szkic Broeckego przedstawiał mniejszegododo zMauritiusa, zaś ten Herberta – dodo zRodrigues, stąd w 1854 nadał im nazwyDidus broecki iDidus herberti[4]. Później odkryto obrazJacoba Hoefnagela z 1610, szkic z dziennika pokładowego okrętuGelderland (1601) oraz opisPetera Mundy’ego, jednak tożsamość przedstawionych nań ptaków pozostała niepewna[5].
W latach 60. XIX wieku odkryto subfosylne kości stopy oraz żuchwę, spoczywające razem z innymi szczątkami maurytyjskich zwierząt na bagnieMare aux Songes, zaśAlphonse Milne-Edwards w 1866 sklasyfikował je jako należące dochruściela[6]. Określił je również jako pochodzące od ptaków przedstawionych na XVII-wiecznych ilustracjach i w opisach. W 1869 Milne-Edwards połączył nazwęrodzajowąAphanapteryx imperialis, ukutą rok wcześniej przezvon Frauenfelda dla ptaka z obrazu Hoefnagela, ze starymepitetem gatunkowymbonasia, nadanym przezLongchampsa w 1848. Sélys Longchamps wcześniej nazwał rodzajApterornis, włączył do niego równieżibisa reuniońskiego (Threskiornis solitarius) iPorphyrio coerulescens (gatunek hipotetyczny), jednak nazwa ta była już wcześniej zajęta dlaAptornis, wymarłych ptaków opisanych przezRicharda Owena w 1844[7].Aphanapteryx oznacza „niewidzialne skrzydło”, natomiast znaczeniebonasia jest niejasne. Niektóre dawne opisy odnosiły się do chruścielowców czerwonych nazwami zwyczajowymi stosowanymi dlajarząbka (Tetrastes bonasia), stąd nazwa z pewnością wzięła się od tego ptaka. Samo słowo prawdopodobnie pochodzi odbonasus, złaciny znaczącego „byk”, lubbonum iassum, znaczącego „dobra pieczeń”. Zasugerowano również, że może to być zlatynizowana forma francuskiego wyrazubonasse, tłumaczonego jako „prostoduszny” lub „dobroduszny”[8].
Więcej skamielin odkrył Theodore Sauzier, któremu zlecono zbadanie różnych znalezisk z Mauritiusu w 1889[9]. Pod koniec XIX wieku kompletny okaz odnalazł Louis Etienne Thirioux[10].
Poza tym, że chruścielowce rdzawe były blisko spokrewnione zchruścielowcami rodrigueskimi (Aphanapteryx leguati), niewiele wiadomo o ich pokrewieństwach. Te dwa gatunki nierzadko są klasyfikowane w osobnych rodzajach, niekiedy łączone są w jeden rodzajAphanapteryx[5]. Początkowo były zsynonimowane przezNewtona iAlberta Günthera w 1879 ze względu na ich podobieństwoosteologiczne[11]. W 1892 szkocki przyrodnikHenry Ogg Forbes opisałwodnika krzywodziobego (Diaphorapteryx hawkinsi), którego uznał za nowy gatunek z rodzajuAphanapteryx:A. hawkinsi. Jego zdaniem przedstawiciele nowego gatunku zWysp Chatham byli bardziej podobni do chruścielowca rdzawego, niż ten był do chruścielowca rodrigueskiego. Zasugerował, że Maskareny były niegdyś połączone z Wyspami Chatham zaginionym lądem, który nazwał „Antipodea”. Forbes przeniósł chruścielowca rdzawego do osobnego rodzajuDiaphorapteryx w 1893 po zaleceniu Newtona, jednak później przywrócił mu poprzednią nazwę. Pomysł bliskiego pokrewieństwa wodnika krzywodziobego i chruścielowca rdzawego został skrytykowany przez brytyjskiego paleontologaAndrewsa ze względu na brak innych blisko spokrewnionych gatunków występujących na obydwu wyspach, zaś niemiecki ornitologHans F. Gadow wyjaśnił podobieństwo między chruścielamiparalelizmem ewolucyjnym[12][13][14].
Bazując na lokalizacji geograficznej i morfologiikości nosowych, amerykański ornitologStorrs L. Olson zasugerował w 1977, że chruścielowce rdzawe były spokrewnione z ptakami z rodzajówGallirallus,Dryolimnas,Atlantisia iRallus[8]. Chruściele dotarły do wielu oceanicznycharchipelagów, co często prowadziło dospecjacji i utraty lotności. Według Anthony’ego S. Chekego iJuliana Hume’a utrata większości struktur piór świadczy o długiej izolacji. Być może chruściele te wywodziły się zAzji, podobnie jak wiele innych maskareńskich ptaków[5].
Z analizy subfosylnych szczątków, ilustracji i opisów wiadome jest, że chruścielowce rdzawe były nielotne, nieco większe od kur. Szczątki różnią się rozmiarami, co może wskazywać na istnieniedymorfizmu płciowego, który często występuje u chruścieli[8]. Długość ciała nie jest znana, wiadomo jednak o długości poszczególnych kości: 60 mm dlamiednicy, 69–71 mm dlakości udowej, 98–115 mm dlakości piszczelowo-stępowej, 79 mm dlaskoku oraz 60–66 mm dlakości ramiennej[9]. Upierzenie w większości miało barwę czerwonobrązową, puszyste pióra przypominały włosy; u żywego ptaka ogon pozostawał niewidoczny, a krótkie skrzydła niemal zupełnie znikały wśród piór okrywowych[15]. Brązowy dziób był długi, nieco zakrzywiony. Niektóre ilustracje sugerują, że kark chruścielowców rdzawych zdobił czub[10]. Prawdopodobnie ptaki te przypominałykiwi o lżejszej budowie, były również porównywane dobekaśnicy, zarówno w kwestii wyglądu, jak i zachowania[5][15].
Niewielkie rozmiarymostka i kości ramiennej wskazują na nielotność. Nogi były stosunkowo długie i smukłe jak na tak dużego ptaka, jednak miednicę wyróżniała masywność[9]. Chruścielowiec rdzawy od rodrigueskiego różnił się proporcjonalnie krótszą kością ramienną, węższą i dłuższą czaszką oraz krótszymi i wyżej położonymi nozdrzami. Bazując na opisach z epoki można wywnioskować, że różniły się także znacząco upierzeniem[8]. Chruścielowce rdzawe były ponadto mniejsze, jednak proporcje nóg były podobne u przedstawicieli obydwu gatunków[11], podobnie jak i budowa miednicy orazkość krzyżowa[9].
Angielski podróżnik Peter Mundy odwiedził Mauritius w 1638 i opisał chruścielowca rdzawego. Miały być to ptaki nieznacznie mniejsze od kur. Upierzenie ich opisał jako żółtawe, o barwie pszenicy. Dziób był ostry i zakrzywiony. Pióra na skrzydłach były nieliczne i niewielkie[16].
Żółtawa kolorystyka wspomniana przez Mundy’ego została użyta w 1937 przez japońskiego ornitologaMasauji Hachisuka jako argument za istnieniem osobnego gatunku,Kuina mundyi, ale sugerowano również, że mógł to być osobnik młodociany[8]. Inny angielski podróżnik, John Marshall, w 1688 wspomniał o krótkich (lub niewystępujących wcale) ogonach i miękkich piórach przypominających puch. Chruścielowce rdzawe miały szybko i sprawnie uciekać, były jednak nielotne. Upieczone smakiem przypominały wieprzowinę, zaś ich skóra spieczoną świńską skórę[5].
Wiele informacji o wyglądzie tych ptaków pochodzi z obrazu, którego autorstwo przypisuje się Jacobowi Hoefnagelowi, bazującego na obserwacji ptaka zmenażeriiRudolfa II Habsburga, wykonanego około 1610[17]. Jest to jedyne barwne przedstawienie chruścielowca rdzawego, nie ma jednak pewności, czy przedstawia ptaka żywego, czy wypchanego[10]. Najprawdopodobniej ptak do Europy dotarł żywy, jako że nie jest to prawdopodobne, by na pokładzie przebywalitaksydermiści, a spirytus nie był wówczas jeszcze stosowany do konserwacji okazów. Większość tropikalnych zdobyczy konserwowano w postaci wysuszonych głów i stóp. Możliwe, że ptak ten żył przez pewien czas wśród innych zwierząt cesarza, które również uwieczniono w serii obrazów[5]. Obraz odkrył w zbiorach cesarza Georg von Frauenfeld, opublikował go w 1868, wraz z przedstawieniem dodo i samego artysty[18]. Uważa się, że to jedyny osobnik tego gatunku, który dotarł do Europy[19].
Dziennik pokładowy okrętuGelderland (1601–1603)Holenderskiej Kompanii Wschodnioindyjskiej, ponownie odkryty w latach 60. XIX wieku, zawiera dobrej jakości szkice kilku już wymarłych maurytyjskich ptaków, których autorstwo przypisuje się Jorisowi Laerlemu. Jeden z nich przedstawia czerwonego chruściela; nie został podpisany. Ptak zdaje się być ogłuszony lub martwy. Ten szkic to najwcześniejsze przedstawienie gatunku. Ilustrację naszkicowano ołówkiem i wykończono atramentem, niektóre szczegóły (jak głębszy dziób i zgięcie skrzydła) widoczne są tylko w szkicu[20]. Istnieją również trzy raczej proste czarno-białe szkice, jednak różnią się między sobą na tyle, że niektórzy uznali przedstawione na nich ptaki za odrębne gatunki. Doprowadziło to do powstania kilku nazw naukowych, później zsynonimizowanych wAphanapteryx bonasia[15].
Istnieją również przedstawienia ptaków, które mogą być chruścielowcami rdzawymi na trzech obrazachRoelandta Savery’ego[21]. Na jego słynnymEdwards' Dodo (1626) połykający żabę podobny do chruściela ptak widnieje za dodo, jednak jego tożsamość jest niejasna, mógł to być bąk (Ixobrychus/Botaurus)[10]. Podobny do chruścielowca ptak widnieje również na obrazieArca di Noè (ok. 1570)Jacopo Bassano[15]. Podano jednak w wątpliwość tożsamość tego ptaka, argumentując, że to wątpliwe, by ptak z Mauritiusu dotarł doWłoch w tamtych czasach. Przypuszcza się, że obraz mógł namalować później jeden z jego czterech synów, malarzy używających tego samego nazwiska[22]. Podobnego ptaka dostrzec można na obrazieWprowadzanie zwierząt do Arki NoegoJana Brueghela Starszego[5].
Dawne opisy powtarzają się i nie wnoszą wiele do tematu życia chruścielowców rdzawych. Sądząc po kształcie dzioba, mogły żywić sięgadami ibezkręgowcami. Na Mauritiusie było wiele endemicznych ślimaków, w tym wymarłyTropidophora carinata. Subfosylne muszle noszą ślady obrażeń pasujących do dzioba chruścielowca rdzawego[5][23]. Nie były znane żadne zapiski z epoki wzmiankujące o diecie tych ptaków, zanim w 2015 nie opublikowano notatek Johannesa Pretoriusa o jego pobycie na Mauritiusie (lata 60. XVII wieku), w których wspomniał, że ptaki terozdrapują ziemię ostrymi pazurami jak kury by znaleźć jedzenie, takie jak robaki, pod opadłymi liśćmi[24].
Anonimowy Niderlandczyk napisał nieco o zachowaniu tych ptaków w 1631. Miały być drobnej postury, powolne, stąd łatwo było je złapać. Broniły się ostrym i szpiczastym dziobem. Spłoszone okazywały się być bezradne, chaotycznie biegały wokół, każdy w innym kierunku[5].
Choć były to ptaki zwinne i z łatwością uciekały, łatwo było je zwabić, machając czerwonym materiałem, do których zbliżały się, by zaatakować; podobne zachowanie zaobserwowano u spokrewnionych chruścieli rodrigueskich. Ptaki z łatwością można było podnieść, a ich płaczliwy głos zwabiał na miejsce kolejne ptaki, jako że zwierzęta te, ewoluujące na terenie wolnym od drapieżnych ssaków, były ciekawskie i nie okazywały lęku przed człowiekiem[15].
Angielski podróżnik sir Thomas Herbert w 1634 opisał zachowanie wobec czerwonego materiału. Po pokazaniu im takowego całe stado wbiegało w ów skrawek materiału. Gdy jeden został zabity, pozostałe nie uciekały i również były zabijane. Także i ten autor wspomniał o smaku podobnym do wieprzowiny[5]. Chruścielowiec rdzawy podzielił los wielu innych endemitów Mauritiusu wymarłych po przybyciu na wyspę człowieka, który poważnie naruszyłekosystem wyspy, czyniąc go trudnym do odtworzenia. Przed nadejściem ludzi Mauritius był całkowicie pokryty lasami, obecnie jest ich niewiele ze względu na wycinkę[25]. Zachowana endemicznafauna wyspy nadal jest w poważnym niebezpieczeństwie[26]. Chruścielowce rdzawe żyły wśród innych wymarłych gatunków ptaków, jak: dodo,papuga maurytyjska (Lophopsittacus mauritianus),aleksandretta szara (Psittacula bensoni),koralczyk maurytyjski (Alectroenas nitidissimus),uszatnik duży (Mascarenotus sauzieri),łyska maskareńska (Fulica newtonii),kazarka maurytyjska (Alopochen mauritiana),cyraneczka maskareńska (Anas theodori) iślepowron maurytyjski (Nycticorax mauritianus). Do wymarłych maurytyjskich gadów należą:Cylindraspis inepta,C. triserrata,Leiolopisma mauritiana,Leiolopisma mauritiana iBolyeria multocarinata.Rudawka maskareńska (Pteropus subniger) i ślimakTropidophora carinata występowały zarówno na Mauritiusie, jak i Reunionie, ale wymarły na obydwu wyspach. Wymarły także niektóre rośliny, jak np.Casearia tinifolia[5].
Choć do brzegów Mauritiusu przybijałyarabskie statki już wśredniowieczu oraz portugalskie okręty między 1507 a 1513, członkowie załóg nie osiedlali się na wyspie[27].Holenderskie imperium kolonialne przejęło wyspę w 1598, nazywając ją na cześćMaurycego Orańskiego. Była później używana jako punkt zaopatrywania okrętów Holenderskiej Kompanii Wschodnioindyjskiej[28]. Dla żeglarzy odwiedzających wyspę począwszy od 1598 lokalna fauna miała znaczenie głównie kulinarne. Dodo uchodził niekiedy za nieprzyjemnego w smaku, jednak chruścielowce rdzawe stanowiły popularną zwierzynę łowną wśród holenderskich i francuskich osadników. Ich wspomnienia zawierają informacje o łatwości chwytania tych ptaków i smaku zbliżonym dowieprzowiny[15].
Johann Christian Hoffmann, który przebywał na wyspie na początku lat 70. XVII wieku, opisał polowania na chruścielowce tak[5]:
... jest tu również pewien rodzaj ptaków znanych jako toddaerschen, rozmiaru zwykłej kury. [By je złapać] weź mały patyk w prawą dłoń, a lewą owiń czerwoną szmatą i pokaż ptakom, które zazwyczaj przebywają w dużych stadach; te głupie zwierzęta rzucają się niemal bez zawahania na szmatę. Nie jestem w stanie powiedzieć, czy to nienawiść, czy umiłowanie do tego koloru. Gdy są wystarczająco blisko, możesz bić je patykiem, a potem tylko zbierać. Gdy tylko złapiesz jednego w dłoń, wszystkie inne biegną mu na pomoc i możesz zgotować im ten sam los
W notatkach Hoffmanna chruścielowiec rdzawy wspomniany jest pod zniemczoną wersją holenderskiego określenia pierwotnie stosowanego dla dodo,dod-aers, zaś John Marshall używał wyrażenia „czerwona kura” na zmianę z „dodo” w 1668. Ekolog Anthony Cheke zasugerował, że nazwa „dodo” została przypisana chruścielowcom rdzawym po tym, jak te wielkie gołębie wymarły, stąd wszystkie odniesienia do „dodo” po 1662 odnoszą się do chruścielowca[29]. Notatka z 1681 dotycząca „dodo”, wcześniej uznawana za opisująca właśnie tego ptaka, zawiera informację o twardym mięsie, co pasuje raczej do chruścielowca[5].Errol Fuller podał w wątpliwość pochodzącą z 1662 obserwację „dodo”, jako że płaczliwy dźwięk cierpiącego ptaka pasuje bardziej do chruściela[15]. Milne-Edwards zasugerował, że pierwsi podróżnicy na wyspie mogli mylić młode dodo z chruścielowcami[21].
Oprócz zagrożenia ze strony polujących ludzi, chruścielowce rdzawe poprzez gniazdowanie na ziemi były również narażone ze strony świń i innychintrodukowanych zwierząt, które zjadały ich jaja i młode, co najpewniej przyczyniło się do wymarcia[22]. Zdziczałe koty, efektywni łowcy naziemnych ptaków, przybrały na liczebności w latach 80. XVII wieku[24]. GdyFrançois Leguat, zaznajomiony już wcześniej z chruścielowcem rodrigueskim, przybył na Mauritius w 1693 – zarejestrował rzadkość występowania chruścielowców rdzawych. Jest to ostatnia informacja o tym ptaku, stąd wywnioskowano, że wymarł około 1700[15][30].
