| Trematopidae Status:Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Laat-Carboon tot Vroeg-Perm | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||
| Skelet vanAcheloma cumminsi in het Field Museum of Natural History. | |||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||
| |||||||||||
| familie | |||||||||||
| Trematopidae Williston, 1910 | |||||||||||
 | |||||||||||
| Acheloma | |||||||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | |||||||||||
Trematopidae op Wikispecies | |||||||||||
| |||||||||||
DeTrematopidae[1] zijn eenfamilie vanuitgestorvendissorophoïdeTemnospondyli die zich uitstrekt van het Laat-Carboon tot het Vroeg-Perm. Samen met deDissorophidae vormt de familie de cladeOlsoniformes, die de middelgrote landbewonende dissorophoïden omvat. Trematopidae zijn bekend uit tal van plaatsen inNoord-Amerika, voornamelijk inNew Mexico,Oklahoma,Texas en uit de Bromacker-groeve inDuitsland.
De familie Trematopidae werd voor het eerst voorgesteld in 1910 door deAmerikaansepaleontoloogS.W. Williston[2], hoewel het werd benoemd als de Trematopsidae door een taalkundig onjuiste afleiding van het geslachtTrematops (nusynoniem metAcheloma). DeBritse paleontoloogDavid Meredith Seares Watson[3] stelde in 1919 de verwante familieAchelomidae voor voorAcheloma, gebaseerd op vermeende verschillen tussen de taxa. Dit wordt nu beschouwd als een jonger synoniem van Trematopidae dat prioriteit bezit.
In 1882 benoemde de Amerikaanse paleontoloogEdward Drinker CopeAcheloma cumminsi op basis van materiaal verzameld uit het vroege Perm vanTexas. Dit is technisch gezien de eerste trematopide die wordt benoemd, hoewel hetholotype vanMordex calliprepes een jaar eerder als een soort vanLimnerpeton werd benoemd door deTsjechische paleontoloogAntonin Fritsch. De status vanMordex als een trematopide bleef echter omstreden tot de herziening door Milner in 2018.
In de eerste helft van de 20e eeuw benoemde de Amerikaanse paleontoloog S.W. Williston het nieuwe geslachtTrematops uit het Vrog-Perm van Texas. In die tijd beschouwden de meeste deskundigen het als slechts in de verte verwant aanAcheloma van Cope. Twee toegevoegde soortenTrematops werden in korte tijd benoemd,Trematops thomasi uitOklahoma, benoemd door de Amerikaanse paleontoloogMaurice Mehl, enTrematops willistoni uit Texas, benoemd door de Amerikaanse paleontoloogEC Olson in 1941. Beide worden nu beschouwd als jongere synoniemen vanAcheloma cumminsi. Olson benoemde ook twee soortenAcheloma:A. whitei enA. pricei. Beide worden nu beschouwd als behorend totPhonerpeton. In hetzelfde artikel waarin hij deze taxa benoemde, gaf Olson ook de eerste revisie van de Trematopidae, waarbij al het bekende materiaal werd behandeld en nieuwe indelingen verschaft.
In de tweede helft van de 20e eeuw nam het onderzoek naar trematopiden toe. In 1956 noemde Olson de nieuwe soortTrematopsis seltini van de Vale Formation van Texas. Dit wordt nu beschouwd als een jonger synoniem van de dissorophideCacops aspidephorus. In 1969 beschreef de Amerikaanse paleontoloogPeter Vaughn de eerste trematopideEcolsonia cutlerensis uitNew Mexico, genoemd naar zijn tijdgenoot Olson en de Cutlerformatie waaruit het holotype werd verzameld. Een herbeschrijving van dit taxon op basis van substantieel nieuw materiaal werd in 1985 voltooid door een team onder leiding van de Amerikaanse paleontoloog David Berman van hetCarnegie Museum of Natural History. In 1970 benoemde Olson de nieuwe soortTrematops stonei uit het Vroeg-Perm vanOhio. Dit is het enige voorkomen vanAcheloma /Trematops buiten Texas enOklahoma, maar wordt nu geaccepteerd als een jonger synoniem vanAcheloma cumminsi. In 1973 benoemde de Amerikaanse paleontoloogTheodore EatonActiobates peabodyi, de eerste en enige trematopide uitKansas en de oudste trematopide inNoord-Amerika. Eaton betwistte ook de al lang bestaande scheiding van trematopiden en dissorophiden en rangschikte ze onder de Dissorophidae, maar dit werd niet ondersteund of gehandhaafd door latere deskundigen. Aanvullend materiaal uit de Garnett-groeve waarActiobates werd ontdekt, toegewezen aanHesperoherpeton garnettense, kan ook toebehoren aanActiobates. In 1974 publiceerde de Amerikaanse paleontoloogJohn Bolt twee artikelen, een waarin het eerste trematopide-materiaal werd beschreven van de fossielrijke vindplaats nabijRichards Spur in Oklahoma, en een tweede waarin de functie van de langwerpige neusgaten bij trematopiden werd onderzocht. In 1985 beschreef Olson een vermeende larvaal exemplaar van een trematopide. Dit werd vervolgens betwist door deCanadese paleontoloogDavid Dilkes in 1991 en het exemplaar wordt nu beschouwd als een volwassen exemplaar van een amfibamiforme dissorophoïde. In 1987 werd de tweede trematopide uit New Mexico,Anconastes vesperus, benoemd naar zijn ontdekking in de El Cobre Canyon in het westen van Noord-Amerika, beschreven door hetzelfde team van Berman, Reisz en Eberth, dieEcolsonia beschreven. Ook in 1987 herbeschreven Dilkes enRobert R. Reisz van deUniversiteit van Toronto de holotypes vanAcheloma cumminsi enTrematops milleri en identificeerden ze als synoniemen.A. cumminsi heeft voorrang, aangezien deze als eerste is beschreven. In 1990 noemde Dilkes een nieuw taxon van trematopiden uit het Vroeg-Perm van Texas,Phonerpeton pricei. Een onderzoek naar ontwikkelingsveranderingen in de kenmerkende langwerpige neusgaten van trematopiden werd uitgevoerd met voornamelijk materiaal vanPhonerpeton door Dilkes in 1993. In 1998 werd de eerste Europese trematopideTambachia trogallas uit de Bromacker-steengroeve uit het Vroeg-Perm van Duitsland benoemd door een team onder leiding van de Amerikaanse paleontoloogStuart Sumida van deCalifornia State University, San Bernardino.
De 21e eeuw kende een hernieuwde opwelling van onderzoek naar trematopiden. In 2010 beschreef een team onder leiding van Berman het nieuwe taxonFedexia striegeli uit het Laat-Carboon vanPennsylvania, genoemd naar deFedEx Corporation op wiens land het holotype werd gevonden, en naar de ontdekkerAdam Striegel. In 2011 beschreef een ander team onder leiding van Berman het nieuwe taxonRotaryus gothae uit de Bromacker-groeve, genoemd naar de bijdragen van de Rotary Club van Gotha aan de opgraving van de locatie. Ook in 2011 noemden de Canadese paleontologenBrendan Polley en Reisz de nieuwe soortAcheloma dunni uit de Richards Spur-locatie uit het Vroeg-Perm in Oklahoma, genoemd naar Brent Dunn, een van de verzamelaars op die locatie. Een studie naar de ontwikkelingsveranderingen bij deze soort werd vorig jaar gepubliceerd door de Canadese paleontologenHillary C. Maddin,Jason S. Anderson en Reisz, hoewel desoortnaam op het moment van die publicatie nog niet formeel was benoemd. In hun recensie uit 2014 van de eerdere temnospondyli, hebben Schoch & Milner een tweede soort vanPhonerpeton,P. whitei, doen herleven volgens Olson's oorspronkelijke onderscheidingen van de soort. Gegevens vanAcheloma cumminsi werden opgenomen in een breder onderzoek van de carpus entarsus in Temnospondyli door Dilkes in 2015. In 2018 heeft de Britse paleontoloogAndrew R. Milner deNýřany-trematopiden herzien, de gecompliceerde geschiedenis vanMordex calliprepes verduidelijkt en het nieuwe taxonMattauschia laticeps opgericht. In 2019 publiceerde een team onder leiding van de Amerikaanse paleontoloogBryan M. Gee de eerste beschrijving vancomputertomografische gegevens (CT) van een trematopide in de vorm van een klein exemplaar uit de Richards Spur-locatie dat ze toewezen aan een cf.Acheloma.
Trematopiden worden gekenmerkt door de aanwezigheid van een merkbaar vergroteneusholte die vaak is onderverdeeld bij vormen uit het Perm zoalsAcheloma. Ze behoren ook tot de grootste van de dissorofoïden, met sommige exemplaren vanAcheloma die meer dan achttien centimeter in schedellengte hebben en dus alleen worden geëvenaard door dissorofoïden uit het Midden-Perm zoalsAnakamacops. Schoch & Milner (2014) diagnosticeerden trematopiden aan de hand van bepaalde kenmerken.
Milner (2018) heeft dit verder verfijnd op basis van zijn heronderzoek vanMordex, waarbij hij opmerkt dat sommige typische trematopide kenmerken ofwel niet bekend zijn of niet aanwezig zijn bij de basaleMattauschia enMordex.
De functie van de neusholte blijft grotendeels onopgelost. Olson (1941) suggereerde dat de voorste helft de typische functie van geurdetectie vervulde en dat de achterste helft een soortklier herbergde. Bolt (1974) vermoedde dat de goed ontwikkelde neusrand waarschijnlijk diende voor de verdeling van spanningen door de schedel en een kenmerk zou kunnen zijn van landbewonende dissorofoïden. Hij suggereerde toen dat er een klier zou kunnen zijn die verband houdt met zoutuitscheiding (deglandula nasalis externa) die de vergroting van de neusholte zou veroorzaken. Dilkes (1993) negeerde deze hypothese niet, maar suggereerde alternatieven, namelijk dat de neusrand en de verwijde neusholte mogelijk een andere fysiologische functie hebben gehad, zoals het verbeteren van de ademhalingsefficiëntie en het condenseren van water bij het uitademen, een nuttige eigenschap voor een landbewonende amfibie. Al deze hypothesen blijven echter speculatief gezien de weinig complexe botstructuur rond de neusgaten en de relatief vage gegevens over deecologie van de trematopiden. Zo is het niet heel duidelijk waaruit hun voeding eigenlijk bestond.
De plaatsing van de trematopiden binnen Dissorophoidea is al lang geaccepteerd, evenals hun nauwe verwantschap met de dissorophiden, hoewel de klade Olsoniformes pas in 2007 werd gedefinieerd.Ecolsonia enMordex hadden historisch een meer wisselende positie, maar beide worden nu geaccepteerd als ondubbelzinnige trematopiden. De twee meest recente fylogenetische analyses van de Trematopidae zijn die van Berman et al. (2011) en Polley & Reisz (2011).
Topologie van Berman et al. (2011)
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Topologie van Polley & Reisz (2011)
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur
Noten
