| Pappochelys Status:Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden-Trias | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||
| |||||||||||
| Geslacht | |||||||||||
| Pappochelys Schoch & Sues, 2015 | |||||||||||
| Typesoort | |||||||||||
| Pappochelys rosinae | |||||||||||
 | |||||||||||
| Skelet vanPappochelys rosinae | |||||||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | |||||||||||
| |||||||||||
Pappochelys[1][2] (πάππος (grootvader) + χέλυς (schildpad) in hetGrieks wat samen 'grootvaderschildpad' betekent) is eengeslacht vanuitgestorvendiapsidereptielen die nauw verwant zijn aanschildpadden. Het geslacht bevat slechts de enesoortPappochelys rosinae uit het Midden-Trias vanDuitsland, die in 2015 door depaleontologenRainer Schoch enHans-Dieter Sues werd benoemd. De ontdekking vanPappochelys biedt sterke ondersteuning voor de plaatsing van schildpadden in Diapsida, een hypothese die al lang is gesuggereerd door moleculaire gegevens, maar nooit eerder door hetfossielenbestand. Het ismorfologisch intermediair tussen de zekere stamschildpadOdontochelys uit het Laat-Trias vanChina enEunotosaurus, een reptiel uit het Midden-Perm vanZuid-Afrika.
Pappochelys heeft een brederomp, een kleineschedel en een langestaart die ongeveer de helft van de totalelichaamslengte uitmaakt, namelijk tot twintig centimeter. De schedel is puntig met groteoogkassen. Er zijn verschillende schildpadachtige kenmerken aanwezig, waaronder uitgezetteribben en gastralia die voorlopers van een pantser lijken te zijn. Zoals het geval is bijEunotosaurus, is elke rib afgeplat tot een brede bladachtigestructuur met hobbels en richels die het buitenoppervlak bedekken en een richel die langs het binnenoppervlak loopt, waardoor een T-vorm in dwarsdoorsnede wordt gevormd. De gastralia (ribachtige botten die debuik bedekken) zijn dicht opeengepakt en soms samengesmolten, waardoor een structuur wordt gevormd die lijkt op hetplastron van schildpadden.
In tegenstelling tot schildpadden heeftPappochelys tanden in zijnkaken en twee paar gaten in de achterkant van de schedel, slaapvensters genaamd. De aanwezigheid van twee paar slaapvensters maakt de schedel vanPappochelysdiapside, in tegenstelling tot deanapside schedels van schildpadden die geen slaapvensters hebben.
Fossielen vanPappochelys komen van een rotsformatie in Duitsland genaamd de Unterkeuper, diedateert uit hetLadinien van het Midden-Trias, ongeveer 240 miljoen jaar geleden en zijn beperkt tot een vijf tot vijftien centimeter dikke laag van organisch-rijkekleisteen in een uitloper van de Erfurt-formatie in de stadVellberg bij Eschenau. Paleontologen hebben de Unterkeuper uitgebreid bestudeerd sinds het begin van de negentiende eeuw en uit dekleisteenlaag wordt sinds 1985 intensief verzameld, maar het duurde tot 2006 voordat de eerste fossielen vanPappochelys werden gevonden. Sindsdien hebben opgravingen door het Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart twintig exemplaren vanPappochelys blootgelegd die het grootste deel van het skelet vertegenwoordigen.
DetypesoortPappochelys rosinae werd in 2015 benoemd door Schoch & Sues. De geslachtsnaam betekent 'opa schildpad' in het Grieks. Desoortaanduiding eert Isabell Rosin die de specimina prepareerde.
hetholotype isSMNS 92360, een niet in verband liggendskelet metschedel. Hetparatype is SMNS 90013, een tweede skelet. Talrijke meer fragmentarische specimina zijn toegewezen.
De plaatsing van schildpadden op de evolutionairestamboom van reptielen is de afgelopen decennia een twistpunt geweest vanwege een tegenstrijdigheid tussen demorfologische en moleculaire gegevens. Op basis van deanatomische gegevens alleen lijken de schildpadden binnen deParareptilia te vallen, een basaleclade of groep binnen deSauropsida (Sauropsida is de reptielenclade). Parareptielen worden over het algemeen gekenmerkt door het ontbreken van slaapvensters in hun schedel (maar nu is bekend dat de meeste hunner op zijn minst een onderste slaapvenster hebben) en liggen buiten de hoofdgroep van reptielen, Diapsida, die alle andere levende sauropsiden omvat (hagedissen,slangen,krokodillen envogels) en wordt gekenmerkt door twee paar slaapvensters. Moleculaire gegevens, namelijk het DNA of RNA van de huidige soorten, suggereren daarentegen dat schildpadden binnen Diapsida liggen, hetzij als een onderverzameling van deLepidosauromorpha (die de hagedissen en slangen omvatten) - ondersteund door één microRNA-analyse - of de cladeArchosauromorpha (die krokodilachtigen en vogels omvat) - ondersteund door bijna alle andere moleculaire analyses.
Van de reptielen die het meest opPappochelys lijken, werdEunotosaurus oorspronkelijk geclassificeerd als een parareptiel enOdontochelys is altijd geclassificeerd als een stamschildpad (stamschildpadden zijn taxa die nauwer verwant zijn aan schildpadden dan aan enige andere levende reptielengroep, maar zijn zelf geen schildpadden). OmdatEunotosaurus zowel schildpadachtige als parareptielachtige kenmerken bezat, is het vaak gebruikt om de hypothese van parareptielachtigevoorouders voor schildpadden te rechtvaardigen. De ontdekking vanPappochelys, die duidelijk een diapside is, levert het eerste sterke bewijs uit het fossielenbestand dat schildpadden in de Diapsida thuishoren. In 2015 namen Schoch en SuesPappochelys,Eunotosaurus enOdontochelys op in een fylogenetische analyse, samen met parareptielen, schildpadden en vele andere reptielentaxa om hun verwantschappen op te helderen. Hun analyse vond ondersteuning voor een diapside clade metEunotosaurus,Pappochelys,Odontochelys en schildpadden, en plaatste deze clade binnen de Lepidosauromorpha. Deze clade was slechts in de verte verwant aan parareptielen, die werd gevonden als de meest basale groep binnen Sauropsida. In tegenstelling tot eerdere op morfologie gebaseerdefylogenieën (hypothesen van evolutionaire verwantschappen), was de fylogenie van Schoch en Sues in overeenstemming met moleculaire gegevens. Hieronder is eencladogram of evolutionaire stamboom die de resultaten van hun analyse toont:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Het kleistenen bed waarin fossielen vanPappochelys werden gevonden, werd waarschijnlijk afgezet in een meeromgeving, wat suggereert datPappochelys mogelijk semi-aquatisch was, zoals veel moderne schildpadden. HoewelPappochelys geen volledig gevormd pantser had, zoals moderne schildpadden, hebben de verdikte botten mogelijk bijgedragen aan het verminderen van het drijfvermogen van het lichaam, waardoor hij beter kon duiken en een bedreven zwemmer was. Voor het overige toont de anatomie echter weinig aanpassingen om te zwemmen. Bovendien bleek uit eenhistologisch onderzoek dat de botten van deledematen een dikke buitenwand hadden en een kleine, open (in plaats van sponsachtige) medullaire holte, zoals slechts een paar aquatische reptielen bezitten en totaal anders dan bij moderne waterschildpadden. Deze kenmerken zijn ook aangetroffen bij landbewonende reptielen zoals de moderne hagedisSceloporus enEunotosaurus, een ander geslacht van pantestudine met gravende aanpassingen. Dit kan erop wijzen datPappochelys een gravende of beperkte aquatische levensstijl had, in plaats van een volledig aquatische.
Literatuur
Noten
