| Averostra | |
| Paul, 2002 | |
| Okres istnienia:hettang–dziś | |
 Ceratosaurus nasicornis | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Infragromada | |
| Nadrząd | |
| Rząd | |
| Podrząd | |
| (bez rangi) | Averostra |
Averostra – grupadinozaurów, zdefiniowana pierwotnie jako grupateropodów, której przedstawiciele posiadają charakterystyczny otwór wkości przysiecznej. Ezcurra i Cuny (2007) zdefiniowali natomiast tę grupę jako obejmującą ostatniego wspólnego przodka gatunkówAllosaurus fragilis iCeratosaurus nasicornis i wszystkich jego potomków.
Nazwę Averostra wprowadził Gregory S. Paul w pracyDinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds, wydanej w 2002. Termin ten oznacza „ptasiopyskie” (ang.bird-snouted). Zdefiniował on nowyklad poprzez podanieapomorfii: należą do niego wszystkie Avepoda (określił tak teropody o pewnych charakterystycznych cechach budowy stóp) mające przynajmniej jeden dodatkowy otwór wkości szczękowej, w bocznej ścianie dołu przedoczodołowego, prowadzącego do środkowo-dziobowej zatoki szczękowej lub też od takich teropodów pochodzące. Zaznaczył, że klad ten obejmujedromeozaury. Nie przedstawił natychmiast definicji wykorzystującej konkretne taksony. Podał jedynie, iż wydaje mu się, że klad taki obejmował będzie ceratozaury, megalozaury i abelizaury. Paul wprowadził też niebędący jednostką systematyczną terminDino-averostrans, którym określił wszystkie Averostra niezaliczające się doAvebrevicauda[1].
W cytowanej wyżej książce Paul zamieścił następujący kladogram[2], uproszczono:
| Theropoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Definicję odwołującą się do innych taksonów przedstawili Ezcurra i Cuny w 2007 przy okazji opisu rodzajuLophostropheus. Zdefiniowali Averostra jako klad typunode-based obejmującyCeratosaurus nasicornis,Allosaurus fragilis oraz wszystkich potomków ichostatniego wspólnego przodka[a]. Zwracają uwagę, że taka definicja kontynuuje pomysł Paula oraz że opisany w ten sposób klad łączył będzie tetanury i ceratozaury. Autorzy ci załączyli w swej pracy następujący kladogram[3] (uproszczono):
| Theropoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Powierzchnia stawowa głowowaproksymalnych kręgów ogonowych Averostra jest wklęsła[3]. U większości Averostra kostka zewnętrzna jest przemieszczona dystalnie[4].
Averostra należą do najważniejszych grupteropodów. W ich obrębie zalicza się je doneoteropodów[4].
Zaliczają się dońceratozaury itetanury[4]. Do ceratozaurów należąabelizauroidy. Wśród tych ostatnich wyróżnia siękarnozaury icelurozaury[5].
Bliscy krewni Averostra spoza tej grupy datują się na przełomtriasu ijury. Ich dokładna pozycja systematyczna wymaga dalszych badań[4]. Autor opisudrakowenatora jako grupę siostrzaną kladu tetanury + ceratozaury (nie pada termin Averostra) wskazujedilofozaura[5].
Powstanie Averostra Paul zalicza do najważniejszych kroków na drodze do wykształcenia się z teropodów ptaków[6]. Początek Averostra nie został dobrze poznany, nie widać go w zapisie kopalnym. Zjawisko takie określa się mianemghost lineage. Jej trwanie Langer i współpracownicy szacują w tym przypadku na około 25 milionów lat (choć przy pewnych założeniach może wynosić i 30 milionów lat), wobec czego początek kladu przypadały nahettang, a być może jeszcze wcześniej. Naukowcy ci powstanie Averostra sytuują w Transuralu, być może poza tym na terenach wysuniętych bardziej na zachód, gdzie leżałyEurameryka iEquatorial Belt bądź w południowejGondwanie. Na bardziej południowe miejsce uformowania się grupy wskazuje odkrycie, opisanego w 2014 roku przez tenże zespół Langera,wenezuelskiegoTachiraptora, który mógł należeć do najprymitywniejszych Averostra, wywodzących się z samego pnia tej grupy, choć nie można wykluczyć, że stanowił on ichgrupę zewnętrzną. Konkurencyjna hipoteza Carrano i in. wskazuje raczej na przełom hettangu isynemura, za najstarszego przedstawiciela kladu uznającsinozaura[4].
Innym wczesnym przedstawicielem Averostra mógł byćkriolofozaur[4] z wczesnojurajskich Gór Transantarktycznych, wyróżniający się grzebieniem na głowie, tworzonym przezkości łzowe. Jednak nie wszyscy autorzy zaliczają go do tej grupy, umieszczając go w innej grupie neoteropodów w kladzie zdilofozaurem idrakowenatorem[7]. Pewności nie ma również co do wspominanego jużSinosaurus triassicus, który mógł byćbazalnym tetanurem, ale mógł też należeć do wspomnianego kladu dilofozaura poza Averostra, orazberberozaura[4] z wczesnojurajskich górAtlas. Autorzy pracy opisującej rodzaj widzieli w nim pierwotnegoabelizauryda, a więc z drugiej strony dość zaawansowanego jużceratozaura[8], inni za bardziej pierwotnego ceratozaura bądź też krewniaka dilofozaura, nie należącego wcale do Averostra[4].
Kluczowa jest tutaj relacjafilogenetyczna pomiędzy ceratozaurami a celofyzoidami[9]. Filogeneza teropodów wedle Allaina i współpracowników, opracowana przy okazji opisu berberozaura, nie wyróżnia grupy Averostra, choć prezentuje grupy ceratozaurów (obejmująca celofyzoidy) oraz tetanurów. W tym ujęciu grupy te razem tworzą klad neoteropodów[8]:
| Theropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jeśli jednak, niezgodnie z powyższym poglądem, ale zgodnie z opinią większości badaczy, ceratozaury byłyby bliżej spokrewnione z tetanurami niż z celofyzoidami, to grupa łącząca ceratozaury i tetanury byłaby monofiletyczna i miałoby sens jej wyróżnianie. Obecnie celofyzoidy wydają się najbardziej pierwotną grupą neoteropodów[9].
Pojurze wczesnej właściwie już wszystkie teropody należą do Averostra[4].
Wedle badań zespołu Cúneo[10] ceratozaury i tetanury, dwie główne grupy Averostra[4], oddzieliły się od siebie na granicy międzytoarkiem (jura wczesna) iaalenem (jura środkowa), o czym świadczą badaniaformacji Cañadón Asfalto, zwłaszcza znaleziska tetanurówpiatnickizaura ikondorraptora orazceratozauraEoabelisaurus[10]. Można też spotkać się z poglądem, jakoby tetanury i ceratozaury były dwiema głównymi grupami teropodów w ogóle[5].
Ceratozaury powstały wEquatorial Belt i być może południowejGondwanie[4]. Do ceratozaurów zaliczano się często formy niewielkie, smukłe. Wyróżnia się wśród nichceratozaur.Monofiletyzm tej grupy bywa podważany, a samego ceratozaura umieszcza się niekiedy bliżej tetanurów, niż innych przedstawicieli tej grupy, a niekiedy i bliżejcelofyzoidów. Obecnie do ceratozaurów zalicza się najczęściej prócz samego ceratozauraabelizauroidy[5]. Te ostatnie zawierają z koleiabelizaury inoazaury[9].
Tetanury pochodzą z Transuralu oraz być możeEurameryki[4]. Za najstarszego przedstawiciela tej grupy uchodzi niekiedypóźnotriasowyargentyńskizupajzaur, dzielący jeszcze wiele cech z celofyzoidami, jak też z ceratozaurami, jednak wedle analizy filogenetyczny Yatesa leży on w grupie zewnętrznej kladu ceratozaury + tetanury wraz z opisanym przez tego autora drakowenatorem i dilofozaurem[5]. Excurra i Novas również umieszczają go wśród grup zewnętrznych Averostra[9].
Wśród tetanurów wyróżnia się trzy grupy:megalozauroidy,allozauroidy orazcelurozaury. Większość badań wskazuje na bliższe pokrewieństwa łączące allozauroidy i celurozaury[9], niektóre jednak dzielą tetanury na karnozaury i celurozaury[5], gdzie karnozaury uznają za grupę łączącą razem megalozauroidy oraz allozauroidy. Istnieją badania potwierdzające monofiletyzm takiej grupy. W obrębie allozauroidów niektórzy badacze lokująMegaraptora, chociaż inni umieszczają je wśród bazalnych celurozaurów bądź nawet tyranozauroidów. Do tychże Megaraptora zaliczają się choćbyMegaraptor czyAerosteon[9].
Opisane pokrewieństwa prezentuje następujący kladogram pochodzący z pracy Excurry i Novasa poświęconej argentyńskim teropodom[9]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Wielkie zróżnicowanie osiągnęła grupa celurozaurów, w obrębie której wyróżnia się bardzo dużo mniejszych grup. Zaliczają się do niejkompsognaty,Megaraptora,tyranozauroidy,ornitomimozaury,terizinozaury,alwarezaury,owiraptorozaury, w końcu zaśdromeozaury,troodonty iptaki. Z grupy celurozaurów jako pierwsza (nie licząc niepewnych Megaraptora) oddzieliła się linia tyranozauroidów, do której zaliczają sięrodzinytyranozaurydów iProceratosauridae, siostrzana w stosunku do reszty celurozaurów, z których najpierwotniejsze są kompsognaty. Następnie pozostałe celurozaury dzielą się na dwie grupy ornitomimozaurów i maniraptorów, gdzie zaliczają się formy zaawansowane ewolucyjnie takie jak terinizozaury, alwarezaury, niepewnedeinonychozaury (dromeozaury i troodonty) czy Avialae[9]. Dromeozaury, troodonty i Avialae tworzą razem kladParaves[11].
Niektórzy badaczy zaliczają skansiopteryksy do Avialae, inni są temu przeciwni[9]. Nie ma natomiast wątpliwości co to tego, że właśnie z Avialae wywodzą się ptaki[11], jedyni współcześni przedstawiciele grupy Averostra. Ptaki przetrwały co prawdawymieranie kredowe, jednakże wiele ich linii zniknęło wtedy wraz z innymi dinozaurami. Wymierania nie przetrwały choćbyEnantiornithes. Następnie wpaleocenie ieocenie pojawili się po raz pierwszy przedstawiciele wielu wyróżnianych obecnierzędów ptaków[12].Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny wyróżnia 10681 gatunków współcześnie żyjących ptaków, pogrupowanych w 2295 rodzajach, 238 rodzinach (dodatkowe 2 mają statusincertae sedis) i 40 rzędach[13].
| Infrarzędy dinozaurów | |
|---|---|
| Era dinozaurów | |
| Dyscypliny powiązane |
