De eerste resten vanTriceratops werden rond 1867 gevonden in deVerenigde Staten van Amerika, in de plaatsGolden. In 1889 kreeg het geslacht van de beroemde professorOthniel Charles Marsh zijn naam, die 'driehoorngezicht' betekent. De eerstbenoemdesoort isTriceratops horridus. Later werden er veel meerfossielen van opgegraven die allemaal een beetje in vorm verschilden. Marsh en andere geleerden zouden daarvoor nog eens zestien soorten benoemen. Tegenwoordig denken de wetenschappers dat het bij de meeste hiervan niet om aparte soorten gaat. Misschien is alleenT. horridus echt. Het kan zijn dat er nog een tweede soort was:T. prorsus.
Door de vele vondsten is de bouw van het dier goed bekend.Triceratops was erg groot. Hij kon negen meter lang, drie meter hoog en dertien ton zwaar worden. Hij had een enorme kop, een korte stevigenek, een gedrongen smalleromp en een kortestaart die een beetje afhing maar niet over de grond sleepte. Dehuid was bedekt metschubben waarvan de kleur onbekend is. Hetlichaam rustte op vier poten die zeer zwaar gespierd waren. De stand van de achterpoten was recht. De voorpoten stonden meer gespreid met deellebogen iets naar buiten gericht. De binnenste vingers en tenen droegen kleine hoefvormige nagels. De kop was langwerpig. Op de achterkant van deschedel groeide een breed beenschild dat tot over de nek en schouders liep. Boven de ogen stonden twee lange hoorns. Een derde, kortere, hoorn was op deneus geplaatst. De smallesnuit droeg een scherpe hoornsnavel. Daarmee rukteTriceratops struiken uit de grond die door scherpe rijen kleine tanden in stukken geknipt werden. Die werden meteen doorgeslikt en in de grotebuikholte verder verteerd.
De geleerden zijn het er niet over eens waartoe het nekschild en de hoorns dienden. Ze kunnen gebruikt zijn om zich te verdedigen tegen de gigantischeTyrannosaurus rex, het belangrijkste roofdier dat in het leefgebied vanTriceratops voorkwam. Die mogelijkheid heeftTriceratops tot een van de bekendste dinosauriërs bij het grote publiek gemaakt. Maar sommige wetenschappers denken dat er alleen onderling mee gevochten werd, om te bepalen wie het sterkst was. Anderen geloven dat ze slechts bedoeld waren om mee te pronken of om de verschillende soorten uit elkaar te houden.
In het gebied in Noord-Amerika waar hij leefde, behoordeTriceratops tot de talrijkstegewervelde planteneters. Hij werd vermoedelijk 66 miljoen jaar geleden aan het eind van het Krijt uitgeroeid door de inslag van een grotemeteoriet. Daarmee wasTriceratops een van de laatste grote dinosauriërs.
De eerste vondst vanTriceratops werd vermoedelijk in 1867 of 1868 gedaan door ingenieur kapiteinEdward Louis Berthoud bijDenver; het bestond uit een stuk hoorn dat indertijd niet als zodanig werd onderkend. Twintig jaar later, in het voorjaar van 1887, vond leraar en amateurpaleontoloogGeorge Lyman Cannon jr. op dezelfde locatie bijGreen Mountain Creek, tegenwoordigLakewood Gulch ten westen van Denver inColorado, een stuk schedel met twee hoorns van twee voet lengte. Cannon meldde de vondst aan degeoloogWhitman Cross, medewerker van hetUS Geological Survey. Die zond het fossiel door naar de toen zeer gezaghebbendepaleontoloog professorOthniel Charles Marsh, die officieel aan hetGeological Survey verbonden was. Hoewel Cross duidelijk had aangegeven dat de vondst gedaan was in lagen uit het Krijt, deDenver Beds, meende Marsh dat het specimen YPM[7] 1871E, tegenwoordig USNM[8] 4739, toebehoorde aan een uitgestorvenbizon uit hetPlioceen die hij dat jaar nogBison alticornis doopte. De soortaanduiding betekent 'met hoge hoorns'. Marsh omschreef het dier als 'een van de grootste Amerikaanse runderen, en een dat verre verschilt van welke al beschreven zijn'. In december 1888 werd het hem als eerste duidelijk dat er Ceratopia bestonden toen hijCeratops beschreef, maar hij legde nog niet de link naar het fossiel van een jaar eerder.
YPM 1871E:Bison alticornis
In de herfst van 1888 echter had een medewerker van Marsh,John Bell Hatcher, inDouglas,Wyoming, de eigenaar van deThree-Nine RanchCharles Arthur Guernsey ontmoet, die een van de grootste amateurverzamelaars van fossielen was in de regio. Guernsey liet hem trots een stuk hoorn zien van een halve meter lengte. Een van zijncowboys, Edmund B. Wilson, was tijdens het veedrijven langs een ravijn verschrikt door de plotse aanblik van een monsterlijke schedel die uit de rotswand stak met 'hoorns zo lang als de steel van eenhouweel enoogkassen zo groot als je hoed'. Van de schrik bekomen probeerde hij het fossiel voor zijn baas te bergen door eenlasso om een van de hoorns te werpen maar de schedel kwam zo plotseling los uit het gesteente dat hij naar de bodem van de kloof tuimelde en Wilson had nog van geluk mogen spreken dat de hoorn daarbij afbrak, anders was hij met paard en al mee de diepte in verdwenen. Toen Hatcher eind 1888 terugkeerde naarYale University en zijn opdrachtgever Marsh inNew Haven, zag hij de fossielen vanCeratops enB. alticornis en begreep dat de drie vondsten van dezelfde diergroep afkomstig waren. Marsh liet Guernsey de hoorn opsturen om te controleren of het geen indianenverhaal was; na ontvangst zond hij onmiddellijk Hatcher weer uit om de hele schedel alsnog te bergen. Die bleek te vinden te zijn bijBuck Creek ten noorden vanLusk, nabij deJohnson Brothers Ranch in lagen van deLaramieformatie uit het Laat-Maastrichtien. Het fossiel met een gewicht van een halve ton kwam begin mei 1889 in Yale aan. Marsh benoemde de schedel, alsholotype, naamdragend fossiel, met inventarisnummerYPM 1820, dezelfde maand nog — net op tijd voor de aprileditie van hetAmerican Journal of Science — als een tweede soort vanCeratops:C. horridus. Marsh gaf geenetymologie voor desoortaanduiding.Horridus kan in hetLatijn 'schrikwekkend' betekenen, en zou dan een verwijzing zijn naar het avontuur van Wilson, maar ook 'ruw', een mogelijke verwijzing naar het ruwe oppervlak van de bovenkant van de schedel dat Marsh in het benoemende artikel vermeldt.
Marsh had gepubliceerd nog voor het fossiel te prepareren. Toen hij dat alsnog liet doen, bleek de schedel niet alleen twee hoorns bovenop maar ook één op de snuit te bezitten. Hierop benoemde hij in augustus 1889 een apart geslacht:Triceratops. De geslachtsnaam is afgeleid van hetKlassiek Griekse τρι (tri), 'drie', κέρας (keras,genitiefkeratos), 'hoorn', en ωψ (oops, meervoud oopia), 'gezicht'. Samen: 'gezicht met drie hoorns'. Detypesoort is dusCeratops horridus en decombinatio nova isTriceratops horridus. De hele soortnaam zou, gezien het feit dat het specimen vanB. alticornis vermoedelijk van dezelfde soort afkomstig is, eigenlijkT. alticornis moeten zijn maar dat was Marsh indertijd niet geheel duidelijk en hij maakte vanB. alticornis eenCeratops alticornis. Tegenwoordig wordt meestal aangenomen dat de resten uit 1887 eigenlijk te slecht zijn voor een betrouwbare identificatie, zodatB. alticornis als eennomen dubium beschouwd wordt. De geldige soortnaam blijft danTriceratops horridus. DatTriceratops wel degelijk in deDenver Beds te vinden is, bewijst een vondst in november 2003 van een complete schedel, DMNH 48617.
T. prorsus naar Marsh 1891
Hatcher bleef voor Marsh op een vrij beperkte oppervlakte van twintig kilometer in het vierkant inNiobrara County enConverse County opgravingen verrichten. Tussen 1889 en 1891 zou hij er eenendertig triceratopsschedels vinden, die lichte verschillen in vorm vertoonden. Marsh was er altijd al erg op gebrand nieuwe soorten te benoemen — mede om te voorkomen dat concurrenten alsEdward Drinker Cope hem voor zouden zijn — en ook bijTriceratops leidde dat tot een snelle toeneming van het aantaltaxa. Geen van de nieuwe schedels werd aanT. horridus toegewezen. Al in de publicatie van augustus 1889 werden nog eens twee soorten benoemd:Triceratops flabellatus, 'gevormd als een waaiertje', op basis van schedel YPM 1821, enTriceratops galeus, 'de gehelmde', voor een hoorn en een stuk nekschild, tegenwoordig USNM 2410, die doorGeorge Homans Eldridge gevonden waren inColorado in de Laramieformatie. In december 1889 publiceerde Marsh de eerste afbeelding van een triceratopsschedel, i.c. die vanT. flabellatus. In januari 1890 volgden weer twee soorten:Triceratops serratus, 'de gekartelde', op basis van schedel YPM 1823, enTriceratops prorsus, 'de rechtvooruitstekende', voor specimen YPM 1822 met een naar voren stekende hoorn op de neus. In mei 1890 volgde de zesde soort:Triceratops sulcatus, 'de gegroefde' genaamd wegens groeven op de hoorns, op basis van een fragmentarische schedel, tegenwoordig specimen USNM 4276. Marsh meldde ook de vondst van een natuurlijk afgietsel van het brein, dat hij bijzonder klein vond. In februari 1891 publiceerde Marsh meer uitgebreide afbeeldingen; hij had nu voldoende skeletmateriaal om vast te kunnen stellen dat het dier op vier poten liep na eerder nog gedacht te hebben dat een te zwaar geëvolueerde schedel een tweevoeter op de rand van uitsterven gebracht had. In april volgden nog uitgebreidere tekeningen die samen de eerste volledige en enigszins correcte skeletrestauratie van een dinosauriër vormden — in dezelfde publicatie werd ookBrontosaurus op dezelfde wijze gerestaureerd. Tentoonstelling van de skeletten zelf wees Marsh af omdat de kennis te gering zou zijn om dat op betrouwbare wijze uit te voeren. Zijn eigen tekening toonde aan dat die voorzichtigheid gerechtvaardigd was: die toonde te veelruggenwervels.
YPM 1822
Dat jaar benoemde Marsh een apart geslacht voorT. flabellatus:Sterrholophus, 'stijve kam', zodat deze soort eenS. flabellatus werd. In september 1891 werd de zevende soort benoemd:Triceratops elatus, 'verheven', op basis van YPM 1201, een enorme schedel met een lage maar omhoogstekende neushoorn, op 23 oktober 1890 door Hatcher gevonden. Hierna volgde een onderbreking in de naamgeving maar in 1898, toen een aantal fossielen van Yale naar hetSmithsonian overgebracht werd, benoemde Marsh een daarvan, USNM 4928, een schedel met een vreemde uitholling aan de achterzijde van de hoornbasis, totTriceratops calicornis, 'de kelkhoornige' en een ander, USNM 4720, totTriceratops obtusus, 'de stompe' wegens de afgestompte neushoorn.
Toen Marsh in 1899 overleed, liet hij een onvoltooide grotemonografie over de Ceratopia achter.Henry Fairfield Osborn verzocht in 1902 Hatcher om die alsnog voor publicatie gereed te maken. Deze herzag hierin het materiaal vanTriceratops volledig. Het geslachtSterrholophus stelde hij weer aanTriceratops gelijk en daarnaast wilde hij nog eens twee nieuwe soorten benoemen. Omdat ook hijzelf in 1904 plots aan deparatyfus stierf voordat hij zijn taak kon beëindigen, werden die in 1905 apart gepubliceerd doorRichard Swann Lull, waarbij Hatcher postuum medeauteur was.
De eerste door Hatcher benoemde soort wasTriceratops brevicornus, 'met de korte hoorn', op basis van specimen YPM 1834 (later BSP 1964 I 458), een schedel met een gedeeltelijk skelet. Hetplesiotype van deze soort was YPM 1832, een in 1891 gevonden schedel met onderkaken waaraan het uiteinde van de snuit, de punten van dewenkbrauwhoorns, en de rand van het nekschild ontbreken. In 1956 werd deze schedel door hetMineralogisch-Geologisch Museum van deTechnische Hogeschool Delft geruild voor fossielen dieHendrik Albertus Brouwer opTimor had opgegraven. Tijdens het transport naar Nederland raakte het specimen door een storm en het herhaaldelijk laten vallen van de krat zwaar beschadigd. Het werd doorPieter Kruizinga, enigszins fantasierijk, in een jaar tijd gerestaureerd. Toen het museum tussen 2013 en 2015 opgeheven was, ging de schedel over in de collectie vanNaturalis voor een moderne reconstructie. In 2020 was de reconstructie voltooid en de schedel (“Skull 21”) werd overgebracht naarScience Centre Delft voor een tentoonstelling.[9]
Voor de tweede soort had Hatcher geen tijd meer gehad een naam te verzinnen; omdat het specimen, USNM 2412, erg afwijkend was, benoemde Lull er een apart geslacht voor samen met een soortaanduiding die Hatcher eerde:Diceratops hatcheri. In 1907 werd ook de monografie door Lull voltooid en gepubliceerd; hierin maakte hij vanC. alticornis een aparteT. alticornis. Lull vermeldde in 1915 dat Marsh van plan was geweest specimen YPM 1828 als eenTriceratops ingens, 'de ontzaglijke', te benoemen; de naam bleef een onbeschrevennomen nudum.
Het raadselachtige USNM 2412
In 1933 benoemdeBarnum Brown een specimen, AMNH 5040, dat in 1909 in deHell Creek-formatie opgegraven was doorPeter Kaisen, alsTriceratops maximus, 'de grootste'. Het fossiel bestaat slechts uit achthalswervels en tweeribben maar de omvang daarvan is zo uitzonderlijk dat Brown een eigen soort gerechtvaardigd achtte. Hetzelfde jaar veranderde Lull van mening overDiceratops en weesD. hatcheri aanTriceratops toe als eenTriceratops hatcheri. In 1930 groefErich Maren Schlaikjer in opdracht vanHarvard University inGoshen County op een vindplaats honderddertig kilometer zuidelijker in Wyoming dan waar Hatcher zijn vondsten deed, en die deel uitmaakte van de jongereLanceformatie, een tamelijk afwijkend specimen op, MCZ 1102, dat hij in 1935 benoemde alsTriceratops eurycephalus, de 'breedkop'. Het kenmerkt zich door erg lange wenkbrauwhoorns en een gladde rand van het nekschild.
In 1936 meendeOskar Kuhn dat twee soorten die Cope in respectievelijk 1872 en 1874 benoemd had,Agathaumas sylvestris enPolyonax mortuarius, totTriceratops behoorden en hernoemde ze totTriceratops silvestris enTriceratops mortuarius; in 2000 zouGeorge Olshevsky de eerste naam emenderen totT. sylvestris — Kuhn had Copes spelfout niet mogen verbeteren. Olshevsky wees er ook op dat een derde soort van Cope,Claorhynchus trihedrus, wellicht ook identiek aanTriceratops was; alle drie de namen gelden tegenwoordig alsnomina dubia omdat het materiaal te slecht is om het met voldoende zekerheid met andere fossielen in verband te brengen. Kuhn borduurde verder op een identificatie vanRichard Lydekker die in 1893T. prorsus aanAgathaumas toegewezen had als eenA. prorsus, maar paste de prioriteitsregel niet toe.
In 1946 deedCharles Mortram Sternberg de eerste vondst inCanada, toen hij in deRed Deer Valley inAlberta een groot specimen opgroef, NMC 8862, dat hij in 1949 benoemde alsTriceratops albertensis. Daarna zijn ook fossielen vanTriceratops gevonden inSaskatchewan.
Behalve de exemplaren die als holotypen dienden van benoemde soorten werden er nog veel meer fossielen vanTriceratops opgegraven. Er zijn tot op heden weliswaar maar drie vrijwel complete skeletten gevonden — de tweede daarvan, specimen GMNH-PV 124, werd gemeld in 2011 en in 2021 werd de in 2014 ontdekte 'Big John' verkocht voor 5,5 miljoen euro, een record — maar schedels vanTriceratops zijn zo algemeen dat lang niet alle exemplaren zijn verzameld, ook vanwege de kosten van het bergen: een heel fossiel skelet zou zelfs een vijf ton wegen omdat de botten versteend zijn. Barnum Brown claimde dat hij in Wyoming en Montana voor eigen rekening of leidinggevend aan veldwerkers van het Amerikaans Natuurhistorisch Museum zeker vijfhonderd schedels ontdekt had. Zelfs die skeletten die in musea staan, zijn lang niet alle wetenschappelijk beschreven. Naturalis stelt "Dirk" tentoon, specimen RGM.1332500, een composiet van vier individuen gevonden in het kader van het opgraven vanTrix.
Dirk in Naturalis
Hoewel er tegenwoordig veel meer materiaal bekend is dan in Marsh zijn tijd, is het aantal erkende soorten juist sterk teruggelopen. Door de vele vondsten werd het duidelijk dat er allerlei graduele variaties in skeletvorm bestonden. Die lieten een overbruggende reeks zien tussen de soorten, benoemd op grond van slechts kleine verschillen die ook het gevolg zouden kunnen zijn geweest van individuele variatie, groeistadia ofseksuele dimorfie. Het werk van Hatcher en Lull hield zich nog grotendeels aan de indeling van Marsh. Lull oordeelde in 1907 alleen datT. galeus wegens het fragmentarische karakter van het holotype eennomen dubium was. Wel verdeelde hij de soorten twee groepen:T. horridus,T. prorsus enT. brevicornus stelde hij tegenoverT. elatus enT. calicornis, hoewel hij niet aangaf wat het criterium voor, of de aard van, dit onderscheid was. De overige soorten zette hij apart of liet hij buiten beschouwing. In 1933 publiceerde Lull weer een monografie over de Ceratopia en bij deze gelegenheid wees hij ook nogT. alticornis,T. sulcatus en de net benoemdeT. maximus alsnomina dubia af. Hij erkende nu drie groepen:T. prorsus zou zich viaT. brevicornus inT. horridus ontwikkeld hebben waarbij de schedelgrootte toenam en de neushoorn juist kleiner werd. De groep vanT. elatus zou daarentegen een tak vertegenwoordigen waar de wenkbrauwhoorns in lengte toenamen. Groep drie bestond uitT. obtusus enT. hatcheri: deze vormen hadden een vrij kleine schedel maar wel een korte neushoorn.
Na Lull werd er lange tijd geen aandacht besteed aan het probleem. In de paleontologie werd ondertussen steeds vaker hettaxonomisch soortbegrip, waarin soorten benoemd mogen worden op grond van relatief kleine variaties waarvan de oorzaak onduidelijk is, door hetbiologisch soortbegrip vervangen dat als eis stelt dat het bestaan van gescheiden populaties wordt aangetoond. Lukt dat niet dan wordt de waarneembare variatie als intraspecifiek beschouwd, zich voordoend binnen één soort, wat tot een sterke reductie van het aantal erkende soorten zal leiden. In 1986 werd ookTriceratops aan dit proces onderworpen. In 1964 was door Yale een triceratopsskelet voor andere fossielen geruild met deBayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie teMünchen, waar het nu als BSP 1964 I 458 tentoongesteld wordt. De Amerikaanse professorJohn Ostrom, die net een monografie over de schedel vanTriceratops gepubliceerd had, kwam daarbij in contact met de Duitse paleontoloogPeter Wellnhofer. Beide mannen zouden tientallen jaren lang een innige correspondentie onderhouden. Daarbij kwam ook het nu algemeen als gênant ervaren triceratopsprobleem ter sprake. Al snel kwam men tot de conclusie dat het hoogst onwaarschijnlijk was dat er in een relatief korte tijdspanne in een klein gebied een half dozijn of meer iets verschillende soorten waren voorgekomen: die zouden elkaar verdrongen hebben. In 1986 werd door beiden de drastische stap gezet alle soorten terug te brengen tot de oorspronkelijketypesoort:Triceratops horridus.Thomas Lehman erkende de juistheid van deze oplossing en voegde de interpretatie aan toe dat deT. elatus-groep van Lull de mannetjes zou vertegenwoordigen en deT. obtusus-T. hatcheri-groep pathologische, door ziekte misvormde, oude mannetjes.
Schedel vanTriceratops prorsus die zich zou kenmerken door een kleiner nekschild en naar voren buigende hoorns
Deze heldere situatie zou echter niet lang duren. In 1990 promoveerdeCatherine Ann Forster op eendissertatie waarin toch weer een volgende soort benoemd werd:Triceratops sternbergii, op basis van specimen AMNH 5116. Ook stelde Forster datDiceratops een valide geslacht was en dat ookT. eurycephalus een aparte soort was. Hoewel ze de naamT. sternbergii nooit zou publiceren en later haar oordeel zou herroepen over de aparte status van de twee soorten, had het geschrift toch een meer bestendige uitwerking. Forster toonde namelijk via een exactemorfometrische analyse aan dat de schedels in twee hoofdgroepen te verdelen waren. De ene bestond uit hetT. horridus-type met kortere hoge hoorns, de andere tot hetT. prorsus-type met meer naar voren buigende hoorns, een langere neushoorn, een kortere snuit en een korter nekschild; tot het laatste behoorde ookT. brevicornus. Forster verwierp een verklaring door seksuele dimorfie omdat hetT. prorsus-type tweemaal zo talrijk is en in sommige locaties de verhoudingen nog veel schever liggen. Haar interpretatie wordt echter niet unaniem aanvaard en is door zowelPeter Dodson als Lehman verworpen. Een probleem is ook dat bij het holotype vanT. horridus zowel de hoornkernen als het nekschild zijn afgebroken. Een studie uit 2014 concludeerde datT. horridus stratigrafisch gescheiden was vanT. prorsus, dus systematisch in oudere lagen gevonden werd.T. prorsus zou in een proces vananagenese, geleidelijke evolutionaire ontwikkeling binnen één populatie, uitT. horridus zijn voortgekomen. Problematisch was echter dat de middelste lagen zich onderscheidden door het voorkomen van een groeivorm met afwijkende lange verticale wenkbrauwhoorns.
De problematiek is de laatste jaren nog gecompliceerd doordat aan de ene kant nieuwe geslachtsnamen geschapen zijn voor materiaal dat volgens sommigen aanTriceratops toebehoort, aan de andere kant gesuggereerd wordt dat een eerder erkend geslacht aanTriceratops moet worden toegewezen.
In 1987 benoemdenEmily Cobabe enDavid FastovskyUgrosaurus olsoni op basis van het in 1983 gevonden specimen UCMP 128561. In 1993 toonde Forster echter aan dat de vermeende unieke eigenschappen van dit geslacht berustten op een foute analyse van de botfragmenten.
In 2007 hernoemdeAndrej OekrainskiDiceratops, dat achteraf een al door eenwesp bezette naam was gebleken te zijn, inNedoceratops. In 2009 steldeJohn Scannella datTorosaurus, een geslacht gebaseerd op de 32e schedel die Hatcher voor Marsh opgroef, slechts een zeer groot en oud exemplaar vanTriceratops vertegenwoordigde.
In 2010 hernoemdeGregory S. PaulEotriceratops xerinsularis in eenTriceratops xerinsularis; hij is daarin door niemand gevolgd.
Triceratops is een enorm dier, een van de grootste bekende ceratopiërs, met de afmetingen van eenolifant. De bouw is echter meer die van eenneushoorn, waarmee het geslacht vaak vergeleken is: een grote lange maar smalle schedel, stevige nek, gedrongen romp en vrij korte poten waarvan deknieën en ellebogen gebogen worden gehouden zodat ermee gerend kan worden. De horizontale staart draagt nog aan de gelijkenis bij want die is nogal kort voor een dinosauriër. Een twistpunt is de laatste jaren de stand van de voorpoten geweest. Traditioneel werden die in een spreidstand weergegeven, net als bij de huidige reptielen.Robert Thomas Bakker wees erop dat het dier dan nauwelijks enige vaart had kunnen maken. De romp is namelijk tamelijk stijf en kon niet zijwaarts buigen om de paslengte te vergroten. De kop van hetdijbeen is daarbij cilindervormig en past zo in hetheupgewricht dat het de achterpoten recht onder het lichaam dwingt. Die hadden dus veel grotere passen kunnen maken dan uiteen geplaatste voorpoten. Volgens hem stonden dus ook die laatste recht onder de romp. Demusculatuur was daarbij heel zwaar. Zo zou het beest ondanks zijn gewicht ingalop een snelheid van wel vijftig kilometer per uur hebben kunnen bereiken. Dodson denkt echter dat de beweeglijkheid van hetschouderblad onvoldoende was om te galopperen en dat de vorm van deborstkas enopperarmbeen tot een spreidstand dwongen. De laatste jaren lijkt men tot een compromis te komen: de voorpoten stonden weliswaar iets met de ellebogen naar buiten, ongeveer twintig graden, maar de handen werden toch dicht bij de middenlijn geplaatst, wat ook bewezen wordt door sporen. Doordat Ceratopia, net als de vroegste dinosauriërs, niet tot een sterkepronatie in staat waren, het naar beneden doen richten van dehandpalmen door deonderarm te roteren, zou een zekere zijwaartse draaiing in de schouder noodzakelijk zijn geweest om de handen plat op de grond te plaatsen.
Een vergelijking in grootte met een mens
De exacte afmetingen vanTriceratops zijn lastig vast te stellen omdat er weinig volledige skeletten bekend zijn. De museumskeletten zijn composieten van verschillende fossielen, aangevuld met gipsen onderdelen. De langste schedels bereiken een lengte van 2,2 meter. De gedeeltelijke skeletten lijken volgens Dodson te wijzen op een lengte van minstens 7,9 meter en een heuphoogte van 2,9 meter. VolgensGregory S. Paul is het grootste skelet het holotype vanT. sulcatus, USNM 4276. Hij schatte in 2010 de lengte van dit individu op 9,4 meter, het gewicht op zo'n dertien ton.
De onderscheidende kenmerken vanTriceratops zijn lastig te bepalen door de onzekerheid ofTorosaurus een jonger synoniem is.T. prorsus wijkt in minstens drie eigenschappen vanT. horridus af: de zijkant van het squamosum is boller; de opgaande tak van depraemaxilla is verticaal gericht; de neushoorn is langwerpig. De studie uit 2014 concludeerde dat tijdens de evolutie de neushoorn langwerpiger werd en sterker overdwars afgeplat; de snuitpunt werd stomper; en defontanel in het voorhoofd sluit eerder.
De enorme driehoornige schedel vanTriceratops die het geslacht zijn naam gegeven heeft, is een van de opvallendste kenmerken van het dier. De kop is, mede door een aan hetschedeldak ontspruitend grootnekschild, bijna net zo lang als de romp en zwaargebouwd met verstevigende vergroeiingen van de schedelbeenderen. De oogkassen zijn vrij klein, de normaliter bij dinosauriërs grote schedelopening vóór de ogen, defenestra antorbitalis, is gereduceerd tot een smalle ovale spleet en zelfs de slaapvensters, bij de overige ceratopiërs vaak aanzienlijk in omvang, zijn sterk gereduceerd, vooral het onderste. Verreweg de grootste openingen in de schedel zijn de forse neusgaten; toen cowboy Wilson 'oogkassen zo groot als je hoed' meldde, moet hij in feite de neusopeningen daarvoor hebben aangezien.
Van voren bezien valt pas goed op hoe smal de snuit is
Deneusbeenderen bepalen voor een belangrijk deel de vorm van de verlengde snuit. De normale groeve waarin de neusgaten liggen, defossa narialis, vormt een grote ovale uitholling. Vooraan ondersteunt die een uniek kenmerk van de Ceratopia, het door Marsh ontdekte en benoemdeos rostrale, een snavelvormig been op de punt van de snuit dat bij leven met een overeenkomende hoornsnavel bedekt moet zijn geweest. De praemaxilla die van bovenaan door defossa narialis uitgehold wordt en daarin een vrij groot premaxillair venster heeft, is zelf tandeloos. Schuin onder het neusgat bevindt zich daarachter de korte, hoge en driehoekige tandendragendemaxilla. Daarin staan zesendertig tot veertig tanden, afhankelijk van de leeftijd. Bovenop groeien de neusbeenderen uit in een kleine neushoorn, ofschoon ook wel is gedacht dat dit een apart element zou zijn. Naar achteren lopen ze via devoorhoofdsbeenderen, die geplooid een secundair schedeldak vormen, over in de prefrontalia. Bij sommige exemplaren vanT. horridus is een fontanel aanwezig, een onvolledige plooiing waardoor een doorgang ontstaat naar de holte tussen beiden schedeldaken. Het dubbele schedeldak kan gediend hebben alsschokbreker voor de hoorns. Aan beide zijden van de prefrontalia vormen de achterranden van de oogkassen, de postorbitalia, de grote wenkbrauwhoorns, die van onderen hol zijn en bij het levende dier verlengd waren door een hoornschacht. Deze lopen weer geleidelijk over in het nekschild, waarvan de buitenranden gevormd worden door desquamosa en het binnenste derde deel door dewandbeenderen. Het schild heeft een hol profiel en is vrij dik. Tussen beide elementen bevinden zich de spleetvormige bovenste slaapvensters waardoor spieren van de bovenkant van het schild naar de onderkaken kunnen lopen. Deze spieren zijn niet verankerd aan de randen van hogere gaten in het schild, zoals bij de meeste ceratopiden. Terwijl de snuit erg smal is, verbreed het nekschild zich naar achteren toe zodat van bovenaf bezien de schedel een driehoekige vorm heeft. De bolle achterrand van het nekschild is bezet door een kartelrand bestaande uit een reeks kleine driehoekige beenderen; ook deze zijn nieuwvormingen die geen deel uitmaken van het eigenlijke skelet maar huidverbeningen ofwelosteodermen zijn, die Marsh de epoccipitalia doopte, hoewel ze niet op het occiput staan, zoals Hatcher kritiseerde. Ze zijn niet bij alle exemplaren aanwezig.
Aan de zijkant kijken we recht op het slijtvlak van de naar buiten kantelende tanden in de onderkaak
De achterkant van het nekschild is het aanhechtingsvlak voor sterke nekspieren. Naar beneden toe loopt dit deel over in de hersenpan waarvan bovenaan het laterosfenoïde en aan de zijkant hetos exoccipitale uiteenwaaieren om het schild te ondersteunen. Decondylus occipitalis, het raakpunt met de halswervels, is groot en rond; het staat de kop een grote bewegingsvrijheid toe. De schedelopening daarboven is zo georiënteerd dat het aannemelijk is dat het hoofd normaal iets naar beneden gericht werd. In de hoeken wordt het geheel ondersteund door een stevigquadratum dat iets naar achteren helt. Het quadratum wordt aan de zijkanten bedekt met hetjukbeen waarin zich het onderste slaapvenster bevindt. Volgens Forster wordt de achterrand daarvan bijT. prorsus door het squamosum gevormd en is dit een duidelijk onderscheidend kenmerk ten opzichte vanT. horridus waar het jukbeen de hele opening omvat. InParijs bevindt zich echter een schedel, MNHN 1912.20, die een tussenvorm toont waarin het squamosum het onderste slaapvenster met een klein uitsteeksel raakt. Onderaan het jukbeen, het jugale, bevindt zich een zijdelings buigend uitsteeksel gevormd door het epijugale. Ook dit is een huidverbening, die een soort zijwaartse hoorn vormt.
De onderkaken zijn zwaar gebouwd en vooral het articulare, het onderste deel van hetkaakgewricht, is zeer breed. Het staat ook erg laag wat de hefboomwerking en daarmee de bijtkracht verhoogt. Het aantal tandposities in het dentarium komt meestal overeen met die in maxilla, voor een totaal van ongeveer honderdzestig. De tanden zijn vrij klein en hun kroon is bladvormig en heeft aan de buitenkant een opvallende middenrichel. De tanden zijn samengepakt in een zogenaamde 'tandenbatterij': niet alleen staan ze nauw aaneengesloten, onder iedere tand bevinden zich twee tot vier vervangingstanden waarvan de kronen tussen de uiteenstaande wortels van de boven- of onderliggende tanden passen. De wortels zijn bedekt met speciaaltandcement om een hecht verband te vormen. In de hele kop konden zo wel zes- à zevenhonderd tanden aanwezig zijn. Steeds worden onderaan — of, in de bovenkaak, bovenaan — nieuwe tanden aangemaakt die naar boven (onderen) toe opschuiven terwijl de bovenste, c.q. onderste, tand wegslijt en een permanent scherp snijvlak vormt. De hele verticale kolom is daarbij gedraaid, die van de nauwere onderkaak naar buiten toe en die van de bovenkaak naar binnen toe, zodat deocclusie vrijwel verticaal is. De tanden in de onderkaak hebben verdertandglazuur aan de binnenkant, die in de bovenkaak aan de buitenkant, zodat er een enkele harde en scherpe snijrand ontstaat. Hierdoor werken de kaken als twee enorme tuinscharen waarmee planten kunnen worden fijngeknipt. Een studie uit 2015 stelde vast dat het email speciaal verstevigd werd door hard manteldentine terwijl de binnenzijde bestaat uit zacht vasodentine zodat daar holle slijtvlakken ontstaan die de wrijving bij het verknippen van taai plantenmateriaal verminderen. De tandrijen staan achteraan ver uiteen maar middenin krommen ze naar elkaar toe om vooraan weer parallel te gaan lopen. Waar de onderkaken vooraan zijn samengegroeid, is de punt bedekt met een enkel snavelvormig predentarium dat een tegenhanger vormt van het rostrale. Een andere studie uit 2015 concludeerde dat deonderkaak vanTriceratops en zijn directe verwanten verschilde van die van andere ceratopiden door een grotere lengte, een hoger coronoïde uitsteeksel aan de achterkant en een lager, meer afgeplat angulare. Bij elkaar had dit als effect dat de bijtkracht achteraan hoger lag dan gemiddeld en vooraan juist lager en er over de hele kaaklengte dus een groter spanningsverschil was.
Een spreidstand houdt decrista deltopectoralis uit een brede borstkasEen smalle borstkas maakt een rechte pootstand mogelijk, maar die vergtpronatie: ellepijp enspaakbeen zijn gekruist
Het gedeelte achter de schedel, depostcrania, is minder compleet bekend, maar verwante soorten kunnen de gaten in onze kennis vullen. Dewervelkolom bestaat uit tien halswervels, twaalf ruggenwervels en tiensacrale wervels. Het aantalstaartwervels is onzeker en bedraagt ongeveer vijfenveertig.
Onder het lange darmbeen zijn twee kromme zitbeenderen zichtbaar
Denek vanTriceratops moest heel erg sterk zijn, om het gewicht van de kop te dragen. Hiertoe zijn de vier voorste halswervels vergroeid tot een enkel blok, een syncervicale, waarbij deatlas zo sterk gereduceerd is tot een kleine beenring dat de juiste telling jarenlang een twistpunt is gebleven. Hundoornuitsteeksels zijn versmolten tot een enkele plaat. De zes halswervels daarachter zijn kort en breed. De doornuitsteeksels van de nek hebben een gelijke hoogte, terwijl ze bij andere ceratopiden juist naar achteren in lengte toenemen. Vanaf de derde halswervel zijn er nekribben die vooraan tamelijk kort zijn; pas wervel negen en tien hebben langere. Vanaf het midden van de rug is de wervelkolom verstijfd door verbeende pezen. In het sacrum, de vergroeiing van de sacrale wervels, hebben wervels zeven en acht de langste sacrale ribben, wat hetbekken in bovenaanzicht een ovale vorm geeft. Bij de tweede tot en met vijfde wervel zijn de doornuitsteeksels vergroeid tot een enkele plaat. Het sacrum is gekromd wat de staartbasis naar beneden richt; de staart als geheel stak echter naar achteren.
Deledematen tonen weinig unieke specialisaties maar zijn zwaar gebouwd waarbij de voorpoten zeventig procent van de lengte van de achterpoten hebben. Een vrij lang schouderblad, voorzien van een opvallende richel die van een relatief lage positie bij de voorrand bovenaan naar de achterrand onderaan loopt, is met hetravenbeksbeen verbonden om hetschoudergewricht te vormen. Het opperarmbeen heeft een ronde kop en draagt aan de bovenkant vooraan over meer dan de helft van de schachtlengte een enormecrista deltopectoralis, deltapectorale kam, als aanhechtingsvlak voor de armspieren. Het is de grootte van deze kam die het hoofdargument vormt om toch een zekere spreidstand van de voorpoten aan te nemen. Hij lijkt namelijk in de borstkas te priemen als men de elleboog dicht tegen de romp plaatst — tenzij men het schouderblad erg verticaal plaatst maar dan zou het uiteinde daarvan nog boven deruggengraat in de lucht steken. VolgensGregory S. Paul echter worden al deze problemen veroorzaakt door een foute reconstructie van de romp: de ruggengraat zou vooraan onvoldoende gekromd zijn weergegeven waardoor de ribben iets naar voren steken in plaats van schuin naar achteren. Hierdoor wordt de borstkas onderaan erg breed waardoor er geen ruimte meer is voor decrista deltopectoralis. Bij een correcte rompvorm zou slechts een geringe spreidstand nodig zijn, ook doordat de hogere rompvorm een verticaler schouderblad zou toestaan.
In de onderarm is deellepijp verlengd door een groteprocessus olecrani, waardoor de voorpoot zich beter schrap kan zetten voor een zijdelingse beweging van de zware kop. Er zijn vier polsbeenderen en vijf vingers waarvan de binnenste drie hoefvormige nagels hebben en gespreid het gewicht droegen; de buitenste twee zijn gereduceerd tot kleinere stompjes.
De staartbasis is niet ontwikkeld genoeg om een grote rol gespeeld te kunnen hebben in de voortbeweging. De spieren van de achterpoten krijgen de noodzakelijke breedte door een langdarmbeen in het bekken, waaraan aan de onderkant een langeprocessus praepubicus parallel loopt. Hetschaambeen zelf is erg kort, naar achteren gericht en vergroeid met het bovenste deel van een zeer lang en naar beneden gebogenzitbeen. Hetdijbeen is massief gebouwd en langer dan hetscheenbeen. Aan de achterkant van de schacht is de vierde trochanter, het aanhechtingspunt voor de staartspieren, zwak ontwikkeld. Er zijn vier tenen die gespreid met hoefvormige klauwen het merendeel van het gewicht van het dier dragen. De formule van deteenkootjes is 2-3-4-5-0; de vijfde teen is gereduceerd tot eenrudiment, slechts bestaande uit zijnmiddenvoetsbeen.
Van de weke delen is weinig bekend. Het is duidelijk dat demusculatuur zeer krachtig was, zeker die van de voorpoten. Dat zal ook goede longen en een sterk hart gevergd hebben en wijst wellicht opwarmbloedigheid. Als het dierendotherm was, zouden zowel nekschild als hoorns gediend kunnen hebben om overtollige warmte af te staan. Meestal wordt aangenomen dat het dier beschubd was. Kleine stukken huidafdruk zijn teruggevonden. Die laten kleinere, niet-overlappende, schubben zien, die grotere rozetten omringen. Die laatste dragen in het midden een punt die wel geïnterpreteerd is als aanhechting van een lange borstelhaar, nadat zulke structuren ook bij de ceratopiërPsittacosaurus waren aangetroffen.Triceratops zou dan met een borstelige bovenvacht uitgerust geweest zijn, misschien met als doel eieren of jongen warm te houden; wellicht hadden die bij het uitkomen zelf ook een soepeler haarvachtje dat bij het volwassen worden verdween, als de toenemende massa het dier toestond ook zonder isolatie een wenselijkelichaamstemperatuur te handhaven.
De kleur van de huid of mogelijke borstels is onbekend; meestal wordt een grauwe tint aangenomen, net als bij huidige grote zoogdieren, of schutkleuren als bruin, olijfgroen en okergeel. Het nekschild is een voor de hand liggende plaats voor fellere signaalkleuren. Het is wel verondersteld dat het schild door een variabele doorbloeding snel een dreigende rode kleur kon aannemen en dat het dier het nekschild omhoogstak of zelfs op de achterpoten ging staan om dit alles beter te doen uitkomen.
Niet-gemineraliseerde fossiele botcellen worden meestal ook tot de weke delen gerekend. In 2013 werd de vondst daarvan gemeld in een wenkbrauwhoorn vanTriceratops horridus opgegraven in Montana.
Tot voor kort was de kleinste bekende schedel specimen MOR 1110 met een lengte van ongeveer 135 centimeter. Jack Horner rapporteerde echter in 2006 een aantal vondsten vanaf 1997 van een hele serie schedels die samen een groeireeks toonden lopend van een 'babytriceratops', UCMP 154452 met een geschatte schedellengte van 38 centimeter, via het kleine juveniele dier MOR 1199 met een schedel die 87 centimeter lang is, tot volledig uitgegroeide exemplaren met schedels ver boven de twee meter lengte. Later werd die reeks uitgebreid metTorosaurus, die slechts zeer oude individuen vanTriceratops zou vertegenwoordigen. In 2014 meldde Horner specimen UCMP 136306 met een schedellengte van 120 centimeter. Daarbij stelde hij dat de traditionele gedachte dat schedels van jonge exemplaren zeldzaam waren, beïnvloed was door de voorkeur die vroegere opgravers hadden voor zo groot mogelijke fossielen.
WasTorosaurus de eindfase?
De 'baby' toont een naar beneden afhangend nekschild, versiert met welgevormde pijlpuntachtige epoccipitalia. De wenkbrauwhoorns waren klein maar duidelijk aanwezig en stonden recht omhoog. Bij het iets oudere dier ging het nekschild meer rechtop staan en verlengden de hoorns terwijl ze naar achteren kromden en binnenin hol werden. De neusbeenderen vergroeiden. Had het dier ongeveer zestig procent van zijn volwassen lengte bereikt dan begonnen de hoorns plots veel harder te groeien, tot vijf maal het tempo van de andere schedeldelen en bogen nu sterk naar voren. Het schild werd waaiervormig. Bij erg oude dieren nam de snuit in lengte toe en het nekschild werd juist relatief korter. De epoccipitalia werden steeds vager en platter, kennelijk omdat ze door het schild weer geresorbeerd werden; bij sommige individuen verdwenen ze volledig. In de laatste, 'torosaurusfase', nam het schild weer in lengte toe en er vielen door resorptie bovenaan gaten in; achteraan werd het platter en aan de achterkant groeiden er extra epoccipitalia aan. VolgensAndrew Farke echter, zijn die laatste veranderingen zo extreem en uitzonderlijk dat het afwijkende uiterlijk vanTorosaurus eenvoudiger verklaard kan worden door aan te nemen dat het toch een aparte soort was.
In 2023 concludeerde een studie naar de botstructuur dat de groei snel en continu was.
Dit hypothetisch verloop van de rijping ofontogenie geeft ook aanwijzingen over de vraag of er meerdere triceratopssoorten bestonden. De gestelde kenmerken vanT. prorsus lijken een bepaalde leeftijdfase te vertegenwoordigen, een overgang tussen de jongvolwassenheid en het volwassen dier, waarin de hoorns al naar voren gebogen en het nekschild verkort is, maar de snuit nog niet verlengd. Daartegen spreekt echter dat volgens onderzoek door HornerT. horridus enT. prorsus nooit in dezelfde lagen voorkomen. Een analyse uit 2014 door Scanella en Horner van vijftig schedels concludeerde datT. horridus alleen in het onderste twee derden deel van deHell Creek Formation voorkwam enT. prorsus in het bovenste derde deel. De verschillen tussen beide soorten zouden dus geen geslachtsonderscheid of verschil in rijping vertegenwoordigen maar een proces vananagenese waarinT. horridus de directe voorouder vanT. prorsus is. Dit is in overeenstemming met de studie uit 2023.
Marsh dacht eerst datTriceratops nauw verwant was aanStegosaurus of daar zelfs direct van afstamde. Hij nam dan ook een tijdje aan dat het dier met rugplaten en beenpantser uitgerust was en, omgekeerd, de staartstekels vanStegosaurus weleens op het hoofd geplaatst zouden kunnen zijn geweest! Volgens Dodson deinst de menselijke geest terug voor de opgave zich zulk eenchimaera te moeten voorstellen. De skeletovereenkomsten tussenStegosaurus enTriceratops zijn een gevolg van het feit dat het in beide gevallen om zware viervoetigeOrnithischia gaat, waardoor dezelfde aanpassingen in de ledematen ontstonden, een geval vanparallelle evolutie.
Triceratops werd door Marsh in 1889 aan deCeratopidae toegewezen, een indeling die nog steeds gebruikelijk is, hoewel Lull in 1906 daarvoor de termAgathaumidae gebruikte. Lull was ook van mening datTriceratops het nauwst verwant was aan andere ceratopiden met een kort nekschild, deCentrosaurinae. De eerste die dat betwijfelde wasCharles Mortram Sternberg in 1949. Pas in 1990 echter plaatste LehmanTriceratops definitief bij deChasmosaurinae, die ook wel deCeratopinae genoemd worden. Latere exactekladistische analyses, waarin de stamboom, ofwelfylogenie, door computers berekend werd, hadden dezelfde uitkomst.
De precieze verwantschappen vanTriceratops binnen de Chasmosaurinae zijn onduidelijk en omstreden. AlsNedoceratops enTorosaurus aparte soorten zijn, moeten ze erg dicht bijTriceratops horridus gestaan hebben. Een iets vroegere nauwe verwant isEotriceratops. Zulke nauwe verwanten worden wel samengevat in een kladeTriceratopini. In analyses vielen ookAnchiceratops enArrhinoceratops vaak dicht bijTriceratops uit.
Een analyse vanWu Xiaochun uit 2007 leverde het volgende kladogram op:
Chasmosaurinae
Anchiceratops
Arrhinoceratops
Triceratops
Eotriceratops
Nedoceratops
Torosaurus
Chasmosaurus
Doordat binnenTriceratops tegenwoordig hoogstens twee soorten erkend worden, is aan de onderlinge interne verwantschap van de triceratopssoorten de laatste jaren geen aandacht meer besteed.
Een speciale fylogenetische relevantie vanTriceratops is dat hij de laatste jaren vaak gebruikt is als verankerende soort binnen allerlei exacte definities van dinosauriërgroepen.Triceratops treedt dan op als vertegenwoordiger van deOrnithischia. Die zijn gedefinieerd als de groep van alle soorten die nauwer bijTriceratops staan dan bij devogels (de laatste overlevendesaurischische dinosauriërs); de Dinosauria als geheel als demonofyletische groep die zowelTriceratops als de vogels omvat. Dit gebruik is niet gemotiveerd door een of andere uitzonderlijke objectieve eigenschap vanTriceratops maar louter door het feit dat het een zeer bekend en aansprekend geslacht is.
Het onderzoek van Scanella en Horner uit 2014 wees erop dat er tussenT. horridus enT. prorsus een overgangsfase ligt. Hierin zouden tweemorfen, vormtypen, te onderscheiden zijn wat zou duiden op een begin van splitsing. Het is echter niet duidelijk of er werkelijk twee soorten ontstaan zijn.Triceratops prorsus heeft zich waarschijnlijk niet verder meer in soorten gesplitst:Triceratops leefde 68 tot 65 miljoen jaar geleden aan het eind van hetMaastrichtien, vlak voor deK-T-overgang en werd denkelijk uitgeroeid door de inslag van de grotemeteoriet die de vermoedelijke oorzaak was van die catastrofe. Hij was daarmee een van de laatste dinosauriërs van hetMesozoïcum.
Triceratops is alleen bekend uitNoord-Amerika: Colorado, Montana, Wyoming, Dakota en Alberta, een strook land ten westen van de toenmaligeWestern Interior Seaway, een golf die naar het noorden toe reikte tot ongeveer de huidige Canadese grens. Dehabitat was dus vrij beperkt, hoewel het niet duidelijk is hoever die zich naar het noorden of zuiden toe uitstrekte. InTexas isTorosaurus aangetroffen; is dat een aparte soort dan kan het zijn dat die het opdringen vanTriceratops in een meer zuidelijkefauna voorkwam. Gaat het in feite omTriceratops dan was diens leefgebied dus een stuk uitgebreider dan eerder was verondersteld, met een lengte van zo'n 2.500 kilometer. Ook kan het zijn datTriceratops daarnaast in de valleien tussen de meer westelijke bergketens voorkwam; doordat daar weinig sedimenten werden afgezet, konden er geen skeletten fossiliseren.
Het gebied kenmerkte zich door eensubtropisch en stabiel klimaat met maar kleine seizoensverschillen. Er was vrij veel regenval maar het water werd door vele rivieren snel weer afgevoerd zodat er geen moerassen ontstonden. Het landschap was bedekt door halfopen bossen met een weelderige plantengroei. De meeste grote planten bestonden uitbloeiende planten ofwelbedektzadigen die niet veel verschilden van de huidige typen.Lauraceae (laurierfamilie),Platanaceae (platanen),Magnoliaceae (magnoliafamilie),Berberidaceae enArecaceae (palmen) maakten 90% van de soorten uit. Die werden gegeten door verschillende grote plantenetende dinosauriërs, zoalsEdmontosaurus,Ankylosaurus enPachycephalosaurus.Triceratops zelf was kennelijk een van de meest succesvolle planteneters van zijn gebied: het is geschat dat 60 à 70% van alle gevonden exemplaren tot deze soort behoorde. Sommige onderzoekers denken echter dat dit komt doordat de massieve schedel beter bewaard bleef en eenvoudiger te vinden is. De dominantie vanTriceratops is wel als een argument gebruikt dat over de hele planeet de soortenrijkdom terugliep, maar het kan ook een lokaal verschijnsel geweest zijn.
Zo zouTriceratops door de bossen gestruind hebben
Het is niet duidelijk welkenicheTriceratops vulde: welke andere planten hij at dan de overige planteneters. De smalle snuit lijkt te wijzen op een vrij kieskeurig dieet waarbij alleen de meest hoogwaardige plantendelen werden geselecteerd. Dat is echter weer niet in overeenstemming met de grootte en de populatiedichtheid van de soort die beter passen bij een zonder onderscheid naar binnen werken van zo veel mogelijk voedsel. Volgens een omstreden interpretatie van Lehman kan in dat geval de soort niet echt warmbloedig genoemd worden omdat jonge dieren niet in staat zouden zijn geweest voldoende energie uit laagwaardig voedsel te halen om hun lichaamstemperatuur op peil te houden; bij de huidige grote plantenetende zoogdieren worden die doormoedermelk bijgevoed. De lage kop vanTriceratops wijst erop dat hij ook lage planten at, hoewel het mogelijk is dat hij daarnaast met zijnlichaamsgewicht bomen ontwortelde of afbrak. De spitse snavel is echter niet erg geschikt omkruiden te eten; het voedsel zal dus bestaan hebben uitheesters uit de Magnoliaceae en de Berberidaceae. De hoornbek beet — of plukte: de snavel zou daarvoor beter geschikt zijn — die dan af waarna takken en bladeren door de tanden verder werden fijngeknipt. Een alternatief warenCycadeoidales — hoewel die toen al zeldzaam waren geworden in de flora — palmen envarens, die in uitgestrekte 'varenweiden' groeiden.
Volgens Ostrom had het nekschild zich voornamelijk ontwikkeld om de kaakspieren te verlengen. Dit zou zo'n enorme bijtkracht hebben opgeleverd dat desnoods hele boompjes verwerkt konden worden en deze ruimere dieetkeuze zou een beslissend voordeel hebben opgeleverd ten opzichte van andere planteneters. Dodson wees er echter op dat langere spieren niet krachtiger zijn dan korte en dat het onwaarschijnlijk was dat de hele breedte van het nekschild als aanhechtingsvlak werd gebruikt, iets waarvan het ook geen sporen draagt. Hoogstens zouden de langere spiervezels voor een groter uithoudingsvermogen tijdens het eten hebben gezorgd.
Echt kauwen kon het dier niet maar wangen voorkwamen vermoedelijk dat er al te veel materiaal weer uit de muil viel. De vrij grote stukken werden doorgeslikt, wellicht door maagstenen verder vermalen en uiteindelijk in de enorme buikholte verder doorbacteriën verteerd. Althans grote dieren konden dat door hun lange darmkanaal zeer efficiënt doen waardoor een belangrijk deel van de voedingswaarde gewonnen werd.
Tyrannosaurus versusTriceratops door Knight uit 1919
Als succesvolle planteneter vertegenwoordigdeTriceratops ook het leeuwendeel van de voor grote roofdieren beschikbarebiomassa. Uit zijn habitat is maar één grotepredator bekend maar dat was wel een van de meest formidabele landroofdieren uit de wereldgeschiedenis, de gigantischeTyrannosaurus rex. Het is wel verondersteld dat de grootte, zware schedelbouw en bewapening van deze rover ontwikkeld zijn in een evolutionaire wedloop, waarbij ookTriceratops steeds krachtiger en dus een steeds moeilijker te bejagen prooi werd. Concurrerende planteneters die een makkelijker prooi vormden, zouden daardoor in aantal zijn afgenomen. De traditionele verklaring voor het nekschild en de hoorns is immers dat ze dienden ter verdediging. Marsh had ze reeds als zodanig geïnterpreteerd en dat terwijl hij vanTyrannosaurus nog geen weet had; die zou pas na zijn dood ontdekt worden.
Het schild, veel massiever gevormd, dikker en zonder gaten, dan bij andere ceratopiden, zou nek en rug beschermd hebben tegen beten; met de kartelrand en jukbeenhoorns zouden zijdelings verwondingen kunnen zijn toegebracht terwijl de wenkbrauwhoorns dodelijke wapens waren voor een frontale confrontatie, en de neushoorn automatisch in de buik van een belager gedreven werd als die het nekschild aanviel. De lange ribben beschermden de romp. Ook de hoornsnavel kon vreselijke wonden toebrengen en in een enkele knauw een voet vanTyrannosaurus afbijten. Met de sterke voorpoten zouTriceratops zich hebben kunnen schrapzetten om meer kracht uit te oefenen en hij kon zo sneller wenden dan de tyrannosauriër. Het gevecht tussenTriceratops enTyrannosaurus werd het eerst — zij het niet zo spectaculair — afgebeeld door de paleontologisch illustratorCharles Knight en zou een van de klassieke scènes uit de populaire verbeelding van de 'Oertijd' worden.Triceratops werd daarmee met zijn eeuwige vijandTyrannosaurus een van de bekendste dinosauriërs.
De laatste jaren is het belang van de verdedigingsfunctie echter ook ontkend. Volgens sommige onderzoekers wasTyrannosaurus zo langzaam, met een maximumsnelheid van niet meer dan 25 km/u voor een volwassen exemplaar, dat de meeste triceratopsen er meer baat bij zouden hebben gehad weg te vluchten dan het uit te vechten.Tyrannosaurus zou dan slechts hinderlagen gelegd hebben of zich in een jachtgroep beperkt hebben tot het opdrijven van triceratopsen in de hoop dat zieke, gewonde of oude exemplaren zouden achterblijven en een gemakkelijke prooi vormen. VolgensJack Horner wasTyrannosaurus zelfs een aaseter en zijn de bijtsporen van tyrannosauriërtanden die op veel triceratopsfossielen aangetroffen zijn het gevolg van het afknagen van een dier dat spontaan dood neerviel. Anderen wezen erop dat ook het schild geen echte bescherming kon bieden tegen de verschrikkelijke bijtkracht van de lange tanden van de tyrannosauriër; er is zelfs een triceratopsschedel, SUP 9713, met een hoorn gevonden die door een tyrannosaurus tijdens een frontaal gevecht doormidden gebeten zou zijn. De meeste wetenschappers erkennen echter wel een zekere rol van schild en hoorns bij de verdediging, waarop ook SUP 9713 wijst: de afgebeten hoorn toont duidelijke sporen van genezing; het dier wist de aanval kennelijk met succes af te slaan.
Triceratops leefde wellicht niet alleen maar inkudden. Hiervoor bestaat echter geen direct bewijs in de vorm van een door een modderlawine bedolven kudde, zoals wel bekend is van sommige andere ceratopiërs. Het grootste aantal individuen dat bij elkaar is aangetroffen, in deQuittin' Time-vindplaats, bedroeg drie en daarbij ging het om vrij jonge dieren, zodat het ook om een familiegroep kan gaan; van andere dinosauriërs is bekend dat nesten lang bijeen bleven. Een onderzoek uit 2014 concludeerde daarbij dat de drie exemplaren niet gelijktijdig waren gestorven maar in opeenvolgende fasen toevallig op dezelfde locatie door stromend water gedeponeerd. De kuddevorm leverde voordelen op bij de verdediging. Waarschijnlijk zalTyrannosaurus er niet aan gedacht hebben het directe gevecht met zo'ntroep aan te gaan. Het is wel verondersteld dat volwassen triceratopsen op de wijze van de huidigemuskusos zich rondom de jongen in een cirkel opstelden met de koppen naar buiten om roofdieren af te weren maar deze methode is ook tegenwoordig tot een enkele soort beperkt en er zijn geen verdere aanwijzingen dat dit vrij gespecialiseerde gedrag juist bijTriceratops voorkwam.
Volgens Horner had het jong een schattig uiterlijk
In huidige zoogdierkudden bestaat een socialerangorde die door dominantiegevechten wordt vastgesteld en bevestigd. Door veel wetenschappers is aangenomen dat niet zozeer de verdediging tegen roofdieren maar het bepalen van zo'n hiërarchie, of althans het tijdens deparingstijd vechten tussen de mannetjes om de vrouwtjes, de belangrijkste oorzaak is geweest van de ontwikkeling van nekschild en hoorns. In 2004 toondeAndrew Farke met schaalmodellen aan dat het in principe mogelijk was te worstelen door de hoornsin elkaar te laten grijpen. Een rangorde vergt een zekere mate vansociale intelligentie en volgens sommigen was het brein vanTriceratops daar te klein voor — hoewel het fenomeen ook van sommigevissen bekend is. Een twistpunt is of verwondingen aan het nekschild een direct bewijs voor gevechten kunnen opleveren. Volgens een studie van Farke uit 2006 konden gaten in het schild het eenvoudigst verklaard worden door beenresorptie bij het ouder worden. In 2009 veranderde hij echter van mening toen hij de schilden vanTriceratops met die vanCentrosaurus vergeleken had; die laatste soort, die korte wenkbrauwhoorns had, toonde veel minder beschadigingen danTriceratops op het jukbeen en aan de zijkant van het schild waar men bij lange hoorns juist een inslag zou verwachten. In 2022 concludeerde een studie naar het gat in het squamosum van een zeer groot exemplaar,Big John, dat dit het gevolg was van een verwonding opgelopen tijdens het gevecht met een andere triceratops. In het gedeeltelijk genezen bot zouden nog de zwavelverbindingen aanwezig zijn die zich bij ontstekingen vormen.
Volgens Dodson heeft de functie van schild en hoorns nog minder met de daadwerkelijke strijd te maken en was die puur visueel. Mannetjes zouden opzichtig gepronkt hebben als ze op dit punt het best voorzien waren, in een proces vanseksuele selectie, en de vrouwtjes en jongen zouden er de soorten mee onderscheiden hebben. Een probleem met deze verklaring is dat er geen duidelijkeseksuele dimorfie is vastgesteld en datTriceratops wellicht de enige ceratopide was in zijn leefgebied. Volgens Horner was de stand van de hoorns wél een signaal van rijping, wellicht het bereiken van degeslachtsrijpe leeftijd, maar fungeerde het schild niet zo omdat dit niet een gelijksoortige plotse relatieve groeiversnelling en vormverandering toonde. Het zou dus slechts voor de soortherkenning gediend hebben.
Om zich voort te planten legdeTriceratops vermoedelijk elk jaar eieren in een nest; eierfragmenten zijn echter nooit als die vanTriceratops geïdentificeerd. Nesten of broedkolonies zijn niet bekend en ook is het niet duidelijk of er broedzorg was. Volgens Horner zou het 'schattige' uiterlijk van de 'babytriceratops', met korte snuit, kleine niet-dreigende hoorns en delicaat versierd nekschild, vertedering en een drang tot bescherming bij de volwassen exemplaren hebben opgeroepen. Het zou een teken zijn dat de jongen verdedigd werden en wellicht van voedsel voorzien. Een dergelijk psychologisch mechanisme is van de huidige zoogdieren bekend. Een andere mogelijkheid is dat een zo groot mogelijk nageslacht geproduceerd werd, in eenr-strategie voor de voortplanting, en dat de jongen aan hun lot werden overgelaten. Door de grootte van het moederdier kon een enkel legsel vele tientallen eieren omvatten.
Boven in het zwart het brein vanTriceratops, onder dat vanEdmontosaurus. De diagrammen zijn niet op schaal
VanTriceratops is de vorm en grootte van het brein bekend door natuurlijke afgietsels: de lege hersenpan vulde zich met sediment. Deze zijn bestudeerd door Lull. Daaruit blijkt de dat absolute grootte nog vrij aanzienlijk was, ongeveer 300 cm³, dezelfde omvang als bij eenchimpansee.Triceratops was echter veel zwaarder dan dezemensaap en relatief had hij geen grotere hersenen dan een modernealligator. Daar staat weer tegenover dat dit een roofdier is en planteneters meestal relatief kleinere hersenen hebben, zodatTriceratops nog niet zo slecht bedeeld was. Hij had relatief ook een groter brein dan viervoetige plantenetende dinosauriërs uit andere groepen, zoals deSauropoda,Ankylosauria,Stegosauria ofPachycephalosauria. Of de absolute of de relatieve grootte de beste aanwijzing geeft over de complexiteit van zijn gedrag is nog onduidelijk en hetzelfde geldt voor de invloed van een mogelijke verhoogde stofwisseling.
Het brein had een vorm die typisch is voor reptielen: erg langgerekt. Zoals te verwachten viel uit de grootte van het reukorgaan, waren de reuklobben goed ontwikkeld. Het kan zijn dat de reuk een dominante rol speelde onder dezintuigen. Dat wordt echter weersproken door een studie uit 2020, die de reuklobben kleiner achtte dan te verwachten voor een dinosauriër van de lichaamsomvang vanTriceratops. Hetcerebrum was niet bijzonder verdikt enTriceratops specialiseerde zich kennelijk niet in hoge cognitieve vaardigheden. Hetcerebellum dat de lichaamsbewegingen regelt, was relatief groter.
Uit de oriëntatie van deevenwichtsorganen valt op te maken dat de kop in een neutrale stand ongeveer acht graden naar beneden gericht was en dat de normale kopbeweging in een verticaal vlak, dus knikkend, plaatsvond terwijl horizontale bewegingen zeldzaam waren. Doordat zijn ogen al zo zijdelings geplaatst waren, was het voorTriceratops niet nodig steeds over zijn schouder te kijken op zoek naar mogelijke vijanden. Wellicht was er geen enkele overlapping van de gezichtsvelden van beide ogen, zodatstereoscopisch zicht ontbrak. De studie uit 2020 vond echter een hoek van vijfenveertig graden, wat nuttig was om te grazen en de hoorns naar voren te richten. De halfcirkelvormige kanalen zijn ook kleiner dan bij basale Ceratopia, dus de stabilisatie van de kop inclusief het zicht was kennelijk slechter dan bij die vormen. Het slakkenhuis van het oor is relatief kort, wat samenhangt met een specialisatie in het horen van lage geluiden.
Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Cope, E.D., 1872, "On the existence of Dinosauria in the transition beds of Wyoming",Proceedings of the American Philosophical Society12: 481-483
Marsh, O.C., 1887, "Notice of new fossil mammals",American Journal of Science34(202): 323-331
Marsh, O.C., 1888, "A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous",American Journal of Science36: 477–478
Marsh, O.C., 1889, "Notice of new American Dinosauria",American Journal of Science,37: 331–336
Marsh, O.C., 1889, "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous",American Journal of Science38:173–175
Marsh, O.C., 1890, "Description of new dinosaurian reptiles",The American Journal of Science, series 3,39: 81-86
Marsh, O.C., 1890, "Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs",American Journal of Science39: 418-426
Marsh, O.C., 1891, "Notice of new vertebrate fossils",The American Journal of Science, series 3,42: 265-269
Marsh, O.C., 1891, "Restoration ofTriceratops,The American Journal of Science, series 3,41: 339-342
Lydekker, R., 1893, "Some recent restorations of dinosaurs",Nature48(1239): 302-304
Marsh, O.C., 1896, "The dinosaurs of North America",United States Geological Survey, 16th Annual Report, 1894-95,55: 133-244
Marsh, O.C., 1898, "New species of Ceratopsia",American Journal of Science4: 92
Hatcher, J.B. and Lull, R.S., 1905, "Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming",The American Journal of Science, series 420(120): 413-419
Hatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907,The Ceratopsia, Monographs of the United States Geological Survey49: 1-198
Gilmore, C.W., 1919, "New restoration ofTriceratops, with notes on the osteology of the genus",Proceedings of the United States National Museum,55: 97-112
Lull, R.S., 1933,A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs, Memoirs of the Peabody Museum of Natural History3(3): 1-175
Schlajker E.M., 1935, "The Torrington member of the Lance Formation and a study of a newTriceratops",Bulletin of the Museum of Comparative Zoology,76: 31-68
Sternberg, C.M., 1949, "The Edmonton fauna and description of a newTriceratops from the Upper Edmonton Member: phylogeny of the Ceratopsidae",National Museum of Canada Bulletin113: 33-46
Ostrom, J.H., 1964, "A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaurTriceratops",Postilla, Yale Peabody Museum88: 1–35
Erickson, B.R., 1966, "Mounted skeleton ofTriceratops prorsus in the Science Museum",Scientific Publications of the Science Museum1: 1–16
Schuyf, P., 1969, "De kop van Triceratops cf. brevicornis HATCHER in het Mineralogisch-Geologisch Museum van de Technische hogeschool te Delft",Grondboor en Hamer,1969: 67-73
Ostrom J. H. & Wellnhofer P., 1986, "The Munich specimen ofTriceratops with a revision of the genus",Zitteliana14: 111-158
Emily A. Cobabe and David E. Fastovsky, 1987, "Ugrosaurus olsoni, a New Ceratopsian (Reptilia: Ornithischia) from the Hell Creek Formation of Eastern Montana",Journal of Paleontology,61(1) (Jan., 1987): 148-154
J.H. Ostrom and P. Wellnhofer, 1990, "Triceratops: an example of flawed systematics", In: K. Carpenter and P. J. Currie (eds.),Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge 245-254
Catherine Ann Forster, 1990,The cranial morphology and systematics ofTriceratops, with a preliminary analysis of Ceratopsian phylogeny (January 1, 1990), University of Pennsylvania
Catherine A. Forster, 1993, "Taxomomic Validity of the Ceratopsid DinosaurUgrosaurus olsoni (Cobabe and Fastovsky)",Journal of Paleontology,67(2) (Mar., 1993): 316-318
Forster C.A., 1996, "New information on the skull ofTriceratops",Journal of Vertebrate Paleontology,16(2): 246-258
Forster C.A., 1996, "Species resolution inTriceratops: cladistic and morphometric approaches",Journal of Vertebrate Paleontology16(2): 259-270
Erickson, G.M.; Olson K.H., 1996, "Bite marks attributable toTyrannosaurus rex: preliminary description and implications",Journal of Vertebrate Paleontology16(1): 175–178
Farke, A.A., 1996, "The great Triceratops debate: A resolution at last?"Fossil News: Journal of Amateur Paleontology2(7): 3-4
Goodwin M.B., Horner J.R. & Clemens W.A., 1997, "Morphological variation and ontogeny in the skull ofTriceratops",Journal of Vertebrate Paleontology17 (3, Supplement): 49A
Happ. J.W. and Morrow, C.M., 1997, "Bone modification of subadultTriceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) by crocodylian and theropod dining",Journal of Vertebrate Paleontology17(Suppl. 3): 51A
Farke, A.A., 1997, "The distribution and taxonomy ofTriceratops"; pp. 47-49 In: D. L. Wolberg, E. Stump, and G. D. Rosenberg (eds.),Dinofest International Proceedings Volume. Philadelphia Academy of Natural Sciences, Philadelphia
Barrick, R.E., Stoskopf, M.K., Marcot, J.D., Russell, D.A., and Showers, W.J., 1998, "The thermoregulatory functions of theTriceratops frill and horns: Heat flow measured with oxygen isotopes",Journal of Vertebrate Paleontology,18: 746-750
Happ, J.W., and Morrow, C.M., 2000, "Evidence of soft tissue associated with nasal and supraorbital horncores, rostral and exoccipital ofTriceratops",Journal of Vertebrate Paleontology,20 (supplement to number 3): 47A
Goodwin M.B. & Horner J.R., 2001, "HowTriceratops got its horns: new information from a growth series on cranial morphology and ontogeny",Journal of Vertebrate Paleontology21 (3, Supplement): 56A
Chapman, R.E., Snyder, R.A., Jabo, S., and Andersen, A., 2001, "On a new posture for the horned dinosaurTriceratops",Journal of Vertebrate Paleontology21 (Supplement to Number 3), Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting: 39A–40A
Farke, A.A., 2001, "Growth and morphology of the cornual sinuses in the ceratopsid dinosaurTriceratops,PaleoBios21, supplement to number 2:49
Tokaryk, T.T., 2002, "A humerus from a juvenileTriceratops sp. (Ornithischia; Ceratopsidae) from the Frenchman Formation (Late Maastrichtian), Saskatchewan", In:Summary of Investigations 2002, 1, Saskatchewan Geological Survey, Miscellaneous Reports, 2002, 4.1: 151-154
Farke, A.A., 2004, "Horn Use inTriceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models"Palaeo-electronica7(1): 10p, 3MB
Fujiwara, S., 2005,Forelimb anatomy ofTriceratops （Ceratopsidae: Ceratopsia） based on completely associated material: implications to the revision to quadrupedal posture. MS Dissertation, The University of Tokyo, Tokyo, 134 p
Tanke, D. H, and Farke, A.A., 2006, "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment", In: Carpenter, K. (ed.).Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347
Goussard F., 2006, "The skull ofTriceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris",Geodiversitas,28(3): 467-476
Carpenter, K., 2006, ""Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians" In: Carpenter, K. (ed.).Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press:Bloomington and Indianapolis, pp. 349–364
Andrew Farke and Alley, W., 2006, "An abnormal squamosal ofTriceratops from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota",Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science35: 371-372
Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R., and Padian, K., 2006, "The smallest knownTriceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny",Journal of Vertebrate Paleontology26(1): 103-112
Farke, A.A., R.E. Chapman, and A. Andersen, 2007, "Structural properties of the frill of Triceratops",Ceratopsian Symposium Short Papers, Abstracts, and Programs, Royal Tyrrell Museum:44-47
Charles A. Guernsey, 2007,Wyoming Cowboy Days: True To Life, But Not Autobiographical; Romantic, But Not Fiction; Facts, But Not History, Kessinger Publishing, maart 2007
Happ, John; and Carpenter, Kenneth, 2008, "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter betweenTyrannosaurus rex andTriceratops", In: Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368
Fujiwara, S., 2009, "A reevaluation of the manus structure inTriceratops （Ceratopsia: Ceratopsidae）",Journal of Vertebrate Paleontology,29 （4）： 1136-1147
Scannella J.B., 2009, "And then there was one: synonymy consequences ofTriceratops cranial ontogeny",Journal of Vertebrate Paleontology29: 128(A)
Scannella J.B., Fowler D.W., 2009, "Anagenesis inTriceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation",9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions3: 148–149
Goodwin M.B., Horner J.R., 2010, "Historical collecting bias and the fossil record ofTriceratops in Montana", In: Ryan M.J., Chinnery-Allgeier B.J., Eberth D.A., editors.New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press. pp. 551–563
John B. Scannella & John R. Horner, 2010, "Torosaurus Marsh, 1891, isTriceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny",Journal of Vertebrate Paleontology,30(4): 1157 - 1168
John R. Horner & Ellen-Thérèse Lamm, 2011, "Ontogeny of the parietal frill ofTriceratops: A preliminary histological analysis",Comptes Rendus Palevol.10: 439–452 doi : 10.1016/j.crpv.2011.04.006
Fujiwara Shin-ichi and Takakuwa Yuji, 2011, "A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification inTriceratops",Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 2011（15）： 1－17
Mark Hollis Armitage & Kevin Lee Anderson, 2013, "Soft sheets of fibrillar bone from a fossil of the supraorbital horn of the dinosaurTriceratops horridus",Acta Histochemica
John B. Scannella and Denver W. Fowler, 2014, "A stratigraphic survey ofTriceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006-2010)",Geological Survey of America Special Papers503: 313-332
Mark B. Goodwin and John R. Horner, 2014, "Cranial morphology of a juvenileTriceratops skull from the Hell Creek Formation, McCone County, Montana, with comments on the fossil record of ontogenetically younger skulls",GSA Special Papers503: 333-347
Sarah W. Keenan and John B. Scannella, 2014, "Paleobiological implications of aTriceratops bonebed from the Hell Creek Formation, Garfield County, northeastern Montana",GSA Special Papers503: 349-364
John B. Scannella, Denver W. Fowler, Mark B. Goodwin, and John R. Horner, 2014, "Evolutionary trends inTriceratops from the Hell Creek Formation, Montana",Proceedings of the National Academy of Sciences111(28): 10245–10250 doi: 10.1073/pnas.1313334111
Gregory M. Erickson, Mark A. Sidebottom, David I. Kay, Kevin T. Turner, Nathan Ip, Mark A. Norell, W. Gregory Sawyer & Brandon A. Krick, 2015, "Wear biomechanics in the slicing dentition of the giant horned dinosaurTriceratops,Science Advances1(5): e1500055 DOI: 10.1126/sciadv.1500055
Leonardo Maiorino, Andrew A. Farke, Tassos Kotsakis, Luciano Teresi and Paolo Piras, 2015, "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)",Journal of Anatomy DOI: 10.1111/joa.12374
Rina Sakagami & Soichiro Kawabe, 2020, "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaurTriceratops and interpretations of sensory and motor function",PeerJ.8: e9888
D'Anastasio R., Cilli J., Bacchia F., Fanti F., Gobbo G. & Capasso L. 2022. "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion inTriceratops".Scientific Reports.12(1): Article number 3941
de Rooij, J.; Lucassen, S.A.N.; Furer, C.; Schulp, A.S. & Sander, P.M. 2023. "Exploring the ceratopsid growth record: a comprehensive osteohistological analysis ofTriceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) and its implications for growth and ontogeny".Cretaceous Research. 105738
.jpg)
.jpg)
