Apomiksja, agamospermia[1] (apo – bez, oddzielony, oddalony;miksja – fuzja, zlewanie[2]) – typrozmnażania, w którym do powstaniazarodka i wytworzenia nasion dochodzi bezzapłodnienia. Zarodek powstaje wyłącznie z komórek osobnika matczynego[3]. W przeszłości termin apomiksja oznaczał wszelkie formy rozmnażania bezpłciowego występujące u roślin[4]. Aktualnie apomiksja jest synonimemagamospermii i dotyczy roślin wytwarzających nasiona (nagozalążkowe iokrytozalążkowe). Znane są zjawiska podobne do apomiksji u roślin niższych, jednak użycie samego terminu wobec tych organizmów jest dyskusyjne[5].
Apomiksję można traktować w trojaki sposób[6] – jako:
wszystkie procesy bezpłciowe włącznie z rozmnażaniem wegetatywnym (najszersze ujęcie),
wytwarzanie nasion (i zarodków) na drodze płciowej – jeśli przyjmowana jest definicja pierwsza, to drugie podejście określa się jako agamospermię,
proces wytwarzania zarodka (sporofitu) z którejś z niezapłodnionych komórekworeczka zalążkowego (gametofitu) – przy takim podejściu wyklucza się z apomiksji embrionię przybyszową, czyli tworzenie nasion z zarodkami z komórek ośrodka lub osłonek zalążka.
Apogamia – bezpłciowe powstawanie zarodka z komórek gametofitu innych niż komórka jajowa. W tym wariancie także możliwe jest powstanie zarodka haploidalnego lub też diploidalne. Częstszym przypadkiem jest powstanie zarodków diploidalnych gdy gametofit wykształca się bez mejozy. Ten typ apomiksji nazywany jestaposporią, gdyż nie pojawia się w nim komórkizarodnika (spory).
Możliwe jest także powstanie zarodka z komórki nie będącej gametofitem. Przylegające do woreczka zalążkowego komórki sporofitu niekiedy ulegają podziałom i przekształcają się w prawidłowo wykształcony zarodek.
Wyróżnia się apomiksję fakultatywną (dobrowolną) oraz obligatoryjną (obowiązkową).
apomiksja indukowana – aby mogło dojść do wytworzeniazarodka, musi dojść do zapylenia i wzrostułagiewki pyłkowej doworeczka zalążkowego (podczas tego procesu zapłodniona zostaje komórka centralna i powstajebielmo),
apomiksja autonomiczna – przebiega bez zapylenia;
pochodzenia zarodka:
apomiksja gametofityczna – zarodek tworzy się zgametofitu:
partenogeneza – zarodek powstaje z niezapłodnionejkomórki jajowej:
partenogeneza zredukowana, haploidalna – komórka jajowa ma zredukowaną liczbę chromosomów,
partenogeneza niezredukowana, diploidalna – komórka jajowa ma niezredukowaną liczbę chromosomów;
apogamia – zarodek powstaje z komórki innej niż jajowa (zwykle zsynergidy):
apogamia zredukowana, haploidalna – komórka ma zredukowaną liczbę chromosomów,
apogamia niezredukowana, diploidalna – komórka ma niezredukowaną liczbę chromosomów;
androgeneza, partenogeneza męska – zarodek powstaje poprzez podziały jądraplemnika, który został wprowadzony do woreczka zalążkowego za pomocą łagiewki pyłkowej;
apomiksja sporofityczna, embrionia przybyszowa – zarodek tworzy się z somatycznych komórek zalążka i rozwija w obrębie gametofitu;
konieczności zapylenia:
pseudogamia, giogeneza, gyogeneza – zapylenie jest konieczne,
autogamia, samozapłodnienie, autofertylizacja – zapylenie jest zbędne;
rozwój normalnejmegaspory ze zredukowaną liczbą chromosomów (po prawidłowejmejozie i megasporogenezie następuje prawidłowy rozwój gametofitu),
diplosporia – rozwój megaspory z niezredukowaną liczbą chromosomów (komórka macierzysta woreczka zalążkowego rozwija się zkomórki archesporialnej z pominięciem mejozy lub taką jej modyfikacją, że nie dochodzi do redukcji liczby chromosomów; efektem jest taka sama lub zbliżona liczba chromosomów gametofitu i rośliny macierzystej, czylisporofitu);
aposporia, bezzarodnikowość – rozwój megaspory z niezredukowanej komórki somatycznej zalążka (komórka macierzysta woreczka zalążkowego rozwija się z somatycznej komórki zalążka, a megasporocyt lub jego komórki potomne ulegają degeneracji; gametofit ma zredukowaną liczbę chromosomów).
Rozmnażanie apomiktyczne stwierdzono u co najmniej 300 gatunków roślin, należących do 35 rodzin. Najczęściej ma miejsce uPoaceae,Asteraceae,Rosaceae iRutaceae[4]. Rodziny, u których występuje apomiksja, stanowią 15% rodzin okrytozalążkowych[1].
W przeciwieństwie doembriogenezy somatycznej zarodniki powstające w efekcie apomiksji nie różnią się od zarodników powstających w rozmnażaniu płciowym. Nie przechodzą przez stadiumkalusa. Powstają z komórekgametofitu lub komórek somatycznych w jego otoczeniu[4]. Mechanizm genetycznej regulacji apomiksji został dobrze poznany w przypadku aposporii. W przeważającej liczbie przebadanych gatunków aposporia dziedziczona jest jako jednogenowa cecha dominująca. UTripsacum dactyloides orazErigeron annuus, rozmnażających się w wyniku diplosporii, cecha warunkowana jest także przez jeden gen dominujący. PoliploidalnyTaraxacum officinale rozmnaża się poprzez diplosporię przy zestawie alleli Ddd lub Dddd[10].
Apomiksja umożliwia wytwarzanie nasion identycznych genetycznie z osobnikiem rodzicielskim, dlatego jest zjawiskiem atrakcyjnym z punktu widzenia biotechnologii. Umożliwia uzyskiwanie osobników wartościowych dlarolnictwa o stałym genotypie, w tym utrzymanieheterozji w kolejnych pokoleniach[3].
↑abNiemann, J., C. Wojciechowski, C. Switoniak. Badania nad apomiksją u wybranych odmian i rodów hodowlanych Poa pratensis. Łąkarstwo w Polsce (Grassland Science in Poland)12, 121-129, 2009.
↑abcKoltunow AM. Apomixis: Embryo Sacs and Embryos Formed without Meiosis or Fertilization in Ovules. „Plant Cell”. 5 (10), s. 1425–1437, 1993.DOI:10.1105/tpc.5.10.1425.PMID:12271038. (ang.).
↑R. A. Bicknell. Understanding Apomixis: Recent Advances and Remaining Conundrums. „The Plant Cell Online”. 16 (suppl_1), s. S228–S245, 2004.DOI:10.1105/tpc.017921. ISSN1040-4651. (ang.).
↑abBohdanB.RodkiewiczBohdanB.,Embriologia roślin kwiatowych, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973. Brak numerów stron w książce
↑Edmund Malinowski: Anatomia roślin. Warszawa: PWN, 1966, s. 421-422.
↑R.R.CzapikR.R.,Apomixis in Monocotyledons, [w:]S.W.L.S.W.L.Jacobs,J.J.Everett (red.),Grasses: Systematics and Evolution, Melbourne: CSIRO, 2000, s. 316,ISBN 0-643-06438-9.
↑P. J. van Dijk. Formation of Unreduced Megaspores (Diplospory) in Apomictic Dandelions (Taraxacum officinale, s.l.) Is Controlled by a Sex-Specific Dominant Locus. „Genetics”. 166 (1), s. 483–492, 2004.DOI:10.1534/genetics.166.1.483. ISSN0016-6731. (ang.).
.jpg)