| Doswellia Status:Uitgestorven Fossiel voorkomen: Laat-Trias | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||||||
| Doswellia kaltenbachi | |||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||
| Doswellia Weems, 1980 | |||||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||||
| Doswellia kaltenbachi | |||||||||||||||||
 | |||||||||||||||||
| Ribbenkast vanDoswellia | |||||||||||||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | |||||||||||||||||
Doswellia op Wikispecies | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Doswellia[1][2] is eengeslacht vanuitgestorvenarchosauriformen uit het Laat-Trias vanNoord-Amerika. Het is het meest opvallende lid van defamilieDoswelliidae, verwant aan deproterochampsiden.Doswellia was een lage en zwaargebouwdecarnivoor die leefde tijdens hetCarnien van het Laat-Trias. Hij heeft veel ongewone kenmerken, waaronder een brede, afgeplatte kop met smallekaken en een doosachtigeribbenkast omringd door vele rijen benige platen.
DetypesoortDoswellia kaltenbachi werd in 1980 benoemd naar fossielen die werden gevonden in de Vinita-afzetting van de Doswell-formatie (voorheen bekend als de Falling Creek-formatie) inVirginia. De formatie, die zich in het Taylorsville-bekken bevindt, maakt deel uit van de grotereNewark-supergroep.Doswellia is vernoemd naar Doswell, de stad waar veel van de overblijfselen van hettaxon zijn gevonden. Een tweede soortDoswellia sixmilensis werd in 2012 beschreven vanuit de Bluewater Creek-formatie van de Chinle Group inNew Mexico. Deze soort werd echter vervolgens overgebracht naar het afzonderlijke geslachtRugarhynchos. Deugdelijke fossielen vanDoswellia kaltenbachi zijn ook bekend uit deChinle-formatie vanArizona.
Doswellia werd een kleine twee meter lang.
Doswellia bezit veel sterk afgeleide kenmerken in zijnskelet. Deschedel is laag en langwerpig met een smallesnuit en een breed temporaal gebied achter deoogkassen. Het temporale gebied is ongebruikelijk omdat het euryapside is, wat betekent dat de onderste van de twee slaapvensters aan weerszijden van de schedel is gesloten. Hetjukbeen is naar achteren verbreed in het gebied dat het onderste slaapvenster normaal gesproken zou innemen. Gepaardesquamosa strekken zich uit tot voorbij de achterste rand van de schedel en vormen kleine hoornachtige uitsteeksels. De schedel vanDoswellia mist verschillende botten die worden gevonden bij andere basale archosauriformen, waaronder de postfrontalia, tabularia en postparietalia.
Hetlichaam vanDoswellia is ook onderscheidend. Denek is langwerpig en gedeeltelijk bedekt door een samengesmolten verzameling benigeschubben, een nekplaat genoemd. Deribben in het voorste deel van deromp steken horizontaal uit deruggengraat en buigen vervolgens in hoeken van bijna negentig graden om het lichaam vanDoswellia een doosachtige vorm te geven. Het bladachtigedarmbeen van deheup steekt ook horizontaal uit. Rijenosteodermen strekten zich uit van de nekplaat tot aan destaart. Minstens tien rijen bedekten het breedste deel van de rug.
De meest complete exemplaren vanDoswellia werden in 1974 ontdekt tijdens de bouw van een rioolwaterzuiveringsinstallatie in Doswell,Virginia. Een team onder leiding van James Kaltenbach (waarnaar desoortaanduiding vanDoswellia kaltenbachi vernoemd is) heeft een groot blok opgegraven met een gedeeltelijk skelet, waaronder talrijkewervels,ribben,osteodermen (benige platen) en andere botten. Dit blok,USNM 244214, bevat hetholotype vanDoswellia kaltenbachi. Twee extra steenplaten werden later op dezelfde plaats opgegraven en hadden vrijwel zeker betrekking op hetzelfde individu. Een van deze platen bevatte extra wervels en ribben, terwijl de andere een gedeeltelijke schedel enonderkaak bevatte. Deze extra platen werden gezamenlijk hetparatypeUSNM 214823. Het afgezonderde rechterjukbeenUSNM 437574 dat op de vindplaats werd gevonden, is ook naar de soort verwezen.
In de jaren 1950 en 1960 werden verschillende extra botten (waaronder wervels, osteoderm, een onderkaak en eendijbeen) opgegraven in de buurt vanAshland, iets ten zuiden van Doswell. Aanvankelijk werd aangenomen dat deze exemplaren tot dephytosauriërs behoorden, maar nadat de Doswell-exemplaren waren gevonden, werd herkend dat ze behoorden totDoswellia. De Ashland-exemplaren zijn gecatalogiseerd alsUSNM 186989 enUSNM 244215. Diverse osteodermen en wervels van de Otis Chalk en Colorado City-formatie inTexas, evenals de Monitor Butte-formatie inUtah zijn ook toegewezen aanDoswellia. Fossielen verwezen naar eenDoswellia cf.kaltenbachi zijn bekend uit hetPetrified Forest National Park inArizona. Ze werden gevonden in deBlue Mesa-afzetting van deChinle-formatie, waardoor de vondsten uit Arizona tot de jongste in het geslacht behoren.
In 2012 werd een nieuwe soort archosauriformen beschreven en verwezen naarDoswellia als de tweede soortDoswellia sixmilensis. Het holotype van deze soort wasNMMNH P-61909, een onvolledig skelet inclusief schedelfragmenten, osteodermen, wervels en mogelijkeledematenfragmenten. Het werd gevonden in lagen van de Bluewater Creek-formatie, aan het oppervlak komend bij Sixmile Canyon inMcKinley County, New Mexico. Een herbeschrijving uit 2020 vanDoswellia sixmilensis stelde vast dat de veronderstelde snuitfragmenten een volledige schedel van een verwante doswelliide vertegenwoordigden. Nadat groteanatomische verschillen werden ontdekt, kreeg de soort in 2020 het eigen geslachtRugarhynchos.
Hetquadratojugale en surangulare (respectievelijk op de schedel en de onderkaak) werden beide opgenomen in hetkaakgewricht, waardoor hetgewricht werd versterkt en beweging van links naar rechts of van voren naar achteren werd voorkomen. Als gevolg hiervan zouden de kaken vanDoswellia niet in staat zijn geweest tot enige andere beduidende vorm van beweging dan een verticaal schaarachtig aaneensluiten. Bovendien bevonden zich in de vergrote achterkant van de schedel en het zeer diepe achterste deel van de onderkaak waarschijnlijkspieren die dekaak met veel kracht zowel konden openen als sluiten. Dit in tegenstelling tot modernekrokodilachtigen, die een krachtige beet hebben maar een veel zwakker vermogen om hun kaken te openen. Desalniettemin is de grote hoeveelheid reliëf in de schedel vanDoswellia vergelijkbaar met de schedels van moderne krokodilachtigen. Het is waarschijnlijk een aanpassing om spanningen in de schedel te minimaliseren tijdens een krachtige beet.
De puntige tanden, lange snuit en naar boven gerichte ogen vanDoswellia ondersteunen het idee dat het een aquatisch dier was. Bovendien zijn de relatief compacte osteodermen ook bewijs voor een aquatische levensstijl. Hij hoeft echter niet noodzakelijk strikt aquatisch te zijn, aangezien deze kenmerken ook worden aangetroffen bij dieren als de phytosauriërParasuchus, waarvan bekend is dat hij op landbewonende reptielen zoalsMalerisaurus heeft gejaagd. Andere mogelijke voedselbronnen zijnschaaldieren,tweekleppigen en (meer speculatief) grote vliegende of springendeinsecten. Het is ook denkbaar dat hij in staat was om beperkt te graven, hetzij voor beschutting (zoals bijalligators) of voor verdediging, waarbij hij zichzelf gedeeltelijk begroef in zijn pantser en om zijn zachte onderkant te beschermen. Deze techniek wordt toegepast door modernegordeldieren enhagedissen uit de geslachtenEchidna enCordylus. De voorste ledematen zijn onbekend bijDoswellia, dus er is geen direct bewijs voor gravende aanpassingen.
De nek vanDoswellia was lang en flexibel, maar ook zwaar gepantserd zodat hij waarschijnlijk niet in staat was om de hals boven het horizontale vlak te heffen. De nek was waarschijnlijk beter geschikt voor neerwaartse en laterale (zijwaartse) bewegingen. Het lichaam was waarschijnlijk ook niet in staat grotendeels op en neer te bewegen vanwege de uitgebreide en overlappende bepantsering die het geslacht kenmerkt. De borst zou veel waarschijnlijker zijdelings zijn gebogen (zoals de meeste levende reptielen en amfibieën) terwijl het dier liep. De voorstestaartwervels waren vergelijkbaar met de wervels van deborstkas, dus de voorkant van de staart zou waarschijnlijk op gelijke hoogte zijn gehouden met het torso. De rest van de staart zou beter in staat zijn geweest om naar beneden te buigen, maar miste veel aanpassingen voor zijwaartse beweging. Dit betekent dat, alsDoswellia een aquatisch roofdier was, het waarschijnlijk niet zijn staart zou hebben gebruikt om te zwemmen zoals bij moderne krokodilachtigen. Hoewel materiaal van de ledematen niet goed bekend is vanDoswellia, suggereert het materiaal dat bewaard is gebleven dat zowel de voor- als de achterpoten krachtig gebouwd waren. Hoewel de bizarre naar beneden wijzende heupkom vanDoswellia een rechtopstaande houding had kunnen geven zoals bijdinosauriërs (inclusief de gepantserdeankylosauriërs), suggereren verschillende andere basale kenmerken dat het waarschijnlijker was dat de achterpoot de meeste tijd zijwaarts uitgestrekt of half uitgestrekt gehouden werd.
In 2017 kreeg een osteoderm van hetDoswellia-holotype een histologische analyse om groeipatronen te bestuderen. De analyse concludeerde dat het osteoderm gevormd wordt door intramembraneuzeossificatie gezien het ontbreken van structurele vezels erin. Dit betekent dat het bot van het osteoderm gevormd is uit een zachte laag periostaal weefsel, in plaats van fibreuzepezen ofkraakbeen. Groeisporen in het bot geven aan dat het holotype-exemplaar vanDoswellia stierf op dertienjarige leeftijd. Misschien wel het meest unieke aspect van de osteoderme ontwikkeling vanDoswellia ligt in het feit dat de ribbels gevormd zijn uit het bot in plaats van uit de putjes. Bij de meeste prehistorische gepantserde dieren met ostodermen met putjes, werd het putpatroon gevormd doordat specifieke plekken van het bot opnieuw werden geabsorbeerd, waardoor putjes ontstonden. Dit geldt zelfs voor andere doswelliiden zoalsJaxtasuchus. De bestudeerde osteoderm vanDoswellia toont echter geen bewijs voor reabsorptie van specifieke gebieden, maar vertoont in plaats daarvan verhoogde hoeveelheden botgroei in het web van richels die de putjes omringen. Hoewel bepaalderauisuchiden (niet-crocodylomorfeparacrocodylomorfe archosauriërs) ook osteodermen hebben die ontstaan uit botgroei in specifieke gebieden, zijn hun osteodermen relatief glad in plaats van met putjes.Vancleavea, een veronderstelde verwant vanDoswellia waarvan ook de osteodermen werden geanalyseerd, verschilde op meerdere wijzen van het geslacht.
De typesoortDoswellia kaltenbachi werd in 1980 beschreven door Weems. Weems plaatsteDoswellia binnen deThecodontia, een groep archosauriërs die traditioneel veel archosauriërs uit het Trias omvatte. Hij plaatste het geslacht binnen zijn eigen familie Doswelliidae, enonderordeDosweliina. Parrish (1993) plaatsteDoswellia onder de meest basale van deCrurotarsi, een groep die krokodilachtigen en hun uitgestorven verwanten omvat. Meer recentelijk stelden Dilkes en Sues (2009) een nauwe verwantschap voor tussenDoswellia en de vroege archosauriforme familieProterochampsidae. Desojo et al. (2011) voegden deZuid-Amerikaanse archosauriformenTarjadia enArcheopelta toe aan Doswelliidae en vonden steun voor declassificatie van Dilkes en Sues in hun eigenfylogenetische analyse. HoewelTarjadia enArcheopelta nu worden beschouwd alserpetosuchiërs die slechts in de verte verwant zijn aanDoswellia, wordt de familie Doswelliidae nog steeds als geldig beschouwd omdat andere taxa (zoalsJaxtasuchus uitDuitsland enAnkylosuchus uit Texas) worden beschouwd als naaste verwanten vanDoswellia.
