Microscopisch preparaat van een vaatbundel in de wortel van een dicotyl, het xyleem is rood gekleurd
Xyleem is een van de twee transportweefsels invaatplanten. Xyleem zorgt voor het transport van water en daarin opgelostemineralen vanaf de wortels naar de bladeren. Het watertransport in het xyleem verloopt voornamelijk door middel van onderdruk die ontstaat door detranspiratie in debladeren. In mindere mate spelen ookworteldruk en adhesie- en cohesiekrachten een rol.
De belangrijkste watertransporterende cellen in het xyleem zijnhoutvaten entracheïden. Beide cellen zijn langwerpig van vorm en hebben stevigesecundaire celwand. Beide zijn daarnaast voorzien van kleine gaatjes (stippels) in de zijwanden, en ze verliezen hun cytoplasma wanneer ze volgroeid zijn.
Het andere transportweefsel in vaatplanten isfloëem. Het floëem verzorgt het transport vanassimilaten (fotosyntheseproducten) vanuit debladeren of opslagweefsels naar de andere plantendelen. Samen vormen het xyleem en floëem een aaneengesloten systeem van vaatweefsel dat door het hele lichaam van de plant is vertakt.
Diagram xyleemcellen. Het xyleem bestaat uit verschillende celtypen met gespecialiseerde structuren zoalsstippels die het transport van water mogelijk maken.
Xyleem bestaat uit gespecialiseerdecellen, waarvan delevende inhoud geheel verdwenen is. Er is een onderscheid te maken tussentracheïden enhoutvaten (tracheeën). Een houtvat is een reeks boven elkaar liggende cellen, waarvan detussenschotten (septa) geheel of ten dele doorboord zijn. Bij de levende cellen wordt de doorboring (perforatie) van het tussenschot ingeleid door de vorming van een grote, vlakke perforatiestippel, waarvan het sluitvlies ten slotte wordt opgelost. De nog levende protoplasten zorgen voor het oplossen van het sluitvlies en het afwerken van de vaatwand, waarna ze afsterven en verdwijnen.
In de zijwanden kunnenstippels voorkomen. Meestal liggen twee stippels tegenover elkaar. Tussen de twee tegenover elkaar liggende cellen zit alleen het sluitvlies. Het sluitvlies bestaat uit demiddenlamel en de dunneprimaire celwand.[1]
Tracheïden zijn minder gespecialiseerd dan houtvaten, het belangrijkste watertransporterende celtype in bedektzadigen. Houtvaten zijn gedurende de evolutie onafhankelijk ontstaan in verschillende groepen vaatplanten. De tracheïde is bijvarens ennaaktzadigen het belangrijke celtype voor watertransport. Het xyleem van bedektzadigen bevat zowel tracheïden als houtvaten.
primair xyleem, dat in hettopmeristeem wordt aangelegd, tegelijk met begeleidend floëem. Dit gebeurt typisch in de vorm vanvaatbundels, maar in de wortels ligt het primaire xyleem en floëem niet in een vaatbundel, maar in een ander patroon, verschillend voor een- en tweezaadlobbigen (plus gymnospermen). Het primaire xyleem maakt decelstrekking in de in de lengte groeiende stengel mee, wat wordt mogelijk gemaakt door de verdikkingen in de celwanden die in ringen of in spiralen liggen.
secundair xyleem, oftewel "hout", dat bij desecundaire diktegroei door het cambium wordt gevormd: dit is de bekendste vorm van xyleem. Het woord xyleem komt van het Griekse woord 'xylon' (ξύλον,xúlon), dat hout betekent. Het cambium vormt naar binnen toe secundair xyleem en naar buiten toe secundair floëem. Het secundair xyleem in de wortels zal slechts in de details verschillen van dat in de bovengrondse delen.
In het secundair xyleem vannaaldbomen (naaldhout) wordt het watertransport geheel verzorgd door tracheïden; deze maken het grootste deel uit van het secundair xyleem en zorgen ook voor de stevigheid van het hout. De tracheïden in naaldhout hebben een sterk verdikte wand, zijn 1–5mm lang en hebben een spits toelopende boven- en onderkant. Naaldhout bestaat naast tracheïden ook uitparenchym.
Het secundair xyleem van loofbomen (loofhout) is complexer van bouw dan dat van naaldbomen. Het bevat (bijna altijd) houtvaten, die zeer wisselend van lengte kunnen zijn. Een houtvat kan ineikenhout tot 6 m lang worden. Houtvaten bestaan uit meerdere cellen die onderling verbonden zijn door openingen over (vrijwel) de volledige diameter van de cel.
Gefossiliseerde doorsnede van de stam van Dernbachia brasiliensis, een kleine boomvaren uit het Perm (250-300 miljoen jaar geleden). Het water transporterende xyleem-weefsel is zichtbaar in blauw.[2]Vaatbundel bij dewortelstok van deadelaarsvaren. Het floëem omgeeft het xyleem
Het ontstaan van xyleemvaten wordt beschouwd als een van de belangrijkste innovaties in de evolutie vanbedektzadigen (Angiospermae).[3] Xyleemvaten zijn echter afwezig in meer basalere groepen van bedektzadigen, zoalsAmborellaceae,Tetracentraceae,Trochodendraceae enWinteraceae. PlantkundigeArthur Cronquist stelde dat de vaatcellen van bedektzadigen en die vanGnetumconvergent zijn ontstaan.[4] Het is nog onduidelijk of de afwezigheid van xyleemvaten in basale angiospermen eenplesiomorfie is; ze zou ook secundair verloren kunnen zijn gegaan.
De eerste vaatplanten waren enkele centimeters groot en konden slechts leven waar water direct beschikbaar was. Om gebruik te kunnen maken van het land en om groter te worden, moesten er eerst alternatieven ontstaan voor het toenmalige vaatstelsel. Er zijn maar heel weinig levende planten die de oorspronkelijke aanleg van destengel hebben behouden waarbij het vaatweefsel in een cilinder precies in het midden zit. Als een plant wordt blootgesteld aan droogte kan de aaneenschakeling van watermoleculen die langs de stengel omhoog wordt getrokken breken: er vormt zich een embolie: een gasbel die het watertransport in het hele vat blokkeert. Als een embolie zich vanuit dit kanaal door het weefsel verspreidt, dan raakt de watertoevoer van het vaatstelsel geblokkeerd. De plant droogt uit en sterft. Het ontstaan van ingewikkelde xylemen die als doorsnede kruisen, ringen of harten hebben, zijn hoogstwaarschijnlijk ontwikkeld als verdediging tegen een eventuele embolie. De planten konden daarmee verder het land ingroeien, van het water vandaan. Ze werden bestendig tegen droogte.[2][5]
De exarche xyleemplaten in dewortel moeten aansluiten aan de endarche xyleemstrengen in destengel oftewel deactinostele van de wortel moet aangesloten worden op de eustele (tweezaadlobbigen) of atactostele (eenzaadlobbigen) van de stengel. Bij de wortel ligt het secundaire xyleem in het centrum en wordt omgeven door het primaire xyleem. Bij de stengel is dit net andersom. In het overgangsgebied dat minder dan 1 mm bij kleinewortelrozetten tot 30 mm kan bedragen keert het exarche xyleem om naar endarch xyleem. Soms splitsen de xyleemplaten of floëemstrengen van de wortel zich. Het overgangsgebied kan soms doorlopen tot ver in hethypocotyl.
(en)Evert, R. & Eichhorn, S.(2013).Raven Biology of Plants, 8th edition. W.H. Freeman Publishers,"Chapter 23: Cells and Tissues of the Plant Body",pp. 544-.ISBN 978-1-4292-1961-7.
↑(en)Carlquist, S. & E.L. Schneider(2002).The tracheid–vessel element transition in angiosperms involves multiple independent features: cladistic consequences.American Journal of Botany89(2): 185–195.PMID21669726.DOI:10.3732/ajb.89.2.185.
.jpg)
