| Vari IUCN-status:Kritiek[1] (2019) | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||||||||
| Zwart-witte vari (V. v. variegata)[a] | |||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Soort | |||||||||||||||||||
| Varecia variegata (Kerr, 1792) Originele combinatie Lemur macaco variegatus | |||||||||||||||||||
| De varifoerageert bij voorkeur in de bovenste boomlagen.[a] | |||||||||||||||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | |||||||||||||||||||
Vari op Wikispecies | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Devari ofbonte maki[2] (Varecia variegata) is eenlemuur uit de familie vanmaki's (Lemuridae). Hij is na deindri de grootste nog levendehalfaap. De vari heeft een langharige vacht en een kraag die de oren en kin bedekt. Hij onderscheidt zich van de verwanterode vari (V. rubra) door de typische zwart-wittekening. Er worden drie geografischeondersoorten onderscheiden: dezwart-witte vari (V. v. variegata), degordelvari (V. v. subcincta) enV. v. editorum.
Net als vrijwel alle lemuren is de variendemisch inMadagaskar.[b] Hij komt uitsluitend voor inregenwouden in het oosten en noordoosten van het eiland. Het is eendagactief dier dat het grootste deel van zijn tijd doorbrengt in de bovensteboomlagen. De meeste vari's leven in groepen met een complexesociale structuur. Soortgenoten communiceren met elkaar middels een verscheidenheid aan geluiden. Bekend is het koor dat meerdere keren per dag wordt ingezet en waar alle leden van de groep aan meedoen.
Voor voedsel is de vari aangewezen op bossen met voldoende fruitbomen. Hij voedt zich onder andere metvruchten,nectar en bloemen. De vari vervult daarbij een belangrijke ecologische rol alsbestuiver van planten en verspreider van zaden. Door het verdwijnen en versnipperen van zijn leefgebied wordt de vari in zijn voortbestaanbedreigd.
De vari is de grootstemakisoort en wordt ongeveer zo groot als eenterriër.[3] Het is het de op een na grootste nog levendehalfaap; de grootste is deindri (Indri indri), een lemuur met een overlappendverspreidingsgebied. Dekop-romplengte van een volwassen vari bedraagt 43 tot 60 centimeter, met 55 centimeter als gemiddelde. Destaartlengte varieert van 60 tot 65 centimeter, waarmee de vari de grootste totalelichaamslengte heeft onder de huidige halfapen.[c] Het gewicht van een volwassen vari in het wild varieert van 2,6 tot 4,1 kilogram,[4] maar ligt meestal tussen 3 en 3,5 kilogram.[5][d] Vrouwtjes zijn gemiddeld een weinig zwaarder dan mannetjes, maar vertonen verder geenverschil in uiterlijk.[4]
De vari heeft een dicht behaardevacht met lange, zachte haren. Het zwart-witte kleurpatroon is gelijk bij beide geslachten, maar varieert per leefgebied. Hoe meer naar het zuiden, hoe meer het wit in het patroon toeneemt.[6] Over het algemeen zijn deonderzijde, handen, voeten, schouders, de binnenkant van de ledematen en de kruin zwart. Ook de dichtbehaarde staart is meestal geheel zwart, al hebben sommige exemplaren witte ringen of een enkele witte streep over de gehele lengte.[7] Het gezicht is overwegend zwart, maar is bij de meeste vari's voor een deel peper- en zoutkleurig, met name op de neusbrug. De overige delen van het lichaam, waaronder de flanken, de rug, een gedeelte van de achterpoten en kraag zijn wit. Bij de noordelijkeondersoort, de gordelvari (V. v. subcincta), is het wit op de rug beperkt tot een doorlopende band net boven de taille.
De beharing van het gezicht is korter dan op de rest van het lichaam. De oren worden bedekt door een dikke witte kraag die doorloopt tot de keel, maar de kruin vrijlaat. Samen met de zwart-witte vacht dankt de vari hier zijn Engelse soortnaam aan:black-and-white ruffed lemur ('zwart-witte gekraagde lemuur'). De huid is zwart en zichtbaar op desnuit, de onderzijde van handen en voeten en rond de ogen. Deiris rond de ogen is donkergeel van kleur.
In tegenstelling tot andere lemuren hebben de vari en de verwanterode vari (V. rubra) een grote, naar voren gerichte snuit, vergelijkbaar met die van eenhond.[6] Ook hebben ze een significanteoverbeet, die de vari onder andere in staat stelt om de schil van vruchten te schrapen. Net als alle lemuren heeft de vari eentandenkam voor het verzorgen van zijn vacht. Deze bestaat uit zes parallel naar boven stekende ondertanden met een geringe onderlinge afstand. Voor plekken waar hij met zijn bek niet bij kan gebruikt de vari de tweede teen van een van zijn achterpoten. Deze heeft speciaal voor dit doel een extra lange nagel.
.jpg)
.jpg)
De vari is door zijn zwart-witte vachtkleur eenvoudig te onderscheiden van de meeste andere lemuren. De verwanterode vari bijvoorbeeld heeft een overwegend rode kleur. In sommige delen van Madagaskar overlapt de habitat van de vari die van deindri. Deze lemuur heeft een zwart-witte vacht en leeft bovendien net als de vari voornamelijk hoog in de bomen. De indri heeft echter een nauwelijks zichtbare staart en neemt doorgaans een verticale houding aan, dit in tegenstelling tot de vari. Andere lemuren in het leefgebied van de vari wijken dermate in uiterlijk af dat er nauwelijks mogelijkheid bestaat tot verwarring.[8]
De vari komt uitsluitend voor inMadagaskar. Zowel deflora als defauna van het eiland heeft een hoogendemisch gehalte. Zo komen alleinheemsezoogdieren nergens anders voor.[9] Dit geldt ook voor delemuren, deinfraorde waartoe de vari behoort.[10]
In het wild wordt de vari alleen aangetroffen in het noorden en noordoosten van het eiland. De meeste vari's leven in desubtropische regenwouden aan de westzijde van de bergrug, die zich langs de gehele oostkust van het eiland uitstrekt.[e] Hier komt de vari voor tot op een hoogte van 1350 meter. Zijnleefgebied is op veel plaatsen sterk versnipperd, maar de vari slaagt erin om in geïsoleerde bosfragmenten te overleven, zoals die in hetManomboreservaat en de omgeving vanKianjavato.[8]
De zuidelijke grens van hetverspreidingsgebied is waarschijnlijk het Manomboreservaat. De noordelijke grens van het verspreidingsgebied overlapt het westelijke leefgebied van derode vari (Varecia rubra), ter hoogte van de rivier deAntainambalana.[1] In dit gebied komenkruisingen van beide soorten voor.[13] Andere beschermde gebieden waar de vari voorkomt zijn onder andere de reservatenAmbatovaky,Betampona,Mangerivola enMarotandrano, en de nationale parkenMananara Nord,Mantadia,Ranomafana,Zahamena enMasoala, op het eilandNosy Mangabe.[1]
Deregenwouden waar de vari leeft staan onder invloed van depassaatwinden vanuit het oosten van het eiland. Op de meeste plaatsen bedraagt deneerslag zo'n 1500 millimeter per jaar en ligt de temperatuur tussen de 15 en 25 °C. Er kunnen twee hoofdseizoenen worden onderscheiden: een warmregenseizoen van oktober tot april en een kouderdroog seizoen van mei tot september. Deze periodes hebben een invloed op de leefwijze van de vari. Van mei tot augustus foerageert hij voornamelijk in de bovensteboomlagen, 15 tot 25 meter boven de grond. In deze periode zijn hier namelijk de meeste jonge bladeren en bloemen te vinden. Tijdens het natte seizoen brengt de vari zijn tijd meer door in de lagere boomlagen.
De vari kent een grotere verspreiding dan derode vari, maar een significant kleinere populatie. In zijn verspreidingsgebied leven relatief meer mensen dan in het leefgebied van de rode vari en het gebied bevat in verhouding minder beschermdereservaten. De meeste groepen leven geïsoleerd in kleine bosfragmenten. Het aantal vari's in het wild werd in 2006 geschat op tussen de 1000 en 10 000 individuen.[5]
De grootst bekende populatiedichtheid van de vari is opNosy Mangabe, een eiland met een oppervlakte van 5,2 vierkante kilometer in deBaai van Antongil. Het zijn nakomelingen van vari's die hier in de jaren 1930 met succes naar toe waren verhuisd. In 2003 werden op het eiland 29 tot 43 exemplaren per vierkante kilometer geteld. In 2011 werden in hetNationaal park Ranomafana 25 vari's per vierkante kilometer geteld, de grootst bekende populatiedichtheid van vari's in hun oorspronkelijke leefgebied. Op de derde plaats komen de wouden rondAntanamalaza, waar 10 tot 15 dieren per vierkante kilometer werden geteld. In hetManomboreservaat huisden volgens een oude telling 0,4 tot 2,5 dieren per vierkante kilometer, maar in 2007 werden er geen meer aangetroffen.[1]
De wetenschappelijke naam van de vari werd in 1792 door de Schotse schrijver en vertalerRobert Kerr voor het eerst geldig gepubliceerd alsLemur macaco variegatus, in het werkThe Animal Kingdom.[f] Aanvankelijk werden de vari en derode vari alsondersoorten van demoormaki (nuEulemur macaco) beschouwd. De Franse bioloogÉtienne Geoffroy Saint-Hilaire plaatste in 1851 de vari's als ondersoorten in de nieuw beschreven soortLemur varius.[15]
De FranseprimatoloogJean-Jacques Petter maakte in de jaren 1950 een groot aantalveldstudies van de lemuren in Madagaskar. Op basis van zijn bevindingen publiceerde hij in 1962 het (toen nog)monotypisch geslachtVarecia en beschreef de zwart-witte vari en de rode vari respectievelijk alsVarecia variegata variegata enVarecia variegata rubra.[16][g] In 2001 publiceerde de Australische primatoloogColin Groves zijn werkPrimate Taxonomy, waarin de rode vari als een vollesoort wordt beschouwd.[17]
De geslachtsnaamVarecia is afgeleid vanvarika, eenMalagassische naam voorlemuren.[18] De soortnaamVariegata is afgeleid vanvariegātus,Latijn voor 'gevarieerd', een verwijzing naar de bontgekleurde vacht.[19] De vari wordt in Madagaskarvarikandra genoemd.[20]
De vachttekening van de vari varieert sterk, afhankelijk van de locatie van dehabitat. In de noordelijke gebieden heeft de vari aanzienlijk minder zwart in zijn kleurpatroon dan zuidelijkere exemplaren. Op basis van het kleurpatroon en de verspreiding onderscheiden een aantalprimatologen drie ondersoorten. De exacte verspreiding van de ondersoorten is onzeker.[8] Door de uiterlijke overeenkomsten en het ontbreken van een duidelijke geografische scheiding bestaat er bovendien debat over de geldigheid van deze indeling.[6] De verdeling in ondersoorten is als volgt:
Dezwart-witte vari[21] (Varecia variegata variegata)Kerr,1792 is denominaatondersoort. De noordelijke grens van zijn leefgebied is waarschijnlijk hetAmbatovakyreservaat, dat ten zuiden van de rivier deAnove ligt. De zuidelijke grens is onzeker; in ieder geval komt de zwart-witte vari voor in hetNationaal park Zahamena en het nabijgelegenBetamponareservaat.[22]
Degordelvari (Varecia variegata subcincta)A. Smith,1833 is de noordelijkste ondersoort. Hij dankt zijn naam aan het feit dat het wit op zijn rug beperkt is tot een smalle gordel. Het leefgebied van de gordelvari ligt tussen de rivier deAntainambalana in het noorden en de rivier de Anove in het zuiden. Hiertoe behoren onder andere hetMakira Natural Park en hetMarotandranoreservaat. In de jaren 1930 werd de ondersoort geïntroduceerd inNosy Mangabe. Momenteel is de dichtheid gordelvari's hier groter dan in het oorspronkelijke, versnipperde leefgebied.[23]
Varecia variegata editorumHill,1953 is de zuidelijkste en recentst beschreven ondersoort. Zijn leefgebied grenst in het noorden aan dat van de zwart-witte vari. Door hun onderlinge gelijkenis en het bestaan van talrijkehybriden is het moeilijk om het exacte leefgebied vanV. v. editorum te bepalen. Mogelijk bestaat er een grote overlap met dat van de zwart-witte vari. Gebieden waarvan met zekerheid is te zeggen datV. v. editorum er voorkomt, zijn onder andere hetManomboreservaat en de Nationale parkenRanomafana enMantadia. Het is onbekend tot welke ondersoort de vari's in hetMangerivolareservaat behoren.[24]
De vari is een vrijwel volledigdagactief dier. Hij vertoont een sterke voorkeur voor wouden met veel fruitbomen en een hoog bladerdak. De vari komt zelden op de grond en brengt het grootste deel van zijn leven in de bovenste boomlagen door.[25]
Vroeg in de morgen en rond het avonduur gaat de vari op zoek naar voedsel.[i] Op de overige dagdelen is hij minder actief. De vari rust dan in verlaten nesten ofboomholtes, verzorgt zijn vacht of neemt eenzonnebad, waarbij hij zich met wijd uitgespreide voorpoten naar de zon keert. Verspreid over de dag laten vari's in een groep gezamenlijk hun kenmerkende schorre kreten horen.
Net als bij allelemuren zijn de volwassen vrouwtjesdominant. Sommige vari's vormen solitair opererendemonogame koppels, maar de meesten leven in eenpromiscue groepsverband. Zo´n sociale groepseenheid bestaat uit meerdere volwassen mannetjes en vrouwtjes en hun eventuele nageslacht. De groep heeft een eigenvoedselterritorium, meestal geconcentreerd rond een aantal fruitbomen met grote bladerdaken waar de groep voldoende voedsel kan vinden. Dit territorium wordt verdedigd door de vrouwtjes uit de groep, al gebeurt dit aanzienlijk minder fel dan bij veel anderemaki's. Om voedselcompetitie te voorkomen houdt een groep vari's eerder afstand van andere groepen dan dat ze hun territoriumgrenzen bewaken.
De grootte van een groep en van zijn voedselterritorium lijkt afhankelijk te zijn van dehabitat en het seizoen. Veel vari's leven, net als de meesterode vari's, in een groep waarbij het hele jaar door dieren zich aansluiten of vertrekken; een uniek verschijnsel onder delemuren.[j][27] In hetNationaal park Ranomafana en veel andereregenwouden op het vasteland bestaat een groep uit vier tot negen dieren – zowel mannetjes als vrouwtjes – met een gezamenlijk territorium van 100 tot 150 hectare. De groepen opNosy Mangabe bestaan elk uit acht tot zestien dieren en hebben een territorium van maximaal 30 hectare. In hetBetamponareservaat zijn de groepen aanzienlijk kleiner; twee tot vijf individuen in een territorium van 16 tot 43 hectare. Tijdens het warmeregenseizoen van november tot april zijn de groepen en hun territoria doorgaans groter dan in het kouderedroog seizoen.[25][28] Een gemeenschap kan in die periode tot wel dertig dieren bedragen.[27] De vari's in zo'n gemeenschap delen een gezamenlijke slaapplaats, maarfoerageren in hechtere subgroepen. Zo'n subgroep bestaat uit een geslachtsrijp vrouwtje, een geslachtsrijp mannetje en eventueel een aantal jonge dieren. Dit hoeven niet noodzakelijkerwijs de nakomelingen van (een van) de volwassen dieren te zijn.
.jpg)
De vrouwtjes onderhouden sterke banden met elkaar. Een van de belangrijkste manieren om deze banden te versterken is het verzorgen van elkaars vacht, zowel met detandenkam als de speciale nagel aan de achterpoot. Dit heeft waarschijnlijk meer een symbolische dan een praktische functie, daar de vari zijn vacht vooral veel zelf verzorgt.[5] Mannelijke groepsdieren vermijden gewoonlijk elkaars gezelschap. Bij zeldzame confrontaties reageren zij doorgaans agressief op elkaar. Een conflictsituatie begint doorgaans zonder veel agressie. Opponenten staren indringend naar elkaar, vaak gevolgd door schijnbewegingen en achtervolgingen. Alleen wanneer een geschil niet wordt beslist wordt de vari handtastelijk. Hij slaat daarbij zijn tegenstander met een voorpoot, terwijl hij steunt op zijn overige drie poten. Bij toenemende agressie staan en springen vari's op hun achterpoten en krabben, slaan en bijten elkaar.[5]
Bij de vari is het vrouwtje aanzienlijk minderdominant over het mannetje dan bij de meeste anderelemuren. In conflictsituaties onderwerpt een vrouwtje zich soms aan een mannetje, iets wat bij andere lemuren niet is waargenomen.[29] De dominantie van het vrouwtje komt het duidelijkst naar voren in hetdroge seizoen. Het voedselaanbod is dan minder groot dan in de rest van het jaar, maar de vrouwtjes dienen hun vetreserve aan te vullen voor het toekomstige nageslacht. Elke vari foerageert dan op geruime afstand van zijn groepsgenoten en de bevruchte vrouwtjes nemen de leiding in het zoeken naar voedsel. Zij nemen de voorrang bij de beste voedselbronnen en eten ook aanzienlijk meer dan de rest van de groep. In hetregenseizoen is er meer voedsel beschikbaar en wordt er minder onderlinge afstand bewaard. In deze periode kan ook het mannetje de richting bepalen waarin naar voedsel wordt gezocht.[30]
De vari gebruikt een grote verscheidenheid aan geluidsignalen, die elk minstens een paar seconden duren en een eigen functie hebben.[31][32] De meeste van deze geluiden lijken sterk op die van derode vari, maar verschillen onder andere in frequentie en tempo.[13]
Verspreid over de dag vormen groepsleden eenkoor, dat luide en schorre kreten produceert die wel een kilometer ver te horen zijn. Hierbij neemt de vari een typische horizontale houding aan, waarbij hij zijn kop en staart naar beneden richt en zijn schouders naar voren buigt. Het koor wordt schijnbaar zonder stimulans gevormd door een of meer dieren en na korte tijd valt de rest van de groep in.[33][l] Het variabele groepskoor van de vari lijktatonaal, maar is vrij complex van structuur. Doorgaans slaken vrouwtjes in een koor hoogfrequente gillen en laten de mannetjes een laag gebrul horen. Tijdens het broedseizoen mengt het mannetje vaak balk- en kwaakgeluiden in zijn gebrul. Het is niet met zekerheid te zeggen waarom de vari's een groepskoor vormen, maar waarschijnlijk dient het om afstand te bewaren tussen afzonderlijke groepen.[5]
Net alssifaka's gebruikt de vari een aantal specifieke alarmgeluiden. Deze worden meestal in dezelfde lichaamshouding geslaakt als bij het groepskoor. Zo gebruiken ze een serie trillende, roofvogelachtige kreten bij gevaar vanaf de grond en een abrupt gebrul bij gevaar vanuit de lucht, vaak gepaard met hijgende geluiden door de neus. Reeksen van waarschuwingsgeluiden worden soms lange tijd achtereen geslaakt, tot wel gedurende 45 minuten. Aan het einde van een dergelijke reeks laat de vari dikwijls een harmonieus gehuil horen,[m] een soorttypisch geluid waarmee hij zich onderscheidt van de rode vari. Mogelijk dient dit geluid om de groep te kalmeren; het wordt bijvoorbeeld ook 's avonds gebruikt wanneer een groep zich verzamelt op de slaapplaats.[5]
Een ander veelgebruikt geluid van de vari is een licht gemiauw. Dit dient als contactgeluid tussen groepsleden en wordt vooral in rust gebruikt, met name tussen vari's die elkaar niet kunnen zien. De vari uit zijn onderdanigheid tegenover een soortgenoot door middel van een hoogfrequent, snel gebabbel, waarbij hij zijn bek wijd open houdt en zijn ondertanden ontbloot. In reactie op plotselinge geluiden of bewegingen laat de vari een hondachtig gegrom van drie à vier seconden horen. Wanneer hij licht geërgerd is, laat hij soms een nasaal geknor horen.[5]
Geursporen zijn voor de vari de belangrijkste vorm vanterritoriumafbakening.[25] Hij is echter weinig territoriaal en gebruikt minder geursporen dan de meeste anderemaki's. Voor het maken van een geurspoor wrijft een vrouwtje met haar genitale zone over horizontale oppervlakken, zoals boomtakken. Het mannetje gebruikt vooralgeurklieren in zijn nek, snuit en borst. Hij drukt zich tegen zowel horizontale als verticale oppervlakken terwijl hij zijn geurstoffen uitscheidt.[n] Vrouwtjes gebruiken geursporen ook om elkaar te begroeten. Hierbij springen ze over elkaar, zodat hun geur op de rug van de ander wordt achtergelaten.[5]
.jpg)
De vari komt zelden op de grond. Hier verplaatst hij zich met korte sprongetjes, te vergelijken met de voortbeweging van eeneekhoorn. Het grootste deel van zijn leven brengt de vari in bomen door. Over dikkere takken loopt hij in een horizontale houding, waarbij hij zijn staart gebruikt om in evenwicht te blijven. Deze manier van voortbewegen wordt bij de meestemaki's aangetroffen, maar de vari bezit samen met derode vari een aantal unieke vaardigheden.
Vari's kunnen grotere en nauwkeurigere sprongen maken dan andere maki's.[31] Alvorens te springen kijkt de vari over zijn schouder om de afstand in te schatten. Nadat hij zich heeft afgezet, draait hij zijn lichaam zodanig dat hij zich met vier poten aan de volgende boom of tak vast kan grijpen.
De vari schijnt een voorkeur te hebben voor de vruchten die aan de dunne uiteinden van de takken hangen.[5] Om deze te kunnen bereiken hangt hij vaak ondersteboven aan zijn achterpoten. Deze aanpassing op zijn eetgewoontes is typisch voorvari's en wordt niet bij andere maki's aangetroffen.[31] Zijn behendigheid stelt de vari in staat om te concurreren metlemuren die kleiner en lichter zijn.[26]
De vari is net als derode variherbivoor[34] en heeft eetgewoonten die sterk overeenkomen met die vanindri's en sifaka's. Hij voedt zich met plantendelen afkomstig van tientallen verschillende plantensoorten.[q] Soms verlaat de vari zijn voedselbomen om zich op de grond te voeden metpaddenstoelen enaarde. Dit laatste zorgt voor een aanvulling van nuttige mineralen en helpt bovendien om darmparasieten te doden.
Vari's zijn meerfrugivoor dan anderemakisoorten, wat wil zeggen datvruchten een groter deel uitmaken van hun totale dieet. Bij de vari is dit aandeel 74 tot 90 procent.[4] Per dag voedt hij zich gemiddeld met tien verschillende soorten fruit, waarbij vruchten vanChrysophyllum boivinianum,Harungana madagascariensis,Protorhus fulva enRavensara-soorten[r] het grootste deel uitmaken.[35] Door zijn gewoonte om zich met veel verschillende vruchten te voedenfoerageert de vari in een aanzienlijk groter gebied dan de meeste andere maki's.[5]
Naast vruchten voedt de vari zich metnectar,bloemen en kleine hoeveelhedenbladeren. Nectar is slechts in een korte periode van het jaar beschikbaar. In deze periode vormt het de belangrijkste aanvulling op het dieet van de vari. Dankzij zijn lange snuit en tong is hij in staat om de nectar onder in de bloemen te bereiken en op te likken, waarbij hij debloeiwijze intact laat.[36]
In hetdroog seizoen is het voedselaanbod schaarser. Mannelijke vari's eten dan gewoonlijk minder, zodat er meer overblijft voor de vrouwtjes. Wanneer een vrouwtje zwanger is of jongen zoogt, vult ze haar dieet laat op de middag aan met extra bloemen en jonge bladeren. Deze bevatten gemiddeld meerproteïne, wat de kwaliteit van demoedermelk aanzienlijk verhoogt.
Depaartijd van de vari is tussen mei en juli.[s] Het vrouwtjeovuleert slechts vier tot acht uur, zodat volwassen mannetjes haar in deze periode nauwgezet in de gaten houden. Door aan de urine te ruiken en te likken kan een mannetje inschatten hoever de cyclus van een vrouwtje is gevorderd. Op de dag vanovulatie blijft een mannetje constant dicht in haar buurt en doet geregeld toenaderingen. Hierbij laat hij een complex en gevarieerd gejank horen, vaak vergezeld met onderdanige of voorzichtige, defensieve bewegingen. Beide dieren eten gedurende deze periode niet. Wanneer het vrouwtje ovuleert en paringsbereid is, laat zij dit aan het mannetje weten door op zijn hoofd te tikken of hem te bijten. Zonder dit teken zal een vrouwtje het mannetje vrijwel nooit toelaten om met haar te paren. Direct na de paring hervat het koppel hun normale dagroutine van eten en rusten. Wanneer het vrouwtje in haar eerste ovulatie niet is bevrucht, start er normaal gesproken een tweede cyclus, na een interval van 40 tot 42 dagen.[5]
Dedraagtijd van vari's enrode vari's is aanzienlijk korter dan bij anderemakisoorten. Het zijn bovendien de enigeprimaten die eennest bouwen voor hun pasgeboren jongen. Het nest wordt gemaakt van twijgen, lianen en bladeren, de vrouwtjes gebruiken ook haren die ze uit hun eigen vacht trekken.[3] De constructie is goed verborgen in het bladerdak, meestal tien tot twintig meter boven de grond.[25] Sommige groepen bouwen een gezamenlijk nest, dat nadat de jongen zijn geboren constant door een groepslid wordt bewaakt. De levensverwachting van het nageslacht wordt hierdoor aanzienlijk vergroot.[37]
Na een draagtijd van 90[25] tot 106 dagen[5] worden de jongen geboren. Een worp bestaat meestal uit twee of drie jongen, maar dit aantal kan variëren van een tot vijf. De meeste jongen worden geboren in de maanden september en oktober, in de periode met de grootste hoeveelheid beschikbaar fruit. Het gewicht bij de geboorte ligt net onder de 100 gram. Meerdere jongen kunnen tegelijk worden gezoogd, daar het vrouwtje drie paarmelkklieren heeft. De jongen blijven 7 tot 14 dagen in het nest bij de moeder. Daarna draagt de moeder hen in de bek rond. Wanneer zij gaatfoerageren plaatst ze hen tot wel enkele uren lang op verborgen plekken tussen het gebladerte of in het gemeenschappelijke nest. Hierdoor kan zij zich maximaal voeden metvruchten, bloemen ennectar. Deze voeding draagt bij aan een zeer voedzamemoedermelk, waardoor vari's zich sneller ontwikkelen dan andere lemuren.[25]
Op een leeftijd van drie weken is eenjuveniel in staat om zelfstandig de moeder te volgen, waarbij beiden regelmatig contactgeluiden uitwisselen. Het jonge dier heeft grote handen in vergelijking tot de rest van het lichaam, wat hem een sterke grip geeft als hij uit een boom dreigt te vallen. Na veertig dagen eet het jong ook vast voedsel. Op een leeftijd van vier maanden heeft de juveniel drie vierde van de volwassen grootte bereikt en is dan net zo mobiel als de moeder. Na vijf à zes maanden is hij gespeend, al blijven enkelen nog tot acht maanden bij de moeder drinken.[25] Deze snelle ontwikkeling, samen met de korte draagtijd en het grote aantal nakomelingen per nest, is ongebruikelijk bij maki's.[4] Deze eigenschappen worden onder de lemuren voornamelijk bijmuismaki's aangetroffen.
Bij de vari bestaat een grote kindersterfte; in sommige jaren wordt slechts 35 procent van de dieren ouder dan drie maanden. Deze sterfte is voornamelijk te wijten aan valpartijen uit een boom of soortgelijke ongelukken. Vrouwelijke vari's zijn seksueel rijp na 18 tot 20 maanden, mannetjes na 32 tot 48 maanden.[25] Een vari in het wild wordt gemiddeld 19 jaar oud. Ingevangenschap zijn leeftijden tot wel 36 jaar gerapporteerd.
De vari speelt een belangrijke rol in deecologie van zijnhabitat. Dankzij zijn snelle spijsvertering worden de zaden uit gegeten vruchten meestal twee tot drie uur later weer uitgescheiden, vaak op grote afstand van de moederplant.[5] Hierdoor kunnen de zaden zich over een groot gebied verspreiden. Wanneer de vari zich metnectar of bloemen voedt, blijftstuifmeel op zijn snuit en vacht kleven. Zo zorgt de vari voor debestuiving van een groot aantalendemische planten. Een voorbeeld is dereizigersboom (Ravenala madagascariensis), waarvan de moeilijk te bereiken nectar favoriet is bij de vari.[25] Waarschijnlijk is de vari de bestuiver met de grootste afmetingen in de dierenwereld.[38]
De belangrijkste natuurlijke vijanden van de vari zijnhaviken,arenden en defretkat (Cryptoprocta ferox).[5] Er zijn echter weinig gevallen van doding doorpredatoren gerapporteerd. De vari is een goede klimmer die meestal hoog in de bomen leeft. Bovendien leven de meeste vari's in een georganiseerde groep, zodat potentiële vijanden snel worden opgemerkt. Doding door roofvogels is zelden waargenomen[u] en van de fretkat is alleen bekend dat hij geïntroduceerde vari's in hetBetamponareservaat heeft gedood die ingevangenschap waren gefokt.[25][v]
Binnen het leefgebied van de vari komen ten minste twaalf andere lemurensoorten voor. Vijf van deze soorten zijnnachtdieren en kennen vrijwel geen interactie met de vari. Dit zijn deoostelijke wolmaki (Avahi laniger), degrote katmaki (Cheirogaleus major), degrote wezelmaki (Lepilemur mustelinus), derode muismaki (Microcebus rufus) en hetvingerdier (Daubentonia madagascariensis). De dagactieve lemuren in het leefgebied zijn derode vari, deindri, dediadeemsifaka (Propithecus diadema), debruine maki (Eulemur fulvus), deroodbuikmaki (E. rubriventer), dewitkopmaki (E. albifrons) en degrijze halfmaki (Hapalemur griseus).[39]
De vari is dominant over soorten die in de bovenste boomlaag foerageren, zoals de roodbuikmaki. De grijze halfmaki vermijdt zelfs elke confrontatie met de vari. De in het noorden van Madagaskar voorkomende witkopmaki zoekt zijn voedsel voornamelijk in lagere boomlagen dan de vari.[39] Deze soort vormt derhalve geen bedreiging voor de vari en het is waargenomen dat jonge vari's samen met deze maki's spelen.
.jpg)
Aan het eind van de17e eeuw werd de oostkust van Madagaskar een broeinest vanpiraterij. Aangelokt door de bloeiende handel die hier ontstond, trokken veelMalagassiërs naar het bosrijke leefgebied van de vari.[40] Voor de bewerking van het land maakten zij gebruik vanbrandlandbouw, zodat een groot deel van de oorspronkelijkregenwouden werd vernietigd. De vari was een favoriete prooi voor inheemse jagers, daar hij door zijn grote formaat, zijn opvallende kleurpatroon en de ver-dragende roep eenvoudig is op te sporen. DeFranse kolonisatie in 1897 resulteerde in de aanleg van wegen en spoorlijnen in Oost-Madagaskar, waardoor het leefgebied van de vari verder versnipperd raakte.[41]
Rond 1985 groeide de belangstelling voor defauna van Madagaskar en sindsdien is er vooral veel onderzoek verricht naar delemuren.[10] De vari is een van de bekendste vertegenwoordigers van deze diergroep en heeft in Madagaskar een iconische status gekregen. Zo wordt hij sinds 2004 afgebeeld op het bankbiljet van 1000ariary.[42] In souvenirwinkels is een verscheidenheid aan voorwerpen te koop met de vari als thema. Buiten Madagaskar heeft de vari bekendheid verworven indierentuinen verspreid over de hele wereld. In 2006 werd het aantal vari's ingevangenschap geschat op 650 exemplaren.[5]
Sinds oudsher wordenlemuren in veel plaatsen beschermd door lokalefady, oftewel bijgelovige taboes.[w] Door het toenemen van de armoede in Madagaskar wegen zulkefady echter steeds minder op tegen de behoefte aanbushmeat en wordt ook de vari steeds meer bejaagd.[44] Ook worden vari's uit hun natuurlijke leefgebied gehaald om ze alshuisdier te houden.[45] Een vari die ingevangenschap is opgegroeid zal zich nadat hij is vrijgelaten moeilijk kunnen aanpassen aan het leven in het wild. Verspreid in Oost-Madagaskar bestaan tal van instanties die fungeren als opvangcentra voor zulke vari's, waaronder dierentuinen,reservaten en toeristischeuitspanningen.[46][x]
De grootste bedreiging voor de vari is de achteruitgang van zijn leefgebied, zowel wat kwaliteit als omvang betreft. Vari's zijn sterk afhankelijk van fruitdragende gewassen en daardoor gevoeliger voor degradatie van hunhabitat dan anderemakisoorten. Wanneerregenwouden door menselijke activiteit worden verstoord is de vari doorgaans de lemuursoort die als eerste verdwijnt.[4] Brandlandbouw wordt nog steeds op grote schaal toegepast in Madagaskar en bomen worden illegaal gekapt voor brandhout of voor de houtexport.[48] Bovendien worden veel varipopulaties verstoord door mijnbouwactiviteiten in hun leefgebied. In de periode van 1993 tot 2014 is het totaal aantal vari's in het wild met 80 procent geslonken. De soort is uit een aantal beschermde reservaten verdwenen, zoals hetNationaal park Andringitra en hetAnalamazoatra-reservaat, nabij het Nationaal park Mantadia.[1]
De status van de vari werd in 2008 als 'kritiek' (CR ofCritically Endangered) geklasseerd op deRode Lijst van de IUCN. Bij de herziening in 2014 is deze status hetzelfde gebleven.[1] Daarnaast is de vari opgenomen op Appendix I van de lijst vanCITES (Convention on International Trade in Endangered Species), wat wil zeggen dat hij niet uit het wild gehaald mag worden om te worden uitgevoerd of verhandeld.[49]
DeMadagascar Fauna Group is een internationale bond vandierentuinen enmilieuorganisaties die zich inzet voor de bescherming vanMadagaskars flora en fauna. De organisatie gebruikt een afbeelding van de vari in zowel haar eigen logo als in het logo van de campagne 'Save the Lemur'.[50] Tussen 1997 en 2001 zette de organisatie vari's uit in hetBetamponareservaat. De dieren waren voor dit doel door het Duke University Primate Center (tegenwoordig hetDuke Lemur Center) in deVerenigde Staten gefokt. Veel vari's hadden grote moeite zich aan te passen aan het leven in het wild, maar enkeleherintroducties verliepen succesvol.[51][52] In 2004 was de populatie in het reservaat uitgegroeid tot 35 dieren. Latere pogingen van de Madagascar Fauna Group om vari's in het wild uit te zetten stagneerden, onder andere omdat men er niet in slaagde om een geschikte uitzetplaats te vinden.[53] Het groeiend aantalreservaten en nationale parken in Madagaskar en de snelle ontwikkeling van jonge vari's hebben wel geresulteerd in het herstel van een klein aantal populaties.[5]
·
·
