Het bloedvatenstelsel is een van de mogelijke circulatiesystemen bij dieren. Daarnaast bestaan hetwatervaatstelsel,coelomische circulatie, het hemaal systeem en het perihemaal systeem. Bijeencelligen en kleinemeercelligen zijn de afstanden tussen de organen zo klein, dat directediffusie voldoende is voor de aan- en afvoer van alle stoffen en een aparte circulatie ontbreekt dan ook. Bij grotere dieren gaat diffusie te langzaam en is aanvullendeconvectie of stromingstransport nodig middels eenperiodieke omloop.
Bij kleine dieren kan een bloedvat als langwerpig hart fungeren, maar ontbreken verdere vaten. In het voorste deel van dit bloedvat ontbreken despieren meestal, waarmee dit feitelijk eenaorta is. Bij verdere centralisatie van de pompfunctie kan het hart worden ingekort, wat gepaard gaat met een stelsel vanslagaders. De circulatie terug naar het hart gaat bij kleinere organismen niet via aders, maarextracellulair, wat dit eenopen bloedsomloop maakt. Complexere dieren alsgewervelden,ringwormen eninktvissen hebben wel aders, die voor eengesloten bloedsomloop zorgen. Bijvissen is dit eenenkelvoudige bloedsomloop, terwijlzoogdieren en vogels eendubbele bloedsomloop bezitten. Deze dubbele bloedsomloop is opgedeeld in dekleine bloedsomloop met zuurstofarm bloed en degrote bloedsomloop met zuurstofrijk bloed.
De complexiteit van het hart is bij de dubbele bloedsomloop groter. Een gesloten vaatstelsel is opgedeeld in de aanvoerendeslagaders, het arteriele stelsel, en de afvoerendeaders, het veneuze stelsel. De grootste hoeveelheid bloed bevindt zich in de aderen of venen. Binnen het veneuze stelsel heerst een relatief lagebloeddruk. In de slagaders of arteriën bevindt zich maar een relatief klein deel van het bloed, maar hier heerst een hoge druk. Dit is de reden waarom bij eenslagaderlijke bloeding vrij snel een hoog bloedverlies optreedt, met een levensbedreigende situatie ofshock als mogelijk gevolg.
Bij demens wordt het bloed na degeboorte mechanisch voortgestuwd vanuit hethart met een normale maximaledruk van 120 mmHg. Het bloed stroomt daardoor met hoge snelheid vanuit delinkerventrikel via deaorta door deslagaders tot in deorganen. Dat is de grote bloedsomloop. De slagaders zijn stevige buizen die vooral instaan voor het snelle transport van hetbloed. Slagader en arterie zijnsynoniem. Ter hoogte van de organen monden ze inarteriolen, kleine slagaders uit, die kunnen samentrekken. Hun functie bestaat erin hetdebiet te regelen. Door samen te trekken, verkleinen ze hunvaatholte, lumen, zodat er minder bloed naar het orgaan vloeit. Ze vergroten door te ontspannen hun diameter, zodat er meer bloed naar het orgaan kan stromen.
De arteriolen monden op hun beurt in dehaarvaten, capillairen uit. Dit zijn heel dunne bloedvaatjes waar het bloed maar langzaam doorheen kan stromen. Hierdoor kan er diffusie of uitwisseling plaatsvinden van zuurstof, voedingsstoffen en afvalstoffen met deweefsels waar deze capillairen doorheen lopen. De haarvaten gaan over in devenulen. Dit zijn kleine vaten met een slappe wand waarin het bloed langzaam stroomt. Het bloed is zuurstofarm, donkerrood als het in de venulen terechtkomt, waardoor de weefsels hier gemakkelijker er hun CO2 in kunnen afgeven.
Uit de venulen komt het bloed in deaders, de venen terecht die vooral als opslagplaats dienen voor het bloed. Door hun slappe wand kunnen ze erg breed uitzetten en een groot volume bloed bevatten. Hier bevindt zich het grootste deel van het bloed. Wanneer er elders in het lichaam meer bloedtoevoer wordt gevraagd, zal er minder bloed aanwezig zijn in deze capaciteitsvaten.
Alle aders van het lichaam monden in een van de tweeholle aders uit: een holle ader die het bloed uit het bovenlichaam terugvoert naar het hart, devena cava superior, en devena cava inferior die hetzelfde doet met het bloed uit het onderlichaam. Beide holle aders monden ieder apart uit in derechterhartboezem of rechteratrium. Vanuit de rechterhartboezem wordt het bloed via detricuspidalisklep in de rechterhartkamer, derechterventrikel gepompt.
Het zuurstofarme bloed wordt in de kleine bloedsomloop vervolgens door depulmonalisklep heen via delongslagaders,arteria pulmonaria, met een normale maximumbloeddruk van 65 mmHg naar delongen gepompt. De longen vervullen de belangrijke taak zuurstof en koolstofdioxide uit te wisselen aan de bloedbaan, via arteriolen, capillairen en venulen. Via delongader, devena pulmonaria, stroomt het nu zuurstofrijke helderrode bloed naar delinkerhartboezem, het linkeratrium.
Vanuit de linkerhartboezem stroomt het bloed door demitralis- of bicuspidalisklep in delinkerhartkamer. De boezem zal op het einde van dediastole samentrekken om zo veel mogelijk bloed in de linkerkamer te kunnen stuwen. De linkerhartkamer, de linkerventrikel is het krachtigste deel van het hart en zal voldoende kracht ontwikkelen om het hier verzamelde bloed langs deaortaklep, door de aorta en verder door de slagaders door hetlichaam te stuwen.
Het hart zorgt ervoor dat het bloed door het hart- en vaatstelsel in het rond stroomt, dus werkt als een pomp. Als het hart niet meer pompt, stopt ook de bloedcirculatie en is er sprake van eenhartstilstand. Iemand die dat overkomt moet wordengereanimeerd.
Bij de kleinste organismen als eencelligen en kleine meercelligen ontbreekt een aparte circulatie. Door de korte afstanden is directediffusie van zuurstof en voedingsstoffen voldoende om alle cellen te bereiken. Op celniveau werkt diffusie relatief snel, 10nanometer wordt in 100nanoseconde afgelegd, overeenkomend met360 m per uur. Met toenemende afstanden neemt de snelheid dramatisch af, van 17 minuten over 1 mm naar 32 jaar over 1 meter.[2] Diertjes groter dan ongeveer een millimeter hebben dan ook aanvullend convectie nodig. Het zuurstoftransport loopt vanaf dan in een aantal stappen en zo ontstaat eenzuurstofcascade.
De vorm van de bloedsomloop hangt in belangrijke mate af van de omgeving en activiteit van een dier en moet zo zijn ingericht dat demitochondriën in decellen voldoende zuurstof ontvangen en de koolstofdioxide die het resultaat is van deaerobe dissimilatie in de cellen af kunnen voeren. Een groteruithoudingsvermogen geeft voordelen bij dejacht enfoerageren, maar stelt hoge eisen aan het ademhalingsstelsel en de bloedsomloop. Anderzijds moet voorkomen worden dat zojuist opgenomen zuurstof verloren gaat voordat het deelneemt aan dit proces. De grote verschillen in activiteit en leefomgeving zijn terug te vinden in vele verschillende bloedsomlopen, waarvan bepaalde vormen meer keren onafhankelijk van elkaar zijn geëvolueerd.
Bij coelomische circulatie wordenvoedingsstoffen via coelomisch epitheel CE en basale laminae BL van hetspijsverteringskanaal DT in decoelomische holte CO geabsorbeerd en opnieuw via coelomisch epitheel en basale laminae tot deorganen V in het hemaal systeem HS opgenomen. Dit betekent dat de voedingsstoffen het coelomisch epitheel twee keer passeren.
Triploblasten ontwikkelden zich uit de diploblasten en hierbij is eenmesoderm vanparenchym aanwezig tussen het ectoderm en het endoderm. De vroegste vormen waren Acoelomata zoalsplatwormen. Hier ontbreekt hetcoeloom, een lichaamsholte in het mesoderm. De holte van deze holtedieren staat in open verbinding met het zeewater en ook hier zijn de afstanden nog klein genoeg om alle organen en spieren te bereiken, de zuurstof gaat door de huid en de voedingsstoffen door de darmen. Hetmaag-darmstelsel met een gespierdefarynx is wijdvertakt en bereikt zo alle cellen. De darmen moeten hierbij wel overal voedingsstoffen kunnenabsorberen, wat de mogelijkheden tot lokale specialisatie voor onder meerspijsvertering in de weg staat.
Pseudocoelomata zijn vergelijkbare dieren, maar hier bevindt zich wel vloeistof tussen ectoderm en endoderm, maar dit is niet onderverdeeld in compartimenten. Bij onder meerneteldieren enribkwallen neemt de hemocoel de spijsvertering en circulatie op zich.
Het mesoderm ontwikkelde zich zo'n 700-600 miljoen jaar geleden bij de voorouder van deBilateria. Het coeloom ontstond in het mesoderm doordat openingen in het mesoderm metmesotheel werden bedekt. Dit doorlatendeepitheel vormde zich uit mesoderme cellen die zich met hun apicale zijde naar het coeloom richtten en met hun basale zijde naar de opening. Het coeloom kon met deze bekleding met een coelomische vloeistof worden gevuld.
Mogelijk betrof het in eerste instantie eenhydroskelet voor het weke lichaam van de vroege Bilateria, maar het kan ook dienen voor transport. Dit vindt plaats mettrilharen,cilia, doorspiercontractie van de lichaamswand of contractie van myo-epitheliale cellen. Myo-epitheliale cellen zijn mesotheelcellen die eenspierfunctie,myo- voor spier, hebben verworven en vaten met deze cellen vormden het eerste hart.
Zo vormde zich de eerste circulatie waarmee de beperkingen van de directe diffusie werden overwonnen. Het coeloom bestaat echter vaak uit verschillende compartimenten, bij zoogdieren onder meer hethartzakje, depleurale ruimte en de peritoneale ruimte. Door deze indeling is coelomische circulatie tot binnen de compartimenten beperkt.
Binnen de verschillende bloedsomlopen worden drie hoofdtypen gebruikt: 1) peristaltische pomp 2) externe pomp 3) samentrekkende kamer
Om bloed ook door het gehele lichaam te transporteren, evolueerde het bloedvatenstelsel. Mogelijk werd hierbij in eerste instantie gebruikgemaakt van de ruimten tussen de basale laminae van endodermaal en coelomisch epitheel waarmee voedingsstoffen beter verspreid konden worden. Vascularisatie van de huid, waarbij deze ook doorbloed werd, zou daarna ookhuidademhaling mogelijk hebben gemaakt. In het bloedvatenstelsel vanongewervelden zijn de bloedvaten slechts metextracellulaire matrix bedekt. De bloedvloeistof in de bloedlacunen is bij onder meerzeekomkommers gelijk aan de coelomische vloeistof die zich daarbuiten bevindt.
Aanvankelijk werd bloed rondgepompt door deperistaltische beweging van bloedvaten bestaande uit myo-epitheliale cellen. Bij de oer-Bilateriaan vond dit plaats met eengesloten bloedsomloop, zoals nu nog bijringwormen die het bloed rondpompen metsamentrekkendevaten. Zo hebben ook nu kleinegeleedpotigen alseenoogkreeftjes, afgezien vanCalanoida, de meestemosselkreeftjes enmijten, afgezien vanGamasodes, geen hart. Bij verschillende soorten ontbreken in het voorste deel van dit bloedvat de spieren en klepjes, deostia, waarmee dit feitelijk eenaorta is.
Bij gewervelden vormde zich zo'n 540-510 miljoen jaar geledenendotheel als bedekking van de bloedvaten, wat onder meer een belangrijke barrièrefunctie heeft.Slijmprikken zijn de vroegste nog levende voorbeelden. Zo verloor het mesotheel bij gewervelden zijn functie als bekleding van bloedvaten.
De opbrengst vanperistaltische pompen is relatief laag door terugloop van de vloeistof en bij onder meer pekelkreeftjes heeft dit samentrekkende bloedvat daarom gepaarde mondjes met ostia. Het bloed in dit ruggevat kan daardoor meestal alleen van achter naar voren lopen. De peristaltische werking verbeterde weliswaar door beter ontwikkeldhartspierweefsel en de synchronisatie van de contractie zoals in het buisvormige hart vaninsecten, maar de desondanks lage efficiëntie zal voor eenselectiedruk hebben gezorgd die tot de ontwikkeling van een echt hart heeft geleid.
Grotere organismen met verhoogde activiteit hebben dan ook wel een hart. Dit hart onderscheidt zich door eenhartspier –dwarsgestreept spierweefsel metsarcomeren – dat werkt via gecoördineerde, niet-willekeurige contractie.
Eenopen bloedsomloop bestaat veelal uit een hart dat het bloed ofhemolymfe verpompt naar aorta's en slagaders die in organen en weefsel uitkomen in haarvaten. Hiervandaan komt het terecht in het hemocoel, dat uit grotere bloedruimten en kleinere lacunes bestaat. Dit is slechts gedeeltelijk metendotheel bekleed, zodat de organen in het bloed baden en zo de verschillende stoffen uit kunnen wisselen. Daarna loopt het naar hethartzakje van waaruit het hart de hemolymfe weer pompt.
Een open bloedsomloop heeft een hogere opbrengst dan degesloten bloedsomloop met peristaltische pomp vanringwormen, maar heeft een lagerebloeddruk en een hogerbloedvolume dan de gesloten bloedsomloop van complexere dieren alsinktvissen engewervelden. Een ander nadeel is dat de stroming van een open bloedsomloop in serie is waarbij verder gelegen organen minder zuurstof en voedingsstoffen krijgen. Dit eerste is geen bezwaar voor dieren alsinsecten die gebruikmaken vantracheeën voor deademhaling. Zij zijn dan ook in staat tot relatief hoge activiteit.
Doordat het bloed van kleinere organismen meestal geen of weinig zuurstof hoeft te vervoeren, heeft het bloed of hemolymfe daarom veelal geen ademhalingspigment. Daardoor is het kleurloos en lijkt het meer oplymfe. Er is dan ook geen verschil met deextracellulaire vloeistof en een open bloedsomloop volstaat hier, mede doordat de compartimenten van het coeloom nauwelijks meer een hindernis vormen. Complexere dieren beschikken over ademhalingspigmenten alshemoglobine ofhemocyanine, wat resulteert in rood respectievelijk blauw bloed.
Geleedpotigen en de meesteweekdieren hebben een open bloedsomloop. Weekdieren zijn een zeer uitgebreide groep met uiteenlopende bloedsomlopen. De circulatie vantweekleppigen bestaat uit een hart met tweehartoren of voorkamers die uitmonden in een hartkamer. Deze pompt het hemolymfe in de twee aorta's. Het achterste deel van de aorta voert naar demantel waar de hemolymfe zuurstof opneemt en keert dan terug naar een hartoor. Het voorste deel van de aorta gaat naar deingewanden en de voet. Van daar gaat een tak naar deblaas om terug te keren naar een hartoor, terwijl de andere tak via hetnefridium naar de bladkieuwen (ctenidia) gaat om zuurstof op te nemen en dan terugkeert. Voor een deel van dit traject loopt het bloed niet via bloedvaten, maar door bloedruimten.
Slakken hebben een enkele hartkamer die bijArchaeogastropoda door twee hartoren wordt gevoed die elk een ctenidium voor zich hebben. Andere slakken hebben een enkele uitvoering met een ctenidium of bijlongslakken een long die bestaat uit bloedvaten in de mantel. Vanuit de hartkamer voeren twee aorta's of een enkele die zich opsplitst naar de kop en voet en naar de ingewanden. De hemolymfe keert terug via de bloedruimten en daarbij passeert een groot deel het nefridium.
De oudste circulatie die is teruggevonden, is die van de vroege geleedpotigeFuxianhuia protensa uit hetCambrium.[5]
Bij de geleedpotigen hebbenwatervlooien, Calanoida enGamasodes wel een hart, maar geenbloedvaten. Dit is mogelijk omdat alle organen bij deze kleine diertjes zo dicht bij elkaar liggen dat lichaamsbeweging voldoende is om de vloeistof door lacunaire ruimten te bewegen. Bij primitieve geleedpotigen als de kieuwpootkreeftjesPhyllopoda,bidsprinkhaankreeften,pekelkreeftjes en een aantalkakkerlakken loopt eendorsaal bloedvat over vrijwel de gehele lengte van het lichaam. Bij onder meerduizendpotigen, schorpioenen,zwaardstaarten en een aantal hogere kreeftachtigen ligt het bloedvatventraal.
Complexere geleedpotigen hebben naast een hart en aorta dan ook een stelsel vanslagaders. Bij insecten en lagere kreeftachtigen zijn slagaders nauwelijks of niet aanwezig, wat bij insecten met tracheeën ook niet nodig is.
Het hart van pekelkreeftjes (Anostraca) loopt over vrijwel de gehele lengte, zoals hier bijArtemia salina
Een voorbeeld van een circulatie van geleedpotigen is de zoetwaterkrabAustrothelphusa transversa die behalve kieuwen ook over een longachtige structuur beschikt. Deze branchiostegieten, de zijschilden van de kieuwkamers, zijn sterk geaderd en de dikte van het exoskelet is hier minder dan een twintigste van die in de kieuwen en daardoor kunnen ze op land de ademhalingsfunctie volledig overnemen. De kieuwen zijn voorzien van kieuwslagaders, maar deze nemen maar een klein deel van de circulatie voor hun rekening. Niet zeker is of er ooklongslagaders zijn.[6]
Veel kreeftachtigen hebben een buisvormig hart, waarbijpekelkreeftjes (Anostraca) enbidsprinkhaankreeften (Stomatopoda) de langste harten hebben, verdeeld door gepaarde ostia. Daarna ontstonden soorten met kortere harten, wat ingezet werd metBranchiopoda en bijLaevicaudata is het hart nog maar drie tot viersegmenten lang. Watervlooien hebben nog maar een kort buisvormig hart en het kortste hart hebbenbronkreeftjes (Thermosbaenacea), net iets meer dan een segment lang, een paar honderdmicrometer. Bijtienpotigen is het hart zakvormig of bolvormig met drie of vijf paar ostia en een uitgebreid vaatstelsel. Bij veelkreeftachtigen en enkelegifkaakdragers en insecten is centralisatie van de pompfunctie verder doorgevoerd, wat resulteert in een ingekort hart.
Bij veel kreeftachtigen is er een verwijding van de aorta richting de kop die fungeert als een hulphart, hetcor frontale. Het mechanisme hierachter verschilt echter. Bij tienpotigen,krill (Euphausiacea) enLophogastrida lopen demusculi oculi basales posteriores door dit deel van de aorta. BijPeracarida waaronderpissebedden (Isopoda) zijn het de maagspieren en de verwijdingsspieren van deslokdarm die dit hulphart bewegen.[7][8]
Poot vanBranchinecta brushi. Deze soort heeft metBoeckella palustris het hoogterecord van kreeftachtigen op 5930 meter in een poel op destratovulkaan Paniri inChili[9]
Dat geleedpotigen een open bloedcirculatie hebben in tegenstelling tot de gesloten bloedsomloop van de oer-bilateriaan hangt mogelijk samen met hetexoskelet waardoor een hydroskelet niet meer nodig was. Het exoskelet verhindert ook spiercontractie van de lichaamswand om de coelomische vloeistof te transporteren, wat bijdroeg aan de evolutie naar een hart. Zo kon het coeloom sterk in omvang verkleinen tot alleen rond de voortplantings- en ademhalingsorganen en werd de taak grotendeels overgenomen door de hemocoel, een holte die over vrijwel de gehele lengte van het lichaam loopt. Het exoskelet liet ook geen huidademhaling meer toe, wat bijdroeg aan de ontwikkeling vankieuwen.
Ook bij tienpotigen is het onderscheid tussen een open en gesloten circulatie echter geleidelijk. Zo zijn er bij de blauwe zwemkrab een aantal haarvaten die weliswaar eindigen in bloedruimten, maar daarin bevinden zich met membraan beklede lacunes, zodat deze circulatie beter beschreven wordt als deels gesloten.[10]
Insecten hebben een buisvormig dorsaal hart, waarbij ook een verkorting is te zien.Kakkerlakken hebben 12 paar ostia,krekels 10,honingbijen 4 enhuisvliegen 3. Bij primitieve insecten worden deaanhangsels nog voorzien van hemolymfe vanuit het hart via slagaders, maar in hogere insecten is het kortere hart hiertoe waarschijnlijk niet in staat en zijn er aanvullende pompen of hulpharten. Zo hebbenantennes, lange monddelen, poten,vleugels enachterlijfaanhangsels zoalscerci bij veel insecten pulserende organen, die zich afhankelijk van de soort aan het begin of in de aanhangsels bevinden. Hiervoor worden veelal aangepaste spieren van andere organen gebruikt.[11]
Door de aanwezigheid van tracheeën hoeft hemolymfe bij insecten geen zuurstof te vervoeren, maar het is wel belangrijk voor onder meer voedingsstoffen,hormonen,feromonen en warmte.
Bijspinachtigen (Arachnida) ligt het buisvormige hart dorsaal in een hartzakje in hetopisthosoma, het achterlijf. De anterior aorta loopt naar voren – bijspinnen (Araneae) door depedicel, de smalle verbinding tussen voor- en achterlijf – en voorziet daar met slagaders het prosoma ofkopborststuk van hemolymfe. De posterior aorta loopt naar achteren en voorziet met aanvullende slagaders uit het hart het achterlijf van hemolymfe. Bij spinnen metboeklongen vervoert de hemolymfe ook zuurstof en bevat dan meestal ook hemocyanine.
Ook bij spinnen is een reductie in het aantal paren ostia te zien van 5 paar bijLiphistiidae, 4 bijvogelspinnen (Theraphosidae) en een aantalbasaletangkakigen (Araneomorphae) alsAustrochilus, 3 zoals bijspleetwevers (Filistatidae), wat ook basale tangkakigen zijn, en 2 bij hogere spinnen.[12]
Het exoskelet van spinnen is van het voorlijf veel harder dan dat van het achterlijf, ook omdat de poten hydraulisch worden bewogen. Bij spinnen ontbreken namelijk de spieren aan de pootgewrichten om de poten te strekken. Deextensie van de gewrichten vindt hydraulisch plaats door de druk van de hemolymfe in het prosoma te verhogen met renspieren. Voor deflexie zijn er wel buigspieren. De druk in de promosa kan tijdens het rennen zo groot worden dat de circulatie vanaf het hart tot stilstand komt. Waarschijnlijk wordt de pedicel dan ook afgesloten. Bij een aantal spinnen wordt de benodigde hydraulische druk echter waarschijnlijk opgewekt in het achterlijf.[13]
Bij spinnen in rust draait de pomprichting van het hart soms om. Bij spinnen is de motorische sturing van het hart neurogeen, door hetcentrale zenuwstelsel gereguleerd, en niet myogeen, door het hart zelf gereguleerd, zoals bij zespotigen en kreefachtigen wel voorkomt.
De circulatie bijduizendpotigen (Myriapoda) volgt het algemene plan van geleedpotigen met een open circulatie waarbij de hemolymfe ten dele via hemocoel en lacunae loopt. Ademhaling gaat via tracheeën, zodat het bloed geen zuurstof hoeft te vervoeren. Het hart loopt over de gehele lichaamslengte net boven het spijsverteringsstelsel. Het heeft ostia en slagaders over de gehele lengte en een aorta richting de kop. Achter ontbreekt een aorta bijmiljoenpoten (Diplopoda), bijduizendpoten (Chilopoda) zijn er een aantal orden met een posterior aorta. BijScolopendra morsitans is de sturing van het hart neurogeen, bij descolopender (Scolopendra cingulata) is dit ook het geval, maar komt dit signaal bovenop een myogeen basisritme. Bij miljoenpoten is relatief weinig onderzoek gedaan naar de circulatie.[14][15]
Het onderscheid tussen een open en gesloten circulatie is niet altijd eenduidig. Zo heeft dewijngaardslak (Helix pomatia) een fijn netwerk van met endotheel bekledehaarvaten in dehersenzenuwknopen. De vasculaire weerstand kan een indicatie zijn, waarbij hogere waarden bij een meer gesloten systeem kunnen worden verwacht. BijHaliotis corrugata, degewone alikruik (Littorina littorea) en de wijngaardslak ligt deze aanmerkelijk hoger dan bij zoogdieren. In combinatie met een relatief lage bloeddruk is de circulatietijd wel zeer lang. BijHelix is deze druk hoger, wat een indicatie kan zijn van een geslotener systeem dan bij zeeslakken. Daarnaast is hetbloedvolume in een open circulatie groter, wat bij veel tweekleppigen enslakken het geval is. Bij delongslakkenArion enAgaatslakken is dit volume lager, zodat zij mogelijk een geslotener systeem hebben.[16]
Een gesloten bloedsomloop maakt een gerichtere verdeling van het bloed over de organen mogelijk. Tegelijkertijd heeft het ook meer vertakkingen en krommingen, wat de kans opatherosclerose vergroot, een voorbeeld van eenmismatchaandoening.
Inktvissen hebben als enige weekdieren een gesloten bloedsomloop. Deze bloedsomloop heeft twee kieuwharten en een systemisch hart. De kleinere kieuwharten verpompen zuurstofarm bloed door de kieuwen, waarna het systemische hart het bloed verpompt door drie aorta's. De eerste is de cephalische aorta naar de kop, ook wel alsanterior ofdorsaal aangeduid. Een kleinere aorta –posterior ofabdominaal – gaat naar de mantel, het spijsverteringsstelsel en de nieren. Een genitaal bloedvat gaat richting de voortplantingsorganen. De gesloten circulatie is een reactie op de toegenomen grootte en activiteit. Een voordeel van een gesloten bloedsomloop is dat de toevoer naar de organen parallel is en viacapillairehaarvaten te regelen is naargelang de behoefte van de organen. Door de ligging voor de kieuwen en het ontbreken van eencoronaire bloedsomloop worden de kieuwharten gevoed met zuurstofarm bloed en zijn dan ook beter in staat om te gaan metanaerobe dissimilatie dan het systemische hart.[17]
Ringwormen (Annelida) zijngesegmenteerdewormen met een coeloom over de gehele lengte die afgezien van bij debloedzuigers (Hyrudinea) gevuld is met vloeistof, zodat deze eenhydroskelet vormt. Naast dit transportsysteem dat over de gehele lengte loopt, heeft het ook een gesloten bloedvatenstelsel. Dit bestaat uit een boven het het spijsverteringsstelsel gelegen dorsaal bloedvat of rugvat dat samentrekt en het bloed naar voren verpompt, terwijl onder de darmen het kleinere ventraal bloedvat of buikvat naar achteren loopt. Daaronder ligt dezenuwstreng met daar weer onder het nog kleinere subneuraal bloedvat, hoewel deze laatste bij enkele soorten ontbreekt. Langs het subneuraal bloedvat lopen twee zeer dunnen laterale neurale bloedvaten, hoewel die ontbreken bij enkeleMegascolecidae. Enkele soorten Megascolecidae enGlossoscolecidae hebben twee dorsale vaten over een deel of het geheel van de lengte. Enkele soorten van deze families hebben in het voorlichaam boven de darm nog een bloedvat speciaal voor de darmen.
Het rugvat en het buikvat zijn in een aantal segmenten verbonden met elkaar via ringvaten links en rechts om de darmen heen. Een aantal ringvaten zijn verdikt en hebben naast het rugvat ook een pompende functie. Bij degewone regenworm (Lumbricus terrestris) bevinden deze pseudoharten of laterale harten zich in segment 5 tot 11. In de segmenten achter deze vijf paar pseudoharten lopen pariëtale of commissurale vaten van het subneuraal bloedvat naar het rugvat. Andere soorten hebben meer of minder pseudoharten en sommige soorten hebben ook een soort darmharten.
De circulatie loopt vanuit het rugvat via de pseudoharten naar het buikvat, waar het bloed naar voren en achteren stroomt. Vanuit het buikvat gaan kleinere vaten naar haarvaten in de lichaamswand en de organen waaronder de nefridie en de darmen. Van daaruit gaat het via de pariëtale vaten weer naar het rugvat. Vanuit de lichaamswand gaan ook vaten naar de twee laterale neurale bloedvaten om uit te komen in het subneuraal bloedvat dat weer is aangesloten op de pariëtale vaten.[18]
Lancetvisjes (Amphioxiformes) behoren niet tot de gewervelden, maar hebben wel een gesloten bloedsomloop. Dit bestaat uit een dorsale aorta die van voor naar achteren loopt en een ventrale aorta of endostyl bloedvat die weer terug naar voren gaat naar de meer dan 80kieuwspleten. Een centraal hart ontbreekt, maar bij de kieuwen bevinden zich de bulibilli, samentrekkende vaten die het bloed door de kieuwbogen naar boven stuwen. De kieuwen dienen niet voor zuurstofopname, wat via de huid gaat, maar om voedsel voor dezefiltervoeders op te vangen.
De bulibilli hebben geendwarsgestreept spierweefsel en de voor gewervelden kenmerkendebloedlichaampjes ontbreken ook, maar ze hebben net als deLumbricina welamoebocyten. Het ontbreken van bloedlichaampjes en ademhalingspigmenten maakt dat de bloedvaten moeilijk te onderscheiden zijn. Die bloedvaten zijn niet bedekt met endotheel, maar met epitheel en extracellulaire matrix.
De andere groep met een hart en een gesloten bloedsomloop is Vertebrata, degewervelden. Deze beschikken ook over samentrekkende vaten, maar gebruiken de contracties niet om het bloed te verpompen. Viavasodilatatie – het verwijden van de bloedvaten door vasculaire gladde spieren om de bloeddruk te verlagen – envasoconstrictie – het vernauwen van de bloedvaten om de bloeddruk te verhogen – kan hetautonome zenuwstelsel de toevoer naar de organen regelen. Vasoconstrictie kan ook compenseren voor een bloedtekort en kan voorthermoregulatie worden toegepast, aangezien vernauwde bloedvaten minder warmte kunnen afgeven aan de omgeving en ook minder kunnen opnemen als deluchttemperatuur hoger is dan delichaamstemperatuur. Bij gewervelden verzorgt alleen het hart de samentrekkingen die nodig zijn om het bloed te verpompen.
Enkelvoudige bloedsomloop; huidademhaling en kieuwademhaling
De evolutie van het hart en vaatstelsel hangt sterk samen met de zuurstofbehoefte. Over het algemeen geldt dat kleinere, weinig actieve dieren kunnen volstaan methuidademhaling. De voorouder van de gewervelden was klein en had geenkaken – zoals nu nog dekaakloze vissen – en was daarmee eenfiltervoeder. Het dier hadkieuwen metcilia, maar deze werden vooral gebruikt als voedingsfilter.
Dit is nog te zien bij ammocoetes, delarven vanprikken enslijmprikken, waar het hartefferent ligt aan de huid waar de gaswisseling plaatsvindt. Hoewel het hart avasculair is en dus geen bloedvaten heeft, krijgt dehartspier zo voldoende zuurstof.
Naast de prikken en slijmprikken evolueerdenvissen, waarbij de meeste beschikken over eenenkelvoudige bloedsomloop met eensinus venosus waar het zuurstofarme bloed uit deaders verzameld wordt, eenboezem, eenhartkamer en eenbulbus arteriosus (beenvisachtigen) ofconus arteriosus (andere vissen), vanwaaruit het via deaorta in serie staat met de kieuwen.
Dit is dus een ongedeeld hart waarbij de boezem en hartkamer niet voorzien zijn van tussenschotten. Aangezien de kieuwen in de bloedsomloop na het hart liggen, kreeg het hart nu zuurstofarm bloed. Dit zal een beperking hebben opgeleverd voor de activiteit van deze vissen.
Haaien en roggen (Elasmobranchii) en zo'n een derde van debeenvissen waaronderzalmenSalmoniformes,tonijnen (Thunnus) enpiranha's ontwikkelden eencoronaire bloedsomloop. Behalve deze actieve soorten ontwikkelden ook vissen die in zuurstofarm water leven zoals deAfrikaanse meerval (Clarias gariepinus) een dergelijke bloedsomloop. Bijzebravissen (Danio rerio) ontbreekt de coronaire bloedsomloop nog in hetjuveniele stadium en vormt zich pas als het hart groter groeit.
Bij vissen heeft de coronaire bloedsomloop een aftakking richting het hart na de kieuwen, wat als nadeel heeft dat de druk na de kieuwen lager ligt dan na het hart, waar de coronaire bloedsomloop aftakt bij viervoeters.
Hartspier met veelsponsachtig weefsel en een met vooral compact hartspierweefsel1) Sponsachtig hartspierweefsel zonder bloedvaten 2) Sponsachtig weefsel aan de binnenzijde, compact weefsel met coronaire bloedsomloop aan de buitenzijde 3) Compact weefsel met coronaire bloedsomloop 4) Gemengd myocardium met bloed in coronaire bloedsomloop stromend
Bij de eerste gewervelden zoalsprikken,slijmprikken en vissen bestaat hethartspierweefsel nog voor een groot deel uitsponsachtig poreus weefsel zonder bloedvaten. Door de open structuur zijn de lacunaire ruimten tussen despiercellen voldoende doorbloed om de hartspier van zuurstof te voorzien. Zij hebben dan ook een enkelvoudige bloedsomloop. Ook bij amfibieën en het grootste deel van de beenvissen bestaan de hartspieren voor een groot deel uit sponsig spierweefsel. De vroege amfibieën evolueerden vanuit twee takken.Temnospondyli enLepospondyli werden demoderne amfibieën, terwijlAnthracosauria evolueerde tot deAmniota met dereptielen,dinosauriërs,vogels enzoogdieren. Vroege Amnioata hadden waarschijnlijk een hartkamer die voornamelijk uit sponsachtig myocardium bestond, wat nu nog aangetroffen wordt bij reptielen alsschildpadden enLepidosauria –hagedissen,brughagedissen enslangen. Dit hangt samen met de mate van activiteit van de dieren en zo beschikken de actieverepythons envaranen over meer compact weefsel.
Met de coronaire bloedsomloop als zuurstofvoorziening van het hart kunnen de hartspieren voor een deel uit compact spierweefsel bestaan. De spiercellen liggen hier dicht op elkaar zodat het bloed er niet direct tussendoor kan vloeien. Bij vissen met een coronaire bloedsomloop bestaat de binnenzijde uit sponsachtig weefsel en de buitenzijde uit compact weefsel. Bij zalmen is dit zo'n 40% compact weefsel, bij degrootoogtonijn (Thunnus obesus) zo'n 70%.
Bij zoogdieren en vogels maakt compact weefsel verreweg het grootste deel uit van het hartspierweefsel, bij zoogdieren zo'n 99%. Krokodilachtigen hebben meer sponsachtig weefsel, maar de hartkamer bestaat wel voor een groot deel uit compact weefsel.
Bij enkeleoctopussen als deachtarm (Octopus vulgaris) is een coronaire bloedsomloop aanwezig waaruit bloed uit het systemische hart vloeit door de hartspier heen. Aangezien de kieuwen zich bij de octopus voor het systemische hart bevinden, is dit zuurstofrijk bloed waarmee de hartspier gevoed wordt.
Voor vissen is een onderverdeling gemaakt van harttypen op basis van het soort weefsel en de coronaire bloedsomloop, type I tot en met 4.[19] Dit is daarna door meer auteurs aangepast en verfijnd.
De indeling is:
type I, een volledig sponsachtige hartkamer, verder onder te verdelen in de manier van zuurstoftoevoer naar de hartspier
type Ia, een hartkamer zonder bloedvaten die alleen zuurstof haalt uit het bloed dat door de kamer zelf stroomt
type Ib, een sponsachtige hartkamer met kransslagaders aan de oppervlakte, beperkt tot in hetepicard
type Ic, de epicardiale kransslagaders verbinden zich met de intertrabeculaire ruimten
type II, een gemengd myocardium, waarbij het spongiosa bedekt is met een buitenste laag compacte hartspier. Alleen deze compacta wordt gevoed door kransslagaders
type III, gelijk aan type II, alleen dringen de kransslagaders hier door in de hartspiertrabecula
type IV is, gelijk aan type III, alleen is nu meer dan 30% van de hartspier compact
Het onderscheid tussen type III en IV staat ter discussie, aangezien er binnen de soorten zelf al variatie is en omdat de functionaliteit van de compacte hartspier waarschijnlijk niet afhankelijk is van dit percentage.[20]
Tijdens de ordovicische en silurische radiatie evolueerden zowel de inactieveOsteostraci enHeterostraci als de zeer actievebeenvisachtigen (Osteichthyes). Voor hoge activiteit voor korte duur kananaerobe dissimilatie voldoende zijn, maar voor langere duur isaerobe dissimilatie en daarmee zuurstof noodzakelijk. Bij actieve beenvisachtigen kan langdurig hoge activiteit geleid hebben totmyocardiale hypoxie, respiratoire acidose of circulatoire collaps. Daarmee lijkt dit een stimulans te zijn geweest voor de ontwikkeling van longen en een coronaire bloedsomloop.
DekwastsnoekenPolypterus, demoddersnoekenAmia, dekaaimansnoekenLepisosteus en deAustralische longvis (Neoceratodus forsteri) doen aan facultatieve luchtademhaling. Hier ontbreekt de coronaire bloedsomloop nog, maar duidelijk is dat de longen een reactie zijn op verhoogde activiteit en niet op zuurstofarm water. De kieuwen worden gebruikt om koolstofdioxide af te voeren.
Door deefferente ligging van het hart ten opzichte van de longen en het ontbreken van eenboezemtussenschot en eenkamertussenschot verpompt het hart zowel het zuurstofarme bloed van de spieren als het zuurstofrijke bloed van de longen, wat de zuurstoftoevoer voor de hartspier beperkt. Daarnaast kan in zuurstofarm water het zuurstofrijke deel van het bloed zelfs zuurstof verliezen bij passage van de kieuwen. Plaatsing van de longen na de kieuwen zou dit kunnen oplossen, maar dit komt nauwelijks voor, aangezien driecapillaire systemen in serie een te hoge bloeddruk zouden vereisen.
De evolutie van tussenschotten ofsepta in de boezem en hartkamer heeft geleid tot de dubbele bloedsomloop. Hierbinnen is er variatie en bij uiteenlopende diersoorten is dit op onafhankelijke wijze tot stand gekomen. De septa van deAmerikaanse en Afrikaanse longvissen (Lepidosireniformes) zijn onafhankelijk geëvolueerd van die van deviervoeters en hebben ook een anderefunctie. Voor Lepidosireniformes is het een methode om te overleven in een zuurstofarme omgeving, terwijl het bij Amniota vooral te maken lijkt te hebben met een verhoogde activiteit. Ook de ontwikkeling van volledige septa, resulterend in tweeboezems en tweehartkamers, heeft onafhankelijk van elkaar plaatsgevonden bijArchosauria – krokodilachtigen en vogels – en zoogdieren.
De introductie van septa resulteerde in een potentieel zuurstofarm rechterdeel van het hart, wat op verschillende manieren opgelost, variërend vanhuidademhaling,shunts in het septum tot een coronaire bloedsomloop.
Longvissen als de Afrikaanse longvissen en de Amerikaanse longvissen wijken af van het patroon van andere luchtademende vissen. Hier zijn de longen wel ontwikkeld als reactie op zuurstofarm water. Dit zijn obligate luchtademhalers die verdrinken als ze onder water worden gehouden. Voor enige activiteit hebben ze wel water nodig om de koolstofdioxide af te voeren en tijdens droogte overleven ze dan ook doorestivatie, een soort zomerslaap, waarbij destofwisseling sterk wordt teruggeschroefd.
Bij een volwassen exemplaar van de Amerikaanse longvisLepidosiren paradoxa zijn de kieuwengereduceerd, vooral de kieuwplaatjes van de derde en vierde kieuwbogen. Dit voorkomt zuurstofverlies in de kieuwen in zuurstofarm water. Zuurstofarm en zuurstofrijk bloed wordt gescheiden door een gedeeltelijk boezemtussenschot en kamertussenschot en een spiraalklep in deconus arteriosus zodat zuurstofarm bloed van de spieren via het rechterhart richting de vijfde en zesde kieuwboog gaat, die vooral dienen om koolstofdioxide kwijt te raken en niet om zuurstof op te nemen. Hierna volgen de longen waar zuurstof op wordt genomen, waarna het zuurstofrijke bloed via het linkerhart naar de spieren wordt gepompt. Hiermee is dit bijna een volledigedubbele bloedsomloop. Het rechterhart moet het hier nog steeds met weinig zuurstof doen en deze dieren zijn dan ook weinig actief. De aanpassing is dan ook bij deze dieren waarschijnlijk een reactie op de zuurstofarme omgeving. Het zijn obligate luchtademhalers die verdrinken als ze onder water worden gehouden.
Bloedsomloop bij amfibieën De hartkamer heeft geen septum, maar kent wel enige scheiding
Waarschijnlijk ontstondenviervoeters uit de cladeRhipidistia waar ooklongvissen deel van uitmaken. Deze kwastvinnigen waren mogelijk de eersten die beschikten overchoanae, een soort neusgaten. Bij de meeste viervoeters gingen de kieuwen verloren en namen de longen deze functie volledig over.
Viervoeters beschikken over een dubbele bloedsomloop met een gedeeld hart, waarbij de longcirculatie ofkleine bloedsomloop naar delongen gaat en de systemische circulatie ofgrote bloedsomloop naar de rest van het lichaam. Deze scheiding maakt het mogelijk om een lage druk in het eerste systeem aan te houden en een hoge druk in het tweede.
Daarmee is er een scheiding tussen zuurstofrijk en zuurstofarm bloed. Binnen de grote bloedsomloop is weer onderscheid te maken tussen de macro- en demicrocirculatie. De dubbele bloedsomloop is bij krokodilachtigen, vogels en zoogdieren volledig, bij andere viervoeters is het septum in de hartkamer afwezig of niet volledig. Longvissen,amfibieën enreptielen hebben een gedeeltelijke scheiding tussen long- en systemische circulatie.
Bij amfibieën wordt in het water het rechterdeel van het hart via huidademhaling van zuurstof voorzien. De boezems zijn volledig gescheiden, maar in de hartkamer ontbreekt een septum. Een redelijke scheiding tussen zuurstofarm en zuurstofrijk bloed vindt hier toch plaats door de trabekels, de sponsachtige opbouw van de spiercellen. Hierdoor zou de rechterzijde minder zuurstof krijgen, maar deze krijgt behalve zuurstofarm bloed van de spieren ook zuurstofrijk bloed via de huid.[21]
Bij reptielen zijn de boezems wel volledig gescheiden, maar de hartkamer niet. Schildpadden en Lepidosauria hebben daar een horizontale en een verticale septum die beide onvolledig zijn en de hartkamer in drieën verdelen. Decavum pulmonale ligtventraal van het horizontale septum, met decavum arteriosum encavum venosum daarboven. Ditdorsale cavum is van elkaar gescheiden door het verticale septum. Dit tussenschot heeft een interventriculaire opening waarmee de rechterzijde van zuurstof wordt voorzien, ook wel links-rechtsshunt. Hierdoor is het hart niet volledig gescheiden, maar deatrioventriculaire kleppen zijn zo geplaatst dat ze bij het openen de interventriculaire opening geheel of gedeeltelijk afsluiten. Daarmee worden de kleine en grote bloedsomloop in deze fase van elkaar gescheiden. Tijdens het einde van desystole, het samentrekken van het hart, scheidt het horizontale septum decavum venosum van decavum pulmonale, waarbij de eerste het bloed in de grote bloedsomloop stuwt en de tweede in de kleine bloedsomloop. Afgezien bijzeeschildpadden en dereuzenschildpad is het horizontale septum bij schildpadden slecht ontwikkeld, wat een indicatie kan zijn voor de geringe activiteit van deze dieren. Waarschijnlijk is uit dit septum het kamertussenschot vanArchosauria ontstaan. Beide septa zijn bij pythons en varanen meer ontwikkeld, wat een hoger activiteitsniveau verklaart.[22]
Zoogdieren en de Archosauria hebben vier kamers. Deze hebben geen interventriculaire opening waarmee het rechterhart van zuurstof kan worden voorzien en dit verloopt dan ook via een coronaire bloedsomloop. Het sponsachtige myocardium dat vissen, amfibieën en de meeste reptielen hebben, kan daardoor grotendeels vervangen door compact weefsel.
Krokodillenhart met daarnaast de normale bloedsomloop en rechts de bloedsomloop tijdens het duiken waarbij de opening van Panizza in werking is
De volledige scheiding van het hart in vier kamers bij krokodilachtigen lijkt in tegenspraak met de weinig actieve levenswijze van deze dieren. Dit lijkt een erfenis van te zijn van de archosauriërs en net zoals enkele andere eigenschappen nurudimentair. Krokodilachtigen hebben ook deopening van Panizza, een kleine opening tussen de linker- enrechteraorta. Tijdens het duiken opent deze en worden de longen omzeild.
Tussen de open en gesloten bloedsomloop zijn tussenvormen, zoals bijzeekreeften en bij dezeeoorHaliotis waarbij de slagaders uitkomen in een fijnvertakt netwerk van haarvaten. Ook uit een gesloten bloedsomloop vloeit een deel weg. Dezeinterstitiële vloeistof wordt grotendeels weer opgenomen door de bloedvaten, maar een deel van delymfe wordt door het openlymfevatenstelsel opnieuw in de bloedbaan gebracht.
↑CA Edwards,PJ Bohlen. Biology and Ecology of Earthworms, 1966. Springer
↑B Tota. Myoarchitecture and vascularization of the elasmobranch heart ventricle, 1989. in Journal of Experimental Zoology, 252, S2
↑AP Farrell,F Smith. Cardiac form, function and physiology, 2017. inAK Gamperl,TE Gillis,AP Farrell,CJ Brauner. The Cardiovascular System. Morphology, Control and Function. in Fish Physiology, 36A, blz 155-264
↑GJ Tattersall.'Skin Breathing in Amphibians', 2007. inWC Aird Endothelial Biomedicine. A Comprehensive Reference, blz 85-91
↑MA Mitchell,TN Tully Jr (2016):Current Therapy in Exotic Pet Practice, Elsevier, p. 157-161
_023.jpeg)
