| Sigmodontinae | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||
| Katoenrat (Sigmodon hispidus) | |||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||
| |||||||||||
| Onderfamilie | |||||||||||
| Sigmodontinae Wagner, 1843 | |||||||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | |||||||||||
Sigmodontinae op Wikispecies | |||||||||||
| |||||||||||
DeSigmodontinae is eenonderfamilie vanknaagdieren die voorkomt inAmerika. De onderfamilie omvat de meestemuizen en ratten van de Nieuwe Wereld. De onderfamiliesNeotominae (Noord- tot noordelijkZuid-Amerika) enTylomyinae (Midden-Amerika tot noordelijkZuid-Amerika) werden tot voor kort ook tot de Sigmodontinae gerekend. In vroegere classificaties werden ze tot dehamsters (Cricetinae) gerekend.
Alle Sigmodontinae hebben de gemeenschappelijketandformule van deMuroidea: ze hebben éénvoortand en driekiezen, aan beide kanten en zowel aan de boven- als aan de onderkant. Daarnaast hebben ze een complexepenis (die eruitziet als een soort drietand). DeNeotominae heeft dit kenmerk niet.Steppan (1995) gaf enkele andere mogelijke kenmerken van de Sigmodontinae als geheel. Naast de complexe penis zijn dat de volgende kenmerken: geenprocessus entoglossus op hetos hyoides, een dubbele verbinding van de eerste rib met de zevende nekwervel en de eerste borstwervel, hetos metatarsii V bereikt de verbinding tussen hetos cuboides en decalcaneus niet, er is geenforamen entepicondylare in dehumerus, maar wel eenforamen supratrochleare, er zit een gat tussen deprocessus trochlearis en defacies articularis calcanei.
De leden van de onderfamilie verschillen zeer sterk in leefgewoontes: van de semi-aquatischeIchthyomyini tot woestijnspecialisten alsSalinomys. Ook zijn er grasetende vormen alsAkodon, en verschillende insectenetende en omnivore geslachten. Er bestaan in bomen levende geslachten en ook gravende vormen.
De Sigmodontinae komen vooral voor inZuid-Amerika. Ten noorden van delandengte van Panama komen alleenkatoenratten (Sigmodontinae),Ichthyomyini,Oryzomyini en enkeleRhipidomys-soorten voor. Ze komen daar voor noordelijk totNew Jersey. In Zuid-Amerika komen de Sigmodontinae vrijwel overal voor, van zeeniveau tot 4400 m hoogte (Punomys). Op deGalápagoseilanden is een aantalendemische geslachten ontstaan, waarvan enkele soorten echter uitgestorven zijn. Op deKleine Antillen kwam een aantalOryzomyini voor; die zijn nu echter bijna allemaal uitgestorven. Daarnaast is er nog een geslacht dat voorkwam op het eilandFernando de Noronha voor de noordoostkust van Brazilië,Noronhomys. Zelfs in het zuidelijkste deel vanZuid-Amerika,Vuurland en omliggende eilanden, komen nog Sigmodontinae voor: bepaalde leden van dePhyllotini,Abrotrichini enOligoryzomys.
Het oudste bekende fossiel van deze onderfamilie isAuliscomys formosus uit hetMontehermosien (Vroeg-Plioceen) van de Argentijnse pampa's. Die pampa's zijn ook de plaats waar een groot deel van de bekende fossiele Sigmodontinae vandaan komt. Daarnaast zijn er veel soorten bekend uitLagoa Santa (Minas Gerais,Brazilië), waar doorLund enWinge veel is gevonden tijdens de19e eeuw. Buiten Argentinië, Chili, Paraguay, Uruguay en Zuid-Bolivia zijn er verder zeer weinig fossielen gevonden. Wel is er een aantal fossieleOryzomyini bekend van deKleine Antillen en deGalápagoseilanden. Uit Argentinië en Bolivia is een vrij groot aantal fossiele geslachten uit de Phyllotini bekend.
Er bestaan drie verschillende hypothesen over wanneer de Sigmodontinae Zuid-Amerika, waar ze tegenwoordig hun grootste diversiteit bereiken, bereikten. Het wordt vrij algemeen geaccepteerd dat ze uit Noord-Amerika kwamen. Ook het feit dat de twee groepen die waarschijnlijk de zustergroep van de anderen vormen, dekatoenratten enIchthyomyini, meer in het noorden voorkomen, wijst daarop. De drie hypotheses zijn:
Devroege-aankomsthypothese, die zegt dat de Sigmodontinaevoor het ontstaan van de landengte vanPanama, zo'n 5 miljoen jaar geleden, in Zuid-Amerika aankwamen.
Delate-aankomsthypothese, die zegt dat de Sigmodontinaena het ontstaan van de landengte vanPanama in Zuid-Amerika aankwamen en daarna hun diversiteit ontwikkelden.
Eenvariant op de late-aankomsthypothese, die zegt dat de Sigmodontinaena het ontstaan van de landengte vanPanama in Zuid-Amerika aankwamen, maar daarvóór al hun diversiteit ontwikkelden in Noord- en Midden-Amerika.
Tegen de vroege-aankomsthypothese pleit dat er geen fossiele Sigmodontinae ouder dan het Mioceen zijn gevonden, maar dat kan natuurlijk ook andere oorzaken hebben, en het feit dat de voorouders van de Sigmodontinae dan over zee moeten zijn gekomen. Tegen de late-aankomsthypothese pleit de enorme diversiteit van de Sigmodontinae vandaag de dag: het lijkt zeer onwaarschijnlijk dat die zich in vijf miljoen jaar heeft ontwikkeld. De eerste fossiele Sigmodontinae, uit het Plioceen, waren al sterk gespecialiseerde vormen. Dat pleit ook niet voor de late-aankomsthypothese. De variant op de late-aankomsthypothese lost die problemen op, maar het lijkt zeer onwaarschijnlijk dat alle geslachten van deAbrothrichini - een groep die alleen in de zuidelijke en centrale Andes voorkomt - zomaar apart van Midden-Amerika naar de Zuid-Andes zijn gewandeld. Daarom wordt de vroege-aankomsthypothese tegenwoordig meestal geaccepteerd, zeker nu de vrijwel volledig Noord- en Midden-Amerikaanse groepenNeotominae enTylomyinae aparte onderfamilies zijn geworden, die waarschijnlijk niet direct aan de Sigmodontinae verwant zijn.
De eerste beschrijvingen van Sigmodontinae dateren uit 1814 (o.a.Sooretamys angouya enHylaeamys megacephalus). De complete Sigmodontinae,Neotominae enTylomyinae werden in de 19e eeuw eerst inMus geplaatst en daarna in het geslachtHesperomys, dat nu een synoniem vanPeromyscus is. Sinds ±1885 worden de soorten in allerlei verschillende geslachten geplaatst.Oldfield Thomas heeft in de periode van ±1885-1925 vele soorten en geslachten beschreven, waarnaTate in 1932 de taxonomischegeschiedenis van vele geslachten uitzocht en de eerste classificatie van de hele groep voorstelde.
Na de Tweede Wereldoorlog werden de Sigmodontinae als eentribus (Hesperomyini, later Sigmodontini) binnen de onderfamilieCricetinae gezien, die nu alleen nog dehamsters omvat.Vorontzov beschreef in 1959 de eerste namen vantribus (o.a.Phyllotini,Reithrodontini enAkodontini). In die tijd, ongeveer van 1955 tot 1966, heeftPhilip Hershkovitz revisies van dePhyllotini en enkele geslachten geschreven, waarbij hij echter vaak veel te weinig soorten erkende (zo zouCalomys zo'n vier soorten hebben,Oligoryzomys één,Oecomys twee, enzovoorts). DeCatálogo de los Mamiferos de América del Sur van Ángel Cabrera (gepubliceerd tussen 1958 en 1961) is zeer belangrijk als overzicht van alle toentertijd beschreven soorten, hoewel ook hij vaak minder soorten dan logischerwijs nodig was gebruikte en er veel typografische fouten in staan.
Door Reig (1980), Carleton (1980) en Carleton & Musser (1984) werd dit definitief naar de prullenbak verwezen. Reig legde ook de basis voor een groot deel van de huidigetribu binnen de Sigmodontinae, onder andere door de Wiedomyini te beschrijven. In 1982 werd deThomasomyini beschreven door Steadman & Ray. In de tweede editie vanMammal Species of the World, uit 1993, gebruikten Musser & Carleton min of meer dezelfde taxonomie als hier, hoewel de Neotominae en Tylomyinae tot de Sigmodontinae werden gerekend, deScapteromyini toentertijd nog werd opgenomen, deAbrothrichini nog deel van deAkodontini was, een aantal geslachten toen nog wel deel van deThomasomyini vormde en een aantal geslachtenincertae sedis werd genoemd.
Daarna kwamen de taxonomische ontwikkelingen in een stroomversnelling, bv. Steppan (1995), Voss (1993), Pacheco (2003), Voss & Carleton (1993), Smith & Patton (1999), Weksler (2003) en Musser et al. (1998). Doormoleculaire technieken werd de traditionele indeling op zijn kop gezet. DeAbrothrichini werd uit de Akodontini gehaald (Smith & Patton, 1999), en latere artikelen hebben de Scapteromyini in de Akodontini geplaatst en enkele geslachten verplaatst.
Er ontwikkelde zich ook een consensus-fylogenie voor de onderfamilie. De groep vanSigmodon en deIchthyomyini komt voornamelijk voor in de noordelijke helft van Zuid-Amerika, Midden-Amerika en zelfs Noord-Amerika. De "restgroep" isOryzomyalia gedoopt. DeOryzomyini staat aan de basis van die groep. Het is het enige tribus van de Oryzomyalia met een grote verspreiding in Midden-Amerika; derijstrat (Oryzomys palustris) komt zelfs inNoord-Amerika voor. Alle andere soorten komen niet noordelijker danColombia voor, met uitzondering van enkeleRhipidomys-soorten die in Oost-Panama voorkomen.
De Sigmodontinae omvat de volgende geslachtengroepen en geslachten:[1]
·
·
