Fuglar (klasseAves) ervarmblodige,eggleggjande, tobeintevirveldyr med karakteristiskefjør,venger ognebb. Det finst rundt 10300 kjende nolevande fugleartar, noko som gjer Aves til den mest talrike klassen av landlevande virveldyr. Dei har habitat iøkosystem over heile verda fråArktis tilAntarktis. Fuglar varierer i storleik frå ca. 5cm forbikolibri til den ca. 2,5meter høgestrutsen.Det er brei semje om at fuglane stammar frå ei utdøydd gruppe små tobeintedinosaurar. Fossile funn viser at fuglane utvikla seg fråtheropode dinosaurar ijuratida rundt 150-200 millionar år tilbake. Den eldste kjende fugleliknande dinosauren er frå sein jura for ca. 150 millionar år sidan og er nemntArchaeopteryx, «urfuglen». Ekte fuglar kan ha oppstått ikrittida, frå ca. 100 millionar år sidan.[1] Dei flestepaleontologar reknar fuglar som einaste dyregruppe,«klade», av dinosaurar som overlevdekrit-tertiær-utryddinga for om lag 65,5 millionar år sidan.
Moderne fuglar er karakterisert av fjør, eit nebb utan tenner, dei leggegg med harde skal, dei har høgtstoffskifte, eithjarte med firekammer, og eit lett, men sterktskjelett. Hos alle fuglar har forlemmene utvikla seg til venger. Dei fleste artar har flygeevne med enkelte unnatak som inkludererstrutsefuglar,pingvinar og ei rekkje ulikeendemiske øyartar. Fuglar har også unik fordøyingskanal og luftvegssystem som er særs godt tilpassaflyging. Nokre fuglar, spesieltkråker ogpapegøyar, er blant dei mestintelligente dyreartane; ei rekkje fugleartar er observert i å tilverke og å bruke verktøy, og mange sosiale artar viser kulturell overføring av kunnskap på tvers av generasjonar.
Mange artar gjer lange sesongmessigemigrasjonar, og mange fleire utfører kortare uregelmessigetrekk. Fuglar er sosiale, dei kommuniserer via visuelle signal og gjennomrop ogsong, dei tar del i sosial åtferd medrekna samarbeid omhekking og jakt, flokkdanning ogmobbing av predatorar. Dei fleste fugleartar er sosialt monogame, til vanleg for ein hekkesesong om gongen, nokre gonger i fleire år, men sjeldan for heile livet. Andre artar erpolygyniske («fleirkoneri») eller, sjeldan,polyandriske («fleirmanneri»). Fuglar legg egga mest vanleg i eitreir og foreldra rugar dei fram til klekking. Ungane hos dei fleste fugleartar får omsut frå foreldra i ein lengre periode etter klekking.
Nokre fugleartar har stor økonomisk verd for menneske, for det meste som føde gjennom dyrehald eller jakt. Andre artar gjev gjøding,guano, dynefyll,dun og fjør, eller er til anna gagn som hjelp under jakt og fiske. Somme vert haldne fanga som populære kjæledyr. Fugleskapningar har vore skildra i kultur innanreligion,poesi ogpopulærmusikk.
Om lag 120-130 artar er utrydda som følgje av menneskeleg aktivitet sidan1600-talet, og hundrevis før den tid. For tida er ca. 1200 fugleartar trua av utrydding som følgje av menneskeleg aktivitet, sjølv om det òg vert gjort arbeid for å verne bestandane.
Den første klassifiseringa av fuglar blei utvikla av Francis Willughby og John Ray i utgjevinga deira frå 1676,Ornithologiae. Med utgangspunkt iOrnithologiae utarbeiddeCarl von Linné i 1758 taksonomisystemet for klassifisering som framleis er i bruk.[2] Fuglar er kategoriserte som biologisk klasse Aves i taksonomien til von Linné. Saman med søstergruppa,krokodillar, er Aves einaste gjenlevande medlemmer av dyregruppa, «kladen»,Archosauria. Førebels er tilhøvet mellomdinosaurar, «urfuglen»Archaeopteryx ogmoderne fuglar uklåre og fagfolk har praktisert ulik bruk av termen Aves.[3] Klassen har vore definertfylogenetisk som alle etterkommarar av den siste felles stamfaren til einkvar moderne fugleart, til dømesgråsporv,Passar domesticus, og antenArchaeopteryx,[4] eller ein enno ukjent forhistorisk art nærare dagens fuglar.[5]
Alle moderne fuglar ligg innanfor underklassenNeornithes, som har to underinndelingar,Paleognathae ogNeognathae. Paleognathae inneheld det meste av ikkje-flygedyktige fuglar i ordenenstrutsefuglar saman med ordenentinamufuglar. Den andre hovudgruppa, Neognathae, inneheld alle andre fugleordenar.[6] Avhengig av taksonomisk standpunkt vil talet på kjende levande fugleartar variere alt frå 9800 til meir enn 10300 artar.
Fossile prov og intensive biologiske analysar har vist utanfor all rimeleg tvil at fuglar ertheropodedinosaurar.[7] Meir spesifikt er dei medlemmer av Maniraptora, ei gruppe theropodar som inkluderer dromaeosaurus og oviraptorids, blant andre.[8] Det har vist seg at vitskapen over tid finn fleire ikkje-avian theropodar som er nært knytt til fuglar, det medfører at det tidlegare klare skiljet mellom ikkje-fuglar og fuglar vert meir utydeleg. Nyare funn iLiaoning-provinsen nordaust i Kina syner at mange små theropode dinosaurar hadde fjør, det bidreg òg til denne utviskinga.[9]
Fuglar utvikla seg i ei rekkje grupper underkrittida.[10] Mange grupper heldt fast på primitive eigenskapar, for eksempel tenner og vengeklør, sjølv om tenner heilt uavhengig gjekk tapt hos ei rekkje fuglar, inkludertmoderne fuglar (Neornithes). Medan dei tidlege former som Archaeopteryx og Jeholornis arva den lange halen av bein frå forfedrane,[10] utvikla meir avanserte fuglar forkorta hale med pygostyle bein for feste av halefjør i gruppa Pygostylia.
Den første store direkte utviklinga mot korthala fuglar var Enantiornithes eller «motsette fuglar». Dei har fått dette kallenamnet fordi skulderbeinkonstruksjonen var omvendt i forhold til det ein finn hos moderne fuglar. Enantiornithes tok plassen i ei rekkje økologiske nisjar, frå sandgravande kystfuglar og fiskeetarar til frøetarar og grupper som levde i tre.[10] Meir avanserte utviklingslinjer spesialiserte seg på å ete fisk, som tilsynelatande måseliknande fuglar i underklassen av Ichthyornithes, «fiskefuglar».[11] Einbiologisk orden av Mesozoic sjøfugl, Hesperornithiformes, vart så godt tilpassa fangst i marine miljø at dei mista flygeevna og vart primærtvassfuglar. Trass i denne ekstreme spesialiseringa, representerer Hesperornithiformes nokre av dei næraste slektningane til moderne fuglar.[10]
Dette er eit oversyn overbiologiske ordenar i underklassen Neornithes, eller moderne fuglar. Lista ifuglefamiliar gjev ei detaljering med underliggjande familiar.
Fuglar lever og hekkar på dei fleste terrestriske habitat på alle sju kontinent. Lengst sør leversnøpetrellen. Han dannar hekkekoloniar så langt sør som opptil 440 kilometer inn iAntarktika.[14] Det høgste artsmangfaldet av fuglar oppstår itropiske område. Tidlegare meinte ein at det høge mangfaldet var eit resultat av høg rate av spesialiseringar i tropane, men nyare studiar har funne endå høgare spesialiseringsrater på høgare breiddegrader, men dei blir meir enn motverka av høgare utryddingsrate enn i tropane.[15] Fleire familiar av fuglearter har tilpassa seg liv både på verdshava, og på hava finst sjøfuglartar som berre kjem til land for å hekke.[16] Pingvinar har ein registrert under dukk ned til 300 meters djupne.[17]
Mange fuglearter har etablert livsdyktige populasjonar i område der dei har blitt introdusert av menneske. Somme av desse introduksjonane har vore medvetne.Fasan, for eksempel, er innført i heile verda som ein jaktfugl.[18] Andre som for eksempel etablering avmunkeparakitt i mange nordamerikanske byar er utilsikta etter at dei har kome seg ut frå fangenskap.[19] Somme artar somkuhegre,[20]kremkarakara[21] ogrosenkakadu[22] har spreidd seg langt utover sine opphavlege område etter kvart somlandbruket skaper nye passande habitat.
Ytre anatomi for ein fugl med terminologi for kroppsdelar og somme fjørparti
Samanlikna med andre virveldyr, har fuglar ein kroppskonstruksjon som viser mange uvanlege tilpassingar, for det meste for å legge til rette for flyging.
Skjelettet består av særs lette bein. Det har store luftfylte holrom som er kopla tilandedrettssystemet, kalla pneumatiske hòl.[23] Kraniet er samanvakse og har ingen skøytar,suturar. Augehola er store og skilt av ein beinvegg,septum. Ryggsøyla har halsdel, brystdel, hoftedel og bakparti. Talet på halsvirvlar varierer frå art til art. Virvlane lengst bak har vakse saman med bekkenet og dannarsynsacrum. Ribbeina er utflata, brystbeinet særs stort og er feste for kraftige flygemusklar. Framlemmene er modifisert til venger.[24]
Som hosreptil, skilnyrane hos fuglar ut restprodukt frå blodomløpet og utsondrar restar somurinsyre i staden for urea eller ammoniakk. Men somme fuglar som kolibriar kan skilje ut nitrogenhaldig avfall som ammoniakk.[25] Fuglar har ikkjeurinblære eller ytre urinopning. Urinsyra vert utsondra saman medavføring som halvfast avfall.[26][27] Alt avfall, utanom oppgulp, går ut gjennom ein felles utførslegang,kloakken.[28][29] Kloakken har fleire funksjonar, han er òg opning tilkjønnsorgan og hoer leggegg gjennom han.
Fordøyingssystemet hos fuglar er unikt, med eitkro for lagring og einkrås som kan innehaldesteinar for å kutte opp maten, for å kompensere mangelen påtenner.[30] Hos dei fleste fuglar føregår fordøyinga raskt for å betre flygeevna.[31] Somme trekkfuglar har tilpassa seg til å ta protein frå mange delar av kroppen sin, inkludert protein fråinnvolane, som ekstra energi undervegs i trekket.[32]
Av alle dyregrupper har fuglar av dei mest komplekse andedrettssystema.[33] Ved innanding vil 75% av den friskelufta passere forbilungene og gå vidare inn i ein bakre luftsekk kopla til lungene, luftsekken står i samband med mellomrom i knoklar og fyller dei opp med luft. Den andre delen av innanda luft, 25%, går rett inn i lungene. Når fuglen andar lufta ut vil den brukte lufta strøyme ut frå lungene samstundes som lagra, frisk luft frå bakre luftsekk vert dregen inn i lungene. Såleis vil lungene hos fuglar få ein konstant tilførsel av frisk luft både under innanding og utpust.[34] Fuglar har ikkje strupehovud med stemmeband, men har evne til å skape lyd med hjelp avsyrinx, eit muskelkammer med fleire trommemembranar som ligg nedst på luftrøyret, ved forgreininga.[35]Hjartet har firekammer og høgre livpulsåre gjev opphav til systemisk sirkulasjon, i motsetnad til hos pattedyr kor den venstre livpulsåra er involvert.[33] Nedre holvene mottarblod frå lemmer via nyreportalsystemet. I motsetnad til hos pattedyr, har deiraude blodlekamar hos fuglarcellekjerne.[36]
Nervesystemet er stort i forhold til storleiken på fuglen.[33] Den mest utvikla delen av hjernen er den som styrer flygefunksjonar, menslitlehjernen koordinerer rørsler ogstorehjernen, telencephalon, styrer åtferdsmønster, navigasjon, mating og hekking. Dei fleste fuglar har ein dårleg luktesans, men med oppsiktsvekkjande unnatak som inkludererfamilianekiviar,[37]kondorar[38] ogstormfuglar.[39]Synsevna er vanlegvis særs godt utvikla. Vassfuglar har spesielle fleksible linser, slik at synsevna er tilpassa både luft og vatn.[33] Noen arter har også to sentralgroper (fovea sentralis). Fuglar er tetrakromatiske, dei har membranceller i auget som har kjensle for lys av ultrafiolett bølgjelengd, så vel som grønt, raudt og blått lys.[40] Derfor er dei i stand til å oppfatte ultrafiolett lys. Det kjem til nytte under kurtisering hos fleire artar. Mange fuglar viser fjørdraktmønster i ultrafiolett som er usynleg for menneske, og somme fuglar viserkjønnsdimorfisme avgrensa til ultrafiolett reflekterande fjørflekkar. Hannen hosblåmeisa har ein ultrafiolett reflekterande flekk som er synleg når han reiser nakkefjør under kurtisering.[41] Somme falkar nyttar ultrafiolett lys i søk etter gnagarar. Desse byttedyra kan legge att markeringsmerke av UV-reflekterande urin som falkar observerer.[42] Augelokka hos fuglar vert ikkje brukte til å blinke. I staden har auget ei blinkhinne, eit «tredje augelokk», som smørjer auget ved horisontale rørsler.[43] Blinkhinna kan også dekkje heile auget fungere som ei linse hos mange fuglar som lever i vatn.[33] Dei fleste fuglar kan ikkje røre på augo, men det finst unnatak, som dømesstorskarv.[44] Fuglar med augo på sidene av hovudet har eit breitt synsfelt, medan artar med framretta augo, somugler, har kikkertsyn og kan vurdere djupna på synsfeltet.[45] Fuglar manglarytre øyre,pinna, men opninga er dekt av fjør, hos somme artar, for eksempelugleslekteneasio,bubo ogotus har desse dekkfjøra form som liknar øyre.Det indre øyret har snigelhus,cochlea, men det er ikkje spiralforma som hos pattedyr.[46]
Det finst nokre fugleartar som har kjemiske forsvarsvåpen som kan rettast mot predatorar, og dei fleste artar avstormfuglar kan skyte ut ei illeluktandeoljehaldig væske som kan skade fjørdrakta hos ein åtakar,[47] og sommepitohuis-artar påNy-Guinea har ei kraftignervegift, neurotoxin, i hud og fjør.[48]
Skisse av fjør på veng avsporvefugl sett ovanifrå. Hovudgrupper avfjør er farga i figuren. Svingfjørene (grønt) er dei største fjørene og er synlege bakerst. Frå kroppsida og utover i tre grupper: Tertiærer, armsvingfjør og handsvingfjør. Lengst fram er dekkfjørene (raudt) med handdekkfjør ytst og deretter små, mellom og stordekkfjør inst.
Fjørkledinga er eit heilt unikt trekk for fuglar. Ho glattar ut ujamn kroppsoverflate og dannar vengeoverflata, med det legg til rette for flygeevna. Horegulerer kroppstemperaturen, og er til nytte når ho gjer fuglen synleg,kamuflerer fuglen og syner signal.[33] Det finst fleire typarfjør og kvar type har sin spesifikke funksjon. Fjør veks i overhud,epidermis, og oppstår berre i bestemte område av huda som kallastpterylae. Slike små område i huda dannar mønstre og vert nytta i taksonomi og systematikk. Arrangementet og utsjånaden av fjørene på kroppen, fjørdrakta, kan variere mykje innanfor same arten etter alder, sosial status,[49] og kjønn.[50]
Kvar fjør vert regelmessig fornya i ein prosess som kallastmyting. «Standard fjørdrakt» hos ein fugl er drakta hos fugl som har mytt etter hekkesesongen, også kalla ikkje-hekkedrakt, i motsetnad til ein meir kortvarig hekkedrakt. Somme artar kan ha fleire variantar av standard fjørdrakt, kjent under Humphrey-Parkes-systemet som «alternative fjørdrakter».[51]
Før hekkinga startar vil hoene hos dei fleste fugleartar felle fjør på buken slik at det kjem fram berre rugeflekkar. Huda på rugeflekkane har blodårer som hjelper fuglen til å varme egg og ungar under ruginga.[52]
Fjørene krev vedlikehald og fuglane steller og pleier fjørene dagleg. I gjennomsnitt kan dei bruke rundt 9% av tida si på dette.[53] Dei børstar vekk framandpartiklar og legg på sekret frå gumpkjertelen, sekretet tar vare på smidigheit i fjørene og har ein antimikrobiell verknad, ved at det hemmar vekst avbakteriar som øydelegg fjørene.[54] Somme artar kan supplere medmaursyre frå maur.[55]
Fuglar har skjel på føtene, det vil seie på tær og mellomfot. Skjela har same keratin som nebb, klør og sporar. Skjela overlappar ikkje, med unntaka av familianeisfuglfamilien ogspettefamilien. Ein trur skjela hos fuglar erhomologe til skjela hosreptilar og pattedyr.[56]
Dei fleste fuglar kanflyge, det er det som skil dei frå nesten alle andrevirveldyr. Flyging er den viktigaste måten fuglar flyttar seg på, ho er til nytte under hekking og fôring, og når fuglen må flykte frå predatorar. Fuglar har ulike tilpassingar for flyginga, mellom anna eit lett skjelett, to store flygemusklar på brystet,pectoralis, som står for om lag 15% av den totale massen til fuglen, flygemusklar på vengene,supracoracoideus, samt ein modifisert forlem (veng) som fungerer som ei bereplate i lufta.[33] Storleiken og forma på vengen fortel kva type flyging ein art gjer, mange artar kombinerer kraftfulle vengeslag med mindre energiintensiv glideflukt.
Vi kjenner om lag 60 nolevande fuglearter som manglar flygeevne, men mange er utdøydd.[57] Ein finn flest artar utan flygeevne blant fugleartane som lever på isolerte øyar, truleg på grunn av avgrensa ressursar og fråvære av landrovdyr der.[58] Sjølv om pingvinar ikkje er flygedyktige, brukar dei tilsvarande musklar og rørsler når dei sym gjennom vatnet, det same gjeralkefuglar, somme stormfuglar ogfossekallar.[59]
Dei fleste fuglar er dagaktive, men somme, som til dømes mange arter avugler ognatteramnar, er nattaktive eller aktive under tussmørketimar,crepuscular. Mangevadefuglar knytt til kysten et når tidevatnet er passande, enten det er dag eller natt.[60]
Dietten åt fuglar varierer mykje frå art til art og inkluderernektar,frukt,plantar,frø,åtsel, og fleire smådyr, inkludert andre fuglar.[33] Ettersom fuglar manglar tenner, erfordøyingssystemet tilpassa ein prosess for oppstykka matbitar som dei svelgjer heile.
Fuglar som nyttar mange ulike strategiar for å skaffe mat eller et ei rekkje typar føde blir kalla generalistar, medan andre som konsentrerer tid og krefter på bestemt føde eller har ein einsidig strategi for å skaffe mat er spesialistar.[33] Strategiane for å fange, søke eller samle føde varierer avhengig av arten. Mange fuglar samlarinsekt,virvellause dyr, frukt og frø. Somme jaktar insekt ved plutseleg åtak frå eigrein. Nektaretarar som for eksempelkolibriar,solfuglar ogloriar er blant dei artane som har børstatunger og i mange tilfelle òg nebb designa for å passe til utforminga av bestemteblomar.[61]Kiviar ogvadefuglar med lange nebb søkjer etter virvellause dyr; variasjonar i nebblengd og etemetodar fører til oppdeling iøkologiske nisjar.[33][62]Lommar,dukkender ,pingvinar ogalker følgjer byttedyra under vatn, med hjelp av venger eller føter for framdrift,[16] medan luftjegerar som til dømes mangeisfuglartar,suler ogterner styrtdukkar etter byttedyr.Flamingoar, tre artar avkvalfuglar, og nokonender filtrerer vatn.[63][64]Gjæser og ender er primært grasetarar.
Somme artar, inkludertfregattfuglar,måsar,[65] ogjoar,[66] engasjerer seg ikleptoparasittisme, steling av mat frå andre fuglar. Ein antar at kleptoparasittisme er eit supplement til vanleg matauke, og ikkje den einaste måten å skaffe føde på. Ein studie avstorfregattfugl som stel fråmaskesule fann ein at fregattfuglen stal høgst 40% av maten og i gjennomsnitt berre 5%.[67] Andre fuglar er åtseletarar, og nokre av desse, somgribbar, er spesialisert åtseletarar, medan andre, som måsar,kråker, eller andre fuglar som tar byttedyr, er opportunistar.[68]
Om mangel på sveittekjertlar og avgrensa væskeutsondring reduserer fysiologiske krav, så treng mange fuglar likevel tilførsel avvatn.[69] Artar som lever iørkenområde kan få dekt vasstrongen fullt og heilt frå væte som finst i kosten. Dei kan òg ha andre tilpassingar som tillèt at kroppstemperatur stig, dermed sparer dei væsketap som elles går til kjøling ved damping av fukt.[70]Sjøfuglar kan drikkesjøvatn og harsaltkjertlar i hovudet som skil ut overflødigsalt gjennom naseopningane.[71]
Dei fleste fuglar håvar først vatn inn i nebbet og hevar hovudet for å late vatnet renne ned halsen. Spesielt artar som lever i tørre habitat, sommeduer,astrildar,musfuglar,springvaktlar ogtrappar, dei er i stand til å suge opp vatn, utan å måtte vippe hovudet opp og bak.[72] Nokon ørkenfuglar kan ikkje greie seg utan vasskjelder ogsandhøns er særleg kjent for daglege møte ved vasshol. Hekkande sandhøns ber vatn til ungane ved å fukte bukfjøra.[73]
Mange fugleartar migrerer, ertrekkfuglar, for å utnytte årlege, globale regelbundne variasjonar av temperatur og dagslys. Trekkfuglar freistar å optimalisere tilgjenge på matkjelder og hekkehabitat. Ulike fuglegrupper utfører migrasjonar på ulike vis. Mange landfuglar,vadefuglar ogvassfuglar gjennomfører lange årlege trekk, vanlegvis utløyst av endring i dagslengda samt vêrtilhøve. Desse fuglane har vanlegvis hekkesesongen itemperert ellerarktiske ellerantarktiske regionar, og lever periodane mellom hekking itropiske regionar eller på den motsette halvkula. Før trekket tar til, byggjer dei opp feittreservar i kroppen og reduserer storleiken på somme organ.[32][74] Migrasjon er særs krevjande energimessig, særleg når fuglar må krysseørkenar ellerhavstykke utan høve til etterfyll av næring. Landfuglar kan ha rekkjevidde på rundt 2500km ogkystfuglar kan flyge opp til 4000km.[33] jamvel omlappspoven er i stand til å meistre flygingar utan stopp på opptil 11600km.[75] Sjøfuglar gjer også lange trekk, den lengste årlege migrasjon finn vi hosgrålira, som hekkar påNew Zealand og iChile, men held seg på sommarbeite i nordlegeStillehavet vedJapan,Alaska ogCalifornia , og tar med det ein årleg rundtur på om lag 64000km.[76] Andre sjøfuglar spreier seg etter hekkesesongen, reiser mykje, men har ikkje faste trekkruter.Albatrossar hekkar i fuglefjell iSørishavet og tar ofte sirkumpolare reiser mellom hekkesesongane.[77]
Skremmeeffekten på venger åtsolrikse mimar ein stor predator.
Fuglarkommuniserer primært visuelt og med lydsignal, kategorisert irop ogsong. Slike signal kan nyttast mellom individ av same arten, men også mot andre artar.
Fuglar nyttarfjørdrakta til å markere og å vurdere sosial dominans,[78] til å vise mognad for hekking hos artar som har hekkedrakt, eller å lage truande effektar, som i dømet medsolriksa der ho mimar ein stor predator for å verne seg sjølv og avkommet mot rovfuglar.[79] Variasjonar i fjørdrakt nyttast òg til identifisering av fuglar, særleg mellom artar. Visuell kommunikasjon blant fuglar kan innebere framsyningar i ritual, dei kan ha utvikla seg frå handlingar som fjørstell, hakkeåtferd eller anna vanleg åtferd. Desse framsyningane kan tyde aggresjon eller underkasting eller kan medverke til pardanning.[33] Dei mest forseggjorte oppvisingar oppstår under spel eller paringsleik, der «dansar» ofte er sett saman av komplekse kombinasjonar av mange moglege komponentar av rørsler;[80] reproduksjonssuksessen hos hannar kan avhenge av kvaliteten på slike oppvisingar.[81]
Vokallyd danna isyrinx, er den vanlege måten fuglar kommuniserer med når dei nyttarlyd. Denne kommunikasjonen kan vere særs komplisert, og til dømes kan somme artar utnytte dei to sidene av syrinx uavhengig, slik at fuglen læt to songar samstundes.[35]
Lydsignal som kall blir bruka til ei rekkje føremål, blant anna til å gjere seg attraktiv for maken,[33] til å overføre informasjon som kan vurderast av potensielle makar,[82] danne band mellom individ, for å gjere krav på og halde på territorium,[33] og til å identifisere seg for andre individ, som når foreldre kallar på ungane i koloniar eller makar møtast igjen før hekkesesongen.[83]Ein vektig lydfunksjon er dessutan varsling av andre fuglar mot trugsmål, til dømes mot predatorar, nokre gonger med spesifikk informasjon om innhaldet i trugsmålet.[84] Nokon fuglar kan bruke mekaniske lydar for kommunikasjon.Enkeltbekkasinen, «mekregauken», pressar luft på tvers av ytre stjertfjør for å skape vibrasjon som dannar lyd i lufta,[85]hakkespettar trommar for å hevde territorium,[31] ogpalmekakeduar brukar verktøy for å tromme.[86]
Blodnebbvevaren er den mest talrike fuglearten i verda,[87] dei kan danne enorme flokkar – stundom på titusenvis av individ.
Foto: Alastair Rae
Medan somme fugleartar hovudsakleg er territorieale eller bur i små familiegrupper, dannar andreartar store flokkar. Dei mest opplagde føremonene med flokkdanning er auka tryggleik og auka effektivitet i søk etter fôr.[33] Vern mot rovdyr er spesielt vektig i lukka leveområde somskogar, kor bakhaldsåtak er vanleg, og fleire auge kan gje eit verdfullt tidleg varslingssystem. Dette har ført til utviklinga av mange blandingsflokkar, det vil seie at få individ frå ulike artar dannar flokkar for matauke; desse flokkane gjev intern tryggleik, men reduserer potensiell konkurranse om ressursane.[88] Kostnader av flokkdanning inkluderer at dominerande fuglar mobbar sosialt underordna fuglar og reduksjon av fôringseffektivitet i visse høve.[89]
Mange fuglar, som denneraudflamingoen, legg hovudet på ryggen når han søv.
Foto: Darren Swim
Fuglar har aktive delar av døgnet med høgtstoffskifte avløyst av kvile i andre periodar. Når fuglar søv brukar dei ofte ein type søvn kjent som ein vaktsam søvn kor periodar med kvile vekslar med rask opning av augo, som gjev dei høve til å vere kjenslevar for uro og merksam på og i stand til å sleppe frå trugsmål.[92] Det har vore ymta om at visse typar søvn er mogleg jamvel i flukt.[93] Ein trurseglarar kan sove i flukt og radarobservasjonar tyder på at dei orienterer seg med vinden i slik søvnflukt.[94] Somme fuglar har også vist evne til å falle isøvn med langsame bølgjer, SWS, med ein hjernehalvdel av gongen. Fuglane har ein tendens til å utøve denne evna avhengig av posisjonen i forhold til utkanten av flokken dei kviler i. Med dette kan auget på den vakne halvdelen vere vaktsam forpredatorar ved å sjå på ytterkanten av flokken. Dennetilpassinga er også kjent fråmarine pattedyr.[95] Kvile i flokkar er vanleg fordi det senkertap av kroppsvarme og minkar risikoen mot åtak frå rovdyr.[96] Når flokkar av fugl vel ut slike kvileplassar tar dei omsyn til høvet til termoregulering og tryggleik.[97]
Somme fuglar bøyer hovudet over ryggen og stikk nebbet ned i ryggfjøra når dei søv, andre føretrekk brystfjøra. Mange fuglar kviler på ein fot, mens somme vil trekke ein fot opp i fjøra under kroppen, særleg i kaldt vêr.Sporvefuglar har ein låsemekanisme med ei sene som hjelper dei til å halde seg oppreist på ei grein når dei søv. Nokre av fuglane som lever på bakken, som til dømesvaktlar ogfasanar, overnattar oppe i tre. Og det finstflaggermuspapegøyar som søv hengjande opp ned.[98] Nokrekolibriar går inn i ein kortvarig dvaleliknande tilstand,torpor, samstundes somstoffskiftet blir senka når dei søv.[99] Dennefysiologiske tilpassinga kan ein observere hos nesten hundre andre arter, inkludertuglesvaler,natteramnar ogsvalestarar. Ein art,dvalenatteramn, går jamvel inn i ei stode avdvale.[100] Fuglar ikkje har sveittkjertlar, men dei kan kjøle seg ned med å søkje skugge, stå i vatn, å pese eller å auke kroppsarealet for å avkjøle seg.Storkar ogkondorar kan avkjøle seg med å sleppe væske i form av ekskrement eller urin på delar av føtene. Væska vil kjøle ned beina når hofordampar, dette kallast ògurohydrose.[101][102]
Symjesnipa har eit uvanlegpolyandrisk sosialt system kor hannar tar omsut for egg og ungar og hoene har mest attraktive farger og konkurrerer om hannane.[103]
Nittifem prosent av alle fugleartar ersosialt monogame. Hos desse artane held paret saman minst så lenge hekkesesongen varar eller i nokon fall for fleire år eller i heile livslengda til den eine døyr.[104] Monogami tillèt omsorg frå begge foreldre, det er spesielt vektig for artar der hoer treng hjelp for eit vellukka ungeoppdrett.[105] Blant mange sosialt monogame artar er kopulasjon utanfor paret, ekstraparkopulasjon eller utruskap, vanleg.[106] Slik åtferd oppstår vanlegvis mellom dominerande hannar og hoer som har danna par med mindre dominerande hannar, men åtferda kan òg vere eit resultat av tvungen paring hosender og andre iandefamilien.[107] Hoer kan ha føremon av slike ekstraparkopulasjonar fordi det kan bringe fram betre gen for avkommet, og det aukar dessutan sjansen for suksess ihekkinga sjølv om partnaren skulle vere ufræv.[108] Hannar av artar som deltar i ekstraparkopulasjon vil vakte nøye over makane for å sikre felles avkom som er i vente.[109]
Det førekjem òg andre typar av pardanning blant fuglar, inklusivepolygyni,polyandri,polygami,polygynandri ogpromiskuitet.[33] Polygamisk forplanting oppstår kor hoer er i stand til å få fram ungekull utan hjelp frå hannar.[33] Nokre artar kan bruke meir enn eit system avhengig av omstenda.
Hekking vil gjerne innebere ei form for spel eller leik, vanlegvis utfører hannen oppvisinga.[110] Dei fleste oppvisingar er heller enkle og inneberer ei eller anna form for song. Men somme oppvisingar er ganske forseggjorte. Alt etter kva art ein observerer, kan desse inkludere tromming med venger eller hale, dans, luftige flygingar eller ein leik med mange deltakarar. Vanlegvis er det hofuglane som avgjer partnarval,[111] jamvel om polyandriske symjesniper gjer det motsett: den meir bleike hannen vel blant fargesterke hoer.[112] Partnarar utfører ofte rituelle handlingar med matgåver, fekting og stryking nebb mot nebb, gjensidig fjørstell av kvarandre, vanlegvis etter at individa har danna par og paret seg.[31]
Mange artar dannar revir og forsvarer territoriet mot andre av same arten i hekketida, kontroll over territoriet bidreg til matkjelder til partnar og ungar. Ikkje alle artar kan vakte territorium, som til dømes sommesjøfuglar ogseglarar. I staden dannar dei ofte koloniar, dette kan gje vern mot rovdyr. Men kolonirugarar forsvarer små lokalitetar til reirplass og konkurransen mellom individ av same arten kan bli intense.[113]
Alle fuglar leggamniote egg med harde skal hovudsakleg avkalsiumkarbonat.[33] Fuglar som rugar i hòl i tre eller i bakken har ein tendens til å leggekvite eller bleikeegg, medan artar med opne reir legg sterkt kamuflerte egg. Det finst mange unntak frå dette mønstret.Natteramnar er bakkerugarar, men legg bleike egg. I staden har dei sjølv ein kamuflert fjørdrakt. Artar som er ofre for eggparasittar freistar å variere fargene på egga for å auke utsiktene for å oppdage egget frå ein parasitt, noko som tvinger parasittane til stadig å forbetre tilpassinga av eggfargene åt vertsarten.[114]
Kolonireiret tilblokkvevaren er blant dei største strukturar ein veit er bygd av fuglar.
Foto: Harald Süpfle
Dei fleste artar legg egg i ei eller anna form forreir og kan byggje forseggjorte reir, forma som kopp, kuppel, tallerken eller ein kanal i bakken.[115] Men det finst nokon artar som nyttar primitive reir,albatrossar t.d., legg egg i ei fordjuping i bakken. Det vanlege er at fuglereir er skjulte for å verne dei mot predasjon, men kolonirugarar, som best kan forsvare seg mot inntrengjarar, kan ha opne reir på bakken. Det finst artar som vel plantedelar med parasittreduserandetoksin til byggmateriale for å auke overlevingsevna til fugleungane,[116] og fjør blir ofte brukte som isolasjon.[115]Lomvi legg egg direkte på bakken i bratte fjellsider, hannen avkeisarpingvin held egga mellom kroppen og føtene. Slikt fråvære av reir finn ein spesielt hos artar kor nyklekte ungar er mykje sjølvhjelpte.
Ruging av egg skjer under ein temperatur som optimaliserer utviklinga avfostret, og tar til etter at det siste egget i kullet er lagt.[33] Hos monogame artar deler foreldra på ruginga, hos polygame er det ein forelder som står for all ruging. Varme blir overført frå fuglen til egget ved at rugeflekken, eit område med berr hud på brystet, ligg i kontakt med eggskala. Prosessen kan vere energikrevjande, albatrossar, til dømes, kan miste så mykje som 83 gram kroppsvekt per dag under ruginga.[117] Hosomnhøns kjem rugevarmen fråsola, frå platemateriale som rotnar eller fråvulkanske kjelder.[118] Rugeperioden kan variere i lengd frå 10 dagar hosspettar,gaukefamilien og sommesporvefuglar, til opp til 80 dagar kos albatrossar ogkiviar.[33]
Syvertsen, P. O., Ree, V., Hansen, O. B., Syvertsen, Ø., Bergan, M., Kvam, H., Viker, M. & Axelsen, T. 2008.Virksomheten til Norsk navnekomité for fugl (NNKF) 1990-2008. Norske navn på verdens fugler.Norsk Ornitologisk Forening sin nettstad (publisert 22.5.2008)
↑Brown, J.W.; Van Tuinen, M. (2011). «Evolving Perceptions on the Antiquity of the Modern Avian Tree, in Living Dinosaurs».The Evolutionary History of Modern Birds (John Wiley & Sons LtD): 306–324.doi:10.1002/9781119990475.ch12.
↑von Linné, Carl, Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii). (1758) p. 824.
↑Gauthier, Jacques (1986). «Saurischian Monophyly and the origin of birds». I Kevin Padian.The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Science8. San Francisco, CA: Published by California Academy of Sciences. s.1–55.ISBN0-940228-14-9.
↑Padian K & Chiappe LM (1997). «Bird Origins». I Currie PJ & Padian K.Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. s.41–96.
↑Gauthier, J (1986). «Saurischian Monophyly and the origin of birds». I Padian K.The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Mem. California Acad. Sci 8. s.1–55.
↑Livezey, Bradley C.; Richard L. ZusiHigher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1): 1–95. (januar 2007)
↑Sjå t.d. Richard O. Prum "Who's Your Daddy" Science 322 1799-1800, som òg siterer R. O. Prum, Auk 119, 1 (2002)
↑Paul, Gregory S.Looking for the True Bird Ancestor. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 171–224. (2002)ISBN 0-8018-6763-0.
↑Norell, Mark; Mick Ellison,Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. (2005)ISBN 0-13-186266-9.
1234Chiappe, Luis M.Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press. (2007)ISBN 978-0-86840-413-4.
↑Prum, Richard O.; Berv, Jacob S.; Dornburg, Alex; Field, Daniel J.; Townsend, Jeffrey P.; Lemmon, Emily Moriarty; Lemmon, Alan R. (2015). «A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing».Nature526 (7574): 569–573.ISSN0028-0836.PMID26444237.doi:10.1038/nature15697.
↑Schulenberg T.S.; M. J. Iliff; S. M. Billerman; B. L. Sullivan; C. L. Wood; T. A. Fredericks. (august 2019),eBird/Clements Checklist v2019(CSV), Cornell Lab of Ornithology, henta 19. september 2019
↑Brooke, Michael,Albatrosses And Petrels Across The World. Oxford: Oxford University Press. (2004)ISBN 0-19-850125-0.
↑Weir, Jason T.; Dolph SchluterThe Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals. Science 315 (5818): 1574–76 (March 2007)
12Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna BurgerBiology of Marine Birds Boca Raton: CRC Press. (2001)ISBN 0-8493-9882-7.
↑Arendt, Wayne J.Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin Colonial Waterbirds 11 (2): 252–62 (1988)
↑Bierregaard, R.O.Yellow-headed Caracara. in Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (red.). Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions. (1994)ISBN 84-87334-15-6.
↑Juniper, Tony; Mike ParrParrots: A Guide to the Parrots of the World London: Christopher Helm. (1998)ISBN 0-7136-6933-0.
↑Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and Darryl Wheye (1988).Adaptations for Flight. Birds of Stanford. Stanford University. Lese 27. mars 2009. Basert på The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
↑Preest, Marion R.; Carol A. Beuchat (April 1997).Ammonia excretion by hummingbirds. Nature 386: 561–62
↑Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and Darryl Wheye (1988).Drinking. Birds of Stanford. Standford University. Lese 27. mars 2009
↑Tsahar, Ella; Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki and Zeev Arad (2005).Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores. Journal of Experimental Biology 208 (6): 1025–34
↑Maina, John N. (November 2006).Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone. Biological Reviews 81 (4): 545–79.PMID 17038201.
12Suthers, Roderick A.; Sue Anne Zollinger (2004).Producing song: the vocal apparatus. in H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.). Behavioral Neurobiology of Birdsong. Annals of the New York Academy of Sciences 1016. New York: New York Academy of Sciences. pp. 109–129.ISBN 1-57331-473-0.PMID 15313772
↑Scott, Robert B. (March 1966).Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte. Annals of Hematology 12 (6): 340–51.PMID 5325853
↑Wilkie, Susan E.; Peter M. A. M. Vissers, Debipriya Das et al. (1998).The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus). Biochemical Journal 330: 541–47.PMID 9461554
↑Andersson, S. (1998).Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits. Proceeding of the Royal Society B 265 (1395): 445–50.
↑Viitala, Jussi; Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas & Minna Koivula (1995).Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light. Nature 373 (6513): 425–27
↑Williams, David L.; Edmund Flach (March 2003).Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca). Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11–13.PMID 12641836
↑White, Craig R.; Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin (July 2007).Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?. PLoS ONE 2 (7): e639.PMID 17653266
↑Martin, Graham R.; Gadi Katzir (1999).Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds. Brain, Behaviour and Evolution 53 (2): 55–66.PMID 9933782
↑Saito, Nozomu (1978).Physiology and anatomy of avian ear. The Journal of the Acoustical Society of America 64 (S1): S3.
↑Dumbacher, J.P.; B.M. Beehler, T.F. Spande et als. (October 1992).Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?. Science 258 (5083): 799–801.PMID 1439786
↑Belthoff, James R.; Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr. (August 1994).Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches The Condor 96 (3): 614–25.
↑Turner, J. Scott (1997).On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch Physiological Zoology 70 (4): 470–80
↑Walther, Bruno A.; Dale H. Clayton (2005).Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps Behavioural Ecology 16 (1): 89–95.
↑Shawkey, Matthew D.; Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill (2003).Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria Journal of Avian Biology 34 (4): 345–49
↑Lucas, Alfred M. (1972).Avian Anatomy - integument East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. pp. 67, 344, 394–601.
↑Kovacs, Christopher E.; Ron A. Meyers (May 2000).Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, Fratercula arctica Journal of Morphology 244 (2): 109–25.
↑Pickering, S. P. C.; S. D. Berrow (2001).[Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgiahttp://www.mArkivert 2015-03-13 vedWayback Machine.arineornithology.org/PDF/29_1/29_1_6.pdf] (PDF). Marine Ornithology 29 (1): 29–37.
↑Pruett-Jones, S. G.; M. A. Pruett-Jones (Mai 1990).[Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradisehttp://www.jstor.org/pss/2409431]. Evolution 44 (3): 486–501
↑Jouventin, Pierre; Thierry Aubin and Thierry Lengagne (1999).[Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognitionhttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10373249]. Animal Behaviour 57 (6): 1175–83.
↑Templeton, Christopher N.; Greene, Erick and Davis, Kate (2005).[Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Sizehttp://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/308/5730/1934]. Science 308 (5730): 1934–37.
↑Sekercioglu, Cagan Hakki (2006).Foreword. in Josep del Hoyo, Andrew Elliott & David Christie (eds.).Handbook of the Birds of the World, Volume 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona: Lynx Edicions. pp. 48.
↑Warnock, Nils & Sarah (2001).Sandpipers, Phalaropes and Allies inThe Sibley Guide to Bird Life and Behaviour (eds Chris Elphick, John B. Dunning, Jr & David Sibley) London: Christopher Helm,ISBN 0-7136-6250-6
↑Gowaty, Patricia A. (1983). «Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds(Sialia sialis)».The American Naturalist121 (2): 149-60.doi:10.1086/284047.
↑Sheldon, B (1994). «Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds».Proceedings: Biological Sciences257 (1348): 25-30.doi:10.1098/rspb.1994.0089.
↑Kokko H, Harris M, Wanless S (2004).Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemotUria aalge.Journal of Animal Ecology73 (2): 367-76.
↑Booker L, Booker M (1991).Why Are Cuckoos Host Specific?Oikos57 (3): 301-09.
12Hansell M (2000).Bird Nests and Construction Behaviour. University of Cambridge PressISBN 0-521-46038-7
↑Lafuma L, Lambrechts M, Raymond M (2001).Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects?Behavioural Processes56 (2) 113-20.
↑Warham, J. (1990)The Petrels - Their Ecology and Breeding Systems London: Academic Press,ISBN 0-12-735420-4.
↑Jones DN, Dekker, René WRJ, Roselaar, Cees S (1995).The Megapodes. Bird Families of the World 3. Oxford University Press: Oxford.ISBN 0-19-854651-3
.jpg)
_(0424)_-_Relic38.jpg)
