Varens hebbenwortels, die het water uit de grond of uit het water halen, of ze ontbreken. De meeste soorten hebben eenwortelstok (rizoom), een kruipend stuk stengel onder de grond. Er komen ookboomvarens voor die met de stengels eenschijnstam vormen, zodat een 'boomachtig' uiterlijk ontstaat.
De varens hebbenbladen die ontspringen uit dewortelstok. Deze zijn niet zonder meer vergelijkbaar met de bladen van dezaadplanten. Veel soorten varens hebben naastfertiele (vruchtbare) bladen, waarop zich desporangiën bevinden, ook steriele (onvruchtbare) bladen zonder sporen, bijvoorbeelddubbelloof. Bij veel andere soorten is er geen onderscheid tussen fertiele en steriele bladen, bijvoorbeeld bijniervaren.
De varens vormen zeer oude plantengroepen, waarvan fossielen bekend zijn uit het midden van hetDevoon. In hetCarboon was de groep zeer talrijk en vormenrijk. Hoewel de meeste van deze soorten in hetPerm zijn uitgestorven, is de groep altijd nadrukkelijk aanwezig geweest; zie voor een overzichtfossiele varens.
Varens en varenachtigen komen over de hele wereld voor. Er zijn duizenden verschillende soorten. In het bijzonder zijn ze overvloedig aanwezig inregenwouden (tropisch of gematigd), omdat hier een van de belangrijkste vereisten voor de leefomgeving van de varen – vocht – is gegarandeerd.
De tak van debiologie die gespecialiseerd is in varens heetpteridologie.
Hetbouwplan van de planten (met de onderdelenstengel,blad enwortel) gaat voor de varens soms niet goed op, met name voor de fossiele soorten. Om toch de bouw te kunnen verklaren is deteloomtheorie opgesteld.
Varens hebben meestal een overblijvende, ondergrondsewortelstok, en meerdere bladen met een meestal duidelijk te onderscheidenbladsteel en eenbladschijf.
Bij sommige tropische varens ontwikkelen op latere leeftijd eenschijnstam, doordat de bundel houtvaten zich al groeiend opsplitst en er middenin een houtige kern ontstaat. De buitenzijde van de stam wordt gevormd doorluchtwortels, die samen een wortelmantel vormen. De houtige kern en de wortelmantel zorgen samen voor de stevigheid, het watertransport en de opname van vocht uit de lucht. Deze varens wordenboomvarens genoemd, maar dit is geen wetenschappelijke classificatie.
Dewortelstok, rizoom of rhizoma, kan kort, dik en verticaal opstaand zijn zoals bij demannetjesvaren, of lang, dun en kruipend zoals bij demoerasvaren, of iets ertussenin. In het eerste geval staan de bladen meestal in bundels bij elkaar, in het tweede staan de bladen verspreid, alleen of in kleine groepjes.
Bij de meeste varens is de wortelstok bezet met bruineschubben.
De wortelstok is voor de meeste varens uit koude en gematigde gebieden het enige deel van de plant datwinterhard is. In dat geval ontstaan iedere lente opnieuw nieuwe bladen vanuit de top of vanuit verspreid liggendeknopen van de wortelstok.
Uit de top of de knopen van de wortelstok ontstaan de bladen of veren van de varen. Jonge bladeren zijn opgerold en hebben dan de vorm van een bisschopsstaf. De meeste varens hebben een min of meer duidelijk afgescheidenbladsteel enbladschijf.
Bijboomvarens ontstaan de nieuwe bladen op de top van de schijnstam.
Dikwijls zijn er twee soorten bladen: vruchtbare of fertiele en onvruchtbare of steriele bladen. De vruchtbare bladen (sporofyllen) dragen aan de onderzijde desporenhoopjes, waaruit desporen vrijkomen. De onvruchtbare bladen (trofofyllen) zorgen enkel voor defotosynthese.
Opmerking: wegens de afwijkende anatomie van varens ten opzichte van hogere planten spreekt men vanbladen ofveren, niet van bladeren.
Debladsteel kan kort of lang, fragiel of stevig zijn. Hij is, net als de wortelstok, dikwijls bezet met schubben. De vorm en kleur van de schubben is voor sommige soorten kenmerkend.
De bladsteel heeft twee of meervaatbundels, waarvan het aantal en de vorm eveneens een kenmerk kan zijn. Zo heeft het blad van deadelaarsvaren, wanneer hij onderaan wordt afgesneden, een typische, dubbele-adelaar-tekening.
Bij sommige varens, zoals degebogen driehoeksvaren, vertoont de bladsteel een knik, waardoor het blad horizontaal komt te hangen. Het voordeel daarbij is dat de sporenhoopjes op de onderzijde van het blad beschermd worden tegen te heftige neerslag.
Adelaarsvaren als bodembedekker in het bos (herfst)
Varenbladen zijn gevarieerd van vorm maar hebben een aantal gemeenschappelijke kenmerken. Ze zijn meestal groot, langer dan breed en vaak gedeeld en/of geveerd.
Bij varens met geveerde bladen loopt de bladsteel verder in de bladschijf, en wordt danbladspil ofrachis genoemd. De bladspil kan net als de bladsteel beschubd zijn, zoals bij degeschubde mannetjesvaren. Er is steeds een topblaadje aanwezig.
Depinnae of blaadjes van de eerste orde (ook wel deelblaadjes of bladslippen genoemd) kunnen recht tegenover elkaar staan, of beurtelings links en rechts van de bladspil ontspringen. Ze kunnen symmetrisch van vorm zijn, of asymmetrisch, zoals bij deniervarens. Bij sommige soorten kan de spil van het blaadje draaien ten opzichte van de bladspil, zodat de blaadjes steeds horizontaal komen te staan, zoals bij dekamvaren.
Bij varens met meervoudig geveerde bladen kan men ook nogpinnulae of blaadjes van de tweede en eventueel derde orde onderscheiden.
De bladrand van de blaadjes kangetand, gezaagd of gekarteld zijn of nog andere vormen hebben. De bladtop is zeer dikwijlsspits, stekelpuntig of zelfs voorzien van naaldjes, zoals bij denaaldvarens. De basis van het blaadje kan langs één zijde een auriculum of oortje hebben, waardoor het blaadje asymmetrisch wordt. Dikwijls zitten op de onderzijde van die oortjes kleinesporenhoopjes, afwijkend van vorm van die op de rest van het blad.
Als er een onderscheid is tussen fertiele en steriele bladen, dan zijn de fertiele bladen (sporofyllen) meestal kleiner en smaller en hebben smallere bladslipjes dan de steriele (trofofyllen). Voorbeelden daarvan zijn hetdubbelloof, destruisvaren en dekoningsvaren. Er zijn echter uitzonderingen zoals degelobde maanvaren, waar het fertiele blad veel langer is dan het steriele.
Jonge en kleine bladen hebben over het algemeen een minder complexe vorm dan oude bladen — zoals enkelvoudig geveerd in plaats van meervoudig.
In desporenhoopjes (eigenlijk: sporangiënhoopje, sorus) bevinden zich desporendoosjes, waarin desporen gevormd worden. Dit zijn de voorplantingsorganen van de varen. Zij liggen meestal op de onderzijde van de (fertiele) bladen. Bij veel soorten wordt het sporangiënhoopje afgedekt door eendekvliesje (indusium). Dat beschermt het sporangiënhoopje tot de sporen rijp zijn. Bij andere soorten, zoals hetvenushaar, worden de sporenhoopjes beschermd door de omgekrulde en al dan niet vliezige bladrand. In dat geval spreekt men van eenpseudoindusium.
De sporenhoopjes kunnen zeer verschillend van vorm zijn, van uiterst langwerpig tot rond. Ook de plaats op het blad is gevarieerd: langs denerf, tegen de bladrand of midden op het bladslipje. Soms bedekken de sporenhoopjes de volledige oppervlakte van het blad.
De vorm en plaats van de sporenhoopjes op het blad en de aanwezigheid en vorm van het dekvliesje zijn belangrijke determinatiekenmerken bij varens. Zo hebben de varens van het geslachtstreepvaren typische langgerekte, streepvormige sporenhoopjes zonder dekvliesje, terwijl deniervarens ronde of niervormige sporenhoopjes met een dekvliesje hebben.
Dediploïde volwassen varen (sporofyt) produceert door middel vanmeiose in de sporendoosjes dehaploïdesporen. Wanneer de sporendoosjes rijp zijn barsten ze open en laten de sporen vrij. Uit de spore ontstaat een (haploïde)prothallium (voorkiem), een hartvormig blaadje (gametofyt) dat overfotosynthese beschikt. Op de voorkiem wordenarchegonia enantheridia gevormd. In de buik van het archegonium wordt deeitjes en in de antheridia worden despermatozoïden gevormd. Onder vochtige omstandigheden kunnen de beweeglijkeflagellate zaadcellen zich verplaatsen en vindtbevruchting van de eicellen plaats. Uit een bevruchte eicel groeit dan een varenplant. Deze zit eerst op de voorkiem, maar vormt later zelf wortels.
Sommige soorten kennen ook nog een ongeslachtelijke voortplanting door middel van knoppen op de bladen. Uit die knoppen ontstaan jonge plantjes, die later afvallen en zelfstandig verder groeien.
Omdat de voortplanting alleen onder vochtige omstandigheden plaatsvindt, zijn varens erg afhankelijk van water, vooral de soorten die op muren of rotsen groeien. Ook deepifyten (de soorten die op andere planten groeien) gedijen vooral in een vochtige omgeving.
De wolfsklauwen en verwanten (Lycopsida) hebben de sporendoosjes afzonderlijk in de oksels van de blaadjes zitten.
Sporendoosjes bij paardenstaarten zitten onder aan schildjes (eensporangiofoor). Deze vormen aan de top van de stengels een soortaar. Niet alle stengels zijn echter vruchtbaar. Paardenstaarten en wolfsklauwen hebben minder grote bladen dan varens.
Bij varenachtigen is de plant desporofyt (deze vormt de sporen) en de voorkiem is degametofyt (deze vormt degeslachtscellen). Dezegeneratiewisseling is in hoofdlijnen ook zo bij wolfsklauwen en paardenstaarten. Bijmossen is de generatiewisseling anders. Hier is de mosplant de (haploïde) gametofyt die de gameten (geslachtscellen) vormt en uit de bevruchte eicel ontstaat dan een (diploïde) sporogoon (een steel met een doosje), afgedekt met eenhuikje (een soort mutsje). In het doosje van de sporogoon worden de sporen gevormd. Uit zo'n spore ontstaat een draadje, waaruit een nieuw mosplantje groeit.
De 23e druk van deHeukels plaatst de varens (samen met de paardenstaarten) in de subklassePteropsida, met daarin twee ordes:Ophioglossales enFilicales. In deze classificatie wordt vooral gebruikgemaakt van de vorm van bladeren en de plaats van de sporendoosjes.
De meest recente classificatie vanSmithet al. (2006)[6], gebaseerd opDNA-onderzoeken op verschillendegenen van deze planten, plaatst de varens en varenachtigen in decladeMonilophyta met daaronder vierklasses, waarvan drie met slechts één of tweefamilies. Depaardenstaartfamilie (Equisetaceae) wordt hier bij gerekend, en blijkt nauwer verwant aan de 'echte' varens dan bijvoorbeeld deaddertong en demaanvaren (Ophioglossaceae). Recente onderzoeksresultaten[7]bevestigen dit beeld echter niet en plaatsen de paardestaarten naast en de eusporangiaten binnen de groep van varens.
P. Kenrick & P.R. Crane, 1997:The Origin and Early Diversification of Land Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
K.M. Pryer, E. Schuettpelz, P.G. Wolf, H. Schneider, A.R. Smith & R. Cranfill, 2004:Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. Amer. J. Bot. 91: 1582–1598.
.jpg)
.png)
