| Pachycephalosaurus | |||
|---|---|---|---|
 Skeleton mounts based on the «Sandy» specimen | |||
| Nomenklatur | |||
| Pachycephalosaurus wyomingensis Brown &Schlaikjer,, 1943 | |||
| Hører til | |||
| Pachycephalosauridae, Pachycephalosauria, Ornithischia, Dinosaurer | |||
| Økologi | |||
| Habitat: | På land | ||
| Inndelt i | |||
| |||
Pachycephalosaurus er endinosaur av typenpachycephalosaurer. Navnet betyr «tykkhodet øgle» og kommer fragreskpachys-/παχυς- «tykk»,kephale/κεφαλη «hode» ogsauros/σαυρος «øgle». Den levde iMaastrichtiumalderen i yngrekritt i det som i dag erNord-Amerika. Levninger har blitt gravd ut iMontana,Sør-Dakota ogWyoming. Det var enplanteetende elleraltetende skapning som bare er kjent fra en enkelt hodeskalle og noen ekstremt tykkeskalletak. Denne dinosauren ermonotypisk, som betyr at P. wyomingensis, er den eneste kjente arten.Pachycephalosaurus var en av de siste ikke-flyvende dinosaurer førkritt-paleogen-utryddelsen. En annen dinosaur,' 'Tylosteus fra det vestlige Nord-Amerika, har vært regnet som etsynonym tilPachycephalosaurus.
Som andre pachycephalosaurider, varPachycephalosaurus en tobeint alteter et ekstremt tykt skalletak. Det hadde lange bakbein og små forbein. Pachycephalosaurus er den største kjente pachycephalosauren.
De tykke skallentakene påPachycephalosaurus og lignende arter ga opphav til hypotesen om at pachycephalosaurere brukte sine hodeskaller i interne kamper. Denne hypotesen har vært omstridt de siste årene.
Pachycephalosaurus' anatomi er lite kjent, ettersom bare raster av hodeskallen har blitt beskrevet.[1]Pachycephalosaurus er kjent for å ha en stor, kuppelformet beinklump oppå hodet, som var opptil 25 cm tykk, som trygt polstret inn den lille hjernen. Bakpå kuppelenvar det formet med benete knotter og korte beintagger projisert opp fra snuten. Piggene var trolig sløv, og ikke skarp.[2]
Skallen var kort, og hadde store, avrundede øyehuler som pekte fremover, noe som tyder på at dyret hadde godt syn og hadde samsyn.Pachycephalosaurus hadde en kort snute som endte i en spist nebb. Tennene var små, med blad-formede kroner. Hodet ble støttet opp av en «S»- eller «U»-formet hals.[2]
Pachycephalosaurus var muligens tobeint og var den største arten av pachycephalosaurene. Det antas atPachycephalosaurus var rundt 4.5 meter lang og veide 450 kg.[3] Basert på andre pachycephalosaurer, hadde den muligens en relativt kort og tykk hals, korte forbein, en klumpete kropp, lange bakbein og en tung hale, som ble trolig holdt stive etterossifisertesener.[4]
Cladogram presenterer en analyse av Williamson and Carr, 2002.[5] ArtenYaverlandia, regnes ikke lenger å tilhøre pachycephalosaurene.[6]
| Pachycephalosaurer |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pachycephalosaurus gir navn tilPachycephalosauria, enklade avplanteetendefuglehoftedinosaurer som levde iyngre krittperioden i Nord-Amerika ogAsia. Til tross for at de var tobeinte, var de sannsynligvis mer nærmere beslektet tilceratopsiaene, ennornithopodene.[7]
Pachycephalosaurus er den mest kjente medlemmet av pachycephalosaurene (ikke det best bevarte medlemmet). Kladen omfatter ogsåStenopelix,Wannanosaurus,Goyocephale,Stegoceras,Homalocephale,Tylocephale,Sphaerotholus ogPrenocephale. Innenfor stammenPachycephalosaurini, erPachycephalosaurus mest beslektet medDracorex ogStygimoloch, selv om disse kan være unge former forPachycephalosaurus.[8][9]
Levninger etterPachycephalosaurus kan ha blitt funnet så tidlig som på 1850-tallet. Som beskrevet avDonald Baird i 1859, ellerFerdinand Vandiveer Hayden i 1860, samlet en fossilsamler et beinfragment i nærheten avMissourielven, fra det som nå er kjent somLanceformasjonen i det sørøstlige Montana.[10] Eksemplaret, nå kjent somANSP 8568, ble beskrevet avJoseph Leidy i 1872 som noe som tilhører lærpansringen til en reptil eller etbeltedyr-liknende dyr.[11] Dets egentlige natur ble ikke oppdaget før Baird studerte den på nytt et århundre senere og identifiserte den som etsquamosum (bein fra baksiden av skallen) fraPachycephalosaurus, og med et par beintknokler som er lik andre funn avPachycephalosaurus.[10] Fordi navnetTylosteus kom førPachycephalosaurus, vil i henhold tilInternational Code of Zoological Nomenclature,Tylosteus normalt bli foretrukket. I 1985, forespurte Baird om å heller få brukePachycephalosaurus i stedet forTylosteus, fordi sistnevnte ikke hadde blitt brukt på over femti år, var basert på udiagnostiserte materialer, og hadde dårlig geografisk ogstratigrafisk informasjon.[12][13] Robert Sullivan derimot i 2006 at ANSP 8568 mest sannsynlig tilhørerDracorex, ennPachycephalosaurus.[1] Spørsmålet er av usikker betydning, for hvisDracorex faktisk representerer en ung versjon avPachycephalosaurus, som har nylig blitt foreslått.[8]
P. wyomingensis, er den eneste underarten tilPachycephalosaurus og ble navngitt avCharles W. Gilmore i 1931. Han navnga den fra delene av skallenUSNM 12031, fra Lancefomasjonen iNiobrara County,Wyoming. Gilmore tildelte de nye artene som underarter tilTroodon somT. wyomingensis.[14] På den tiden trodde paleontologer atTroodon, da bare kjent fra tennene, var den samme somStegoceras, som hadde lignende tenner. Følgelig, er det som nå er kjent som pachycephalosaurer lagt underTroodontidaefamilien, en misforståelse som ikke ble rettet opp før i 1945, avCharles M. Sternberg.[15]
I 1943, etablerteBarnum Brown ogErich Maren Schlaikjer slektenPachycephalosaurus, med nyere og mer komplett materiale. De navnga to arter: Pachycephalosaurus grangeri, en underart avPachycephalosaurus-slekten, ogPachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri varbasert påAMNH 1696, en nesten komplett hodeskalle fraHell Creek-formasjonen iEkalaka,Carter County, Montana. P. reinheimeri var basert på det som nå erDMNH 469, en hodekuppel og noen mindre elementer fra Lanceformasjonen iCorson County, South Dakota.[16] De refererte også eldre arten «Troodon»wyomingensis til sin nye slekten. Deres to nyere arter har blitt ansett som synonymer medP. wyomingensis siden 1983.[17]
PachycephalosaursDracorex ogStygimoloch kan være underarter avPachycephalosaurus hvor kuppelen og hornene ikke er godt utviklet, enten fordi dyret var svært ungt eller hunn. Dette hensynet ble støttet av det årlige møtet i Society of Vertebrate Paleontology i 2007.[18]Jack Horner fraMontana State University presenterte bevis, fra en analyse av skallen fra det eneste eksisterendeDracorex-eksemplaret, at denne dinosauren kan godt være en ung form forStygimoloch. I tillegg presenterte han data som indikerer at bådeStygimoloch ogDracorex kan være unge former forPachycephalosaurus. Horner og M.B. Goodwin publiserte sine funn i 2009, som viste at bein fra pigg/node og skallekuppelen bein av alle tre 'artene' viser ekstrem plastisitet, og at bådeDracorex ogStygimoloch bare er kjent fra unge eksemplarer, mensPachycephalosaurus bare er kjent fra voksne individer. Disse observasjonene, i tillegg til det faktum at alle tre former levde på samme tid og sted, for dem til å konkludere med atDracorex og Stygimoloch rett og slett var ungePachycephalosaurus, som mistet piggene og fikk hovekuppler når de ble eldre.[19] Et studium av Nick Longrich fra 2010 støtter hypotesen om at alle flathodede pachycephalosaurs var unge og at flathodede former somGoyocephale ogHomalocephale er unge eksemplarer av kuppelhodede voksne.[20]
Nesten alle fossiler avPachycephalosaurus har blitt funnet iLanceformasjonen ogHell Creek-formasjon vest i USA.[1]Pachycephalosaurus eksisterte muligens sammen med flere pachycephalosaurarter fra slekteneDracorex ogStygimoloch, selv om disse kan representere unge eksemplarer avPachycephalosaurus selv.[21] Andre dinosaurer som levde på samme tid og sted varThescelosaurus,hadrosauridenEdmontosaurus,ceratopsidenTriceratops,ankylosauridenAnkylosaurus ogtheropodeneOrnithomimus,Troodon ogTyrannosaurus.[22]
Forskere mistanke en gang atPachycephalosaurus og dens slektninger var de tobent ekvivalenten tiltykkhornsau ellermoskus; at mannlige individer ville stange hodene mot hverandre. Det ble også antatt at de ville gjøre at deres hode, hals og kropp satt horisontalt på en linje, for å overføre belastning under stangingen. Imidlertid blir det nå antatt at pachycephalosaurs ikke kan ha brukt kuplene sine på denne måten.
Først og fremst, kan skalletaket sannsynligvis ikke ha hatt tilstrekkelige kraft for å ha blitt brukt til slik stanging. Der er heller ingen definitive bevis på arr eller andre skader på fossilePachycephalosaurus-hodeskaller, selv om nyere funn kan motsi dette.[23][24] Videre viser den cervikale og fremre ryggvirvelen at nakken var «S»- eller «U»-formet, i stedet for å være rett og er således uegnet for å stange med. Til slutt vil den avrundede formen på kraniet minske kontaktflaten under stanging.[2]
Det er mer sannsynlig atPachycephalosaurus og andre pachycephalosaurarter stanget hverandre i interne kamper. I dette scenariet, ville et individ som sto omtrent parallelt eller ansikt til ansikt med en rival, prøve å skremme den andre. Hvis truslene mislyktes, villePachycephalosaurus bøye hodet nedover og til siden og så den andre pachycephalosauren på flanken. Dette er en egenskap som ville ha beskyttet vitale organer fra å ta skade. Flankestangings-teorien ble først foreslått av Sues i 1978, og utvidet på avKen Carpenter i 1997.[2]
I 2012 viste et studium at kraniumpatologien i etP. wyomingensis-eksemplar sannsynligvis var like, på grunn avagonistisk atferd. Det ble også foreslått at tilsvarende skader på andre pachycephalosaureksemplarer tidligere har blitt forklart somtafonomiske gjenstander, og beinabsorpsjon kan i stedet ha skjedd på grunn av slik oppførsel.[24] Peterson et al. (2013) studert kraniumpatologien blant pachycephalosauridaer og fant ut at 22% av alle kuplene de undersøkte, hadde lesjoner som samsvarer medosteomyelitt, en infeksjon i beinet som følge av penetrerende traume, eller traume i vevet liggende rundt skallen, som fører til en infeksjon av benvevet. Denne høye frekvensen av patologi gir mer støtte til hypotesen om at pachycephalosaurkupler ble brukt i interne kamper.[25]Pachycephalosaurus wyomingensis prøven BMR P2001.4.5 ble observert å ha 23 lesjoner i pannebeinet ogP. wyomingensis, eksemplar DMNS 469 ble observert å ha femlesjoner. Frekvensen av traume var sammenlignbare på tvers av de forskjellige slektene i Pachycephalosaurfamilien, til tross for det faktum at disse slektene varierer med hensyn til størrelse og oppbygning av hodekuppleene deres, og at de eksisterte i forskjellige geologiske perioder.[25] Disse funnene var i sterk kontrast til resultatene fra analysen av de relativt flatehodede pachycephalosaurene, hvor det var et fravær av patologi. Dette ville støtte hypotesen om at disse individene representerer enten hunner eller unge dyr,[26] hvor ingerne kampen ikke forekommer.
Histologisk undersøkelse viser at pachycephalosaurkuppler bestpr av et unikt form for fibrolamellart bein[27] som består avfibroblast, som spiller en kritisk rolle for å lege sår, og er i stand til raskt å la bein falle av under ombygging.[28] Peterson et al. (2013) konkluderte med at det tilsammen, gir frekvensen av lesjondistribusjon og beinstrukturen til kuplene, sterk støtte til hypotesen om at pachycephalosaurer har brukt sine unike kranietrukturer for agonistisk atferd.[25]
Forskerne vet ennå ikke hva disse dinosaurene spiste. De hadde veldig små, rillete tenner kunne de ikke kunne ha tygget tykke, fiberrike planter så effektivt som andre dinosaurer fra den samme perioden. Det forutsettes at pachycephalosauret levde på en blandet diett av blader, frø, frukt og insekter. De skarpe, taggete tennene ville ha vært svært effektive for tygging av planter.[29]
.PMID 12028774.doi:10.1098/rspb.2001.1942. .PMID 19859556.doi:10.1371/journal.pone.0007626. 
