Bijna alle levende diersoorten behoren tot deBilateria, een grote groep waarvan de vertegenwoordigers een tweezijdig symmetrischbouwplan hebben. De Bilateria kan, op basis van verschillen in deembryonale ontwikkeling, verdeeld worden in tweeevolutionaire hoofdlijnen: deProtostomia, waaronder dewormen,geleedpotigen enweekdieren vallen, en deDeuterostomia, waartoe destekelhuidigen enchordadieren (en gewervelden) behoren. De oudste fossielen van de eerste dieren zijn ruwweg 540 miljoen jaar oud.[1] Dit waren relatief eenvoudige zeewezens, die een snelle diversificatie ondergingen gedurende deCambrische explosie.
De classificatie en indeling van het dierenrijk is door de geschiedenis heen sterk veranderd.Carl Linnaeus ontwikkelde in 1758 het eerste hiërarchische systeem,Systema naturae, maar richtte zich vooral op gewervelden. Deze classificatie werd in 1809 doorJean Lamarck uitgebreid naar veertienfyla.Ernst Haeckel verdeelde het dierenrijk een eeuw later onder in de meercelligeMetazoa en de eencelligeProtozoa. Tegenwoordig worden diersoorten meestal geclassificeerd op basis vanmoleculair-genetische technieken, die zeer preciesevolutionaire verwantschappen kunnen aantonen.
Naamgeving
Het Nederlandse woord 'dier' is vanProtogermaanse oorsprong; cognaten zijn onder andere het Engelsedeer enGotischdius. De verdere oorsprong is onzeker; mogelijk is het in de verte verwant aan hetOudkerkslavische woordduchŭ, wat 'adem' of 'geest' betekent.[2] De doorLinnaeus geïntroduceerde benamingAnimalia, afgeleid van hetLatijnseanimalis, heeft een vergelijkbare betekenis. In de moderne biologie wordt het dierenrijk veelal aangeduid met de wetenschappelijke naamMetazoa.[3] In de alledaagse omgangstaal bestaat er doorgaans een onderscheid tussenmens en dier.[4][5] In dit artikel wordt de wetenschappelijke betekenis gehanteerd.
Kenmerken
Dieren vertonen een gigantische diversiteit in lichaamsbouw, leefwijze en gedrag. Toch onderscheiden ze zich op verschillende manieren van andere levende wezens, zoalsplanten enschimmels. Dieren zijneukaryotische organismen, wat betekent dat ze uit relatief complexecellen bestaan waarin het genetisch materiaal in eencelkern ligt opgeslagen. Het lichaam van dieren is per definitiemeercellig, en ontwikkelt zich uit eenembryo dat gevormd wordt na de versmelting van eenzaadcel eneicel.[6]
Dieren zijn niet in staat hun eigen voedsel aan te maken, maar onderhouden zich metorganisch materiaal afkomstig van andere wezens, via een zogenaamdeheterotrofe levenswijze. De meeste dieren hebben voor hun voedelvoorziening het vermogen geëvolueerd om zich actiefvoort te bewegen, en bezitten gespecialiseerdezintuigen waarmee ze hun omgeving waarnemen.[6] Sommige dieren zijn slechts in een bepaald deel van hunlevenscyclus tot voortbeweging in staat. Zo kunnenkoralen, die zich vastzetten in de zeebodem, alleen alslarve door het water rondbewegen. In tegenstelling totschimmels – eukaryoten die ook van andere organismen leven – wordt het voedsel bij de meeste dieren inwendig verteerd. Op een enkele uitzondering na zijn dieren striktaerobe levensvormen, diezuurstof uit het water of de lucht nodig hebben om te overleven.
Dieren bewegen zich vaak actief voort, zoals deze voedselzoekendekrab
Decellen van dieren lijken op die van andere eukaryoten, maar hebben een unieke wijze van organisatie. Dierlijke cellen hebben namelijk nooit eencelwand, een structuur die wel voorkomt bij de cellen van planten, wieren en schimmels. Dierlijke cellen worden in plaats daarvan omgeven door eenextracellulaire matrix bestaandecollagenen englycoproteïnen.[7][8] Collageen is een typisch voorbeeld van een eiwit dat alleen in het dierenrijk te vinden is. De extracellulaire matrix vormt een flexibel raamwerk waarop cellen kunnen groeien, bewegen en zich kunnen specialiseren. Dierlijke cellen functioneren bijna altijd in onderlinge samenhang, en staan met elkaar in verbinding via karakteristieketight junctions andgap junctions.[9]
Dierlijke cellen organiseren zich inweefsels: groepen van samenhangende cellen die onderling dezelfde functie vervullen.Spierweefsels zijn bijvoorbeeld verantwoordelijk voor de beweging van het lichaam,zenuwweefsels voor de geleiding van zenuwimpulsen. Spier- en zenuwcellen ontstonden al vroeg in de evolutie van het dierenrijk, en zijn dus bij vrijwel alle vertegenwoordigers aanwezig. Het vermogen om de omgeving waar te nemen en via beweging te reageren, ligt ten grondslag aan veeladaptaties die dieren van andere levende wezens onderscheiden.[10]
Bijna alle dieren planten zichgeslachtelijk voort. Dit betekent dat een mannelijk en een vrouwelijk individu nodig zijn voor het voortbrengen van nakomelingen. Bij de meeste diersoorten bevrucht een kleine,geflagelleerdezaadcel een grotere, niet-beweeglijkeeicel.[11] Beide geslachtscellen dragen een gehalveerd aantal chromosomen, en wordenhaploïd genoemd. De bevruchte eicel (zygote) bevat genetisch materiaal van beide ouders en isdiploïd. Bij alle dieren is de diploïde fase veruit het belangrijkste onderdeel van de levenscyclus.[12] Hiermee onderscheiden de dieren zich van planten en schimmels, die ook een lange haploïde fase kunnen hebben.
Na de bevruchting ondergaat de zygote een aantalklievingsdelingen: een reeks mitotische celdelingen waarin het vroege embryo nog niet in grootte toeneemt. Na verloop van tijd wordt een karakteristiek embryonaal stadium bereikt, deblastula, dat bij veel diersoorten de vorm heeft van een hol balletje. De blastula stulpt vervolgens in (gastrulatie) en ontwikkelt daarbij een aantal primordiale embryonale lagen, de zogenaamdekiembladen. Uit de kiembladen zullen zich de verschillende weefsels en organen ontwikkelen.[11]
Sommige primitieve dieren, zoalsneteldieren, vormen twee kiembladen: hetectoderm enendoderm. Deze dieren wordendiploblastisch genoemd. Verreweg de meeste dieren hebben drie kiembladen – ectoderm, endoderm enmesoderm – en zijntriploblastisch. Omdat de embryonale ontwikkeling in grote lijnen bij alle dieren hetzelfde is, werden kiemlagen al door vroege zoölogen gebruikt als een eenvoudige manier om het dierenrijk in een aantal duidelijke groepen onder te verdelen.[11]
Hoewel sommige dieren, waaronder de mens, zich geleidelijk en rechtstreeks tot een volwassen individu (adult) ontwikkelen, hebben veel soorten ergens in hun levenscyclus eenlarvaal stadium. Een larve is een jong, meestal recentelijk uit het ei gekomen dier dat morfologisch gezien afwijkt van het latere, volwassen stadium. Een larve voedt zich met uiteenlopende voedingsbronnen, soms in een omgeving waar het volwassen dier niet kan overleven (bijvoorbeeld in het water). Na verloop van tijd ondergaat de larve eenmetamorfose, een overgang naar een volwassen stadium waarin het dier geslachtsrijp is.[10]
Hox-genen
Ondanks dat dieren zeer uiteenlopende lichaamsvormen ontwikkelen, wordt de ontwikkeling bij alle soorten volgens dezelfdegenetische principes aangestuurd. Alle bekende dieren bezitten specifieke regulerende genen die als taak hebben om ontwikkelingsgenen op het juiste moment aan te zetten. Veel van deze regulerende genen bevatten een sequentie die men dehomeobox noemt. Alle vertegenwoordigers van het dierenrijk hebben zulke homeoboxgenen, kortwegHox-genen. Men vermoedt hierdoor dat hox-genen al zeer vroeg in de evolutie zijn ontstaan. Hox-genen spelen een centrale rol in de dierlijke ontwikkeling. Ze reguleren de expressie van andere genen die bijvoorbeeld delichaamsas bepalen, desegmentatie vastleggen of andere aspecten van het lichaamsplan determineren.[13]
Dieren vertonen complexe interacties met elkaar en hun omgeving. Om in leven te blijven, moeten dieren zichvoeden met andere dieren, met plantaardig materiaal, met biologisch afval of organische deeltjes. Op basis van de voedingswijze kunnen dieren verdeeld worden inecologische groepen, zoalscarnivoren (vleeseters),herbivoren (planteneters),omnivoren (alleseters) endetrivoren (afvaleters).[14] Sommige dieren leven uitsluitend van deeltjes die ze uit het water filteren, de zogenaamdefiltervoeders. Het dieet van een dier kan veelzijdig zijn en variëren met voedselbeschikbaarheid.[15]
De voedselrelaties tussen dieren zijn ingewikkeld, en worden in de ecologie vaak beschreven als eenketen. Een voedselketen bestaat uit een aantaltrofische niveaus (schakels). De meeste voedselketens beginnen met een plant of een eencellige; gevolgd door een herbivoor dier alsprimaire consument; en daarna een korte of lange reekspredatoren.[14] Omdat predatoren vaak van verschillende prooien leven, lopen voedselketens in elkaar over. Het resultaat is een complexvoedselweb.
Dieren komen voor in vrijwel alleleefomgevingen op aarde, zoals in de zee, zoet water, moerassen, bossen, graslanden, toendra's, woestijnen, steppen en in de lucht. Het lichaam is vaak in bepaalde mate aangepast aan demilieufactoren waaraan het dier blootstaat. Dieren zijn niet bijzonder hittebestendig; zeer weinig van hen kunnen overleven bij aanhoudende temperaturen van boven 50 °C.[16] Slechts enkele diersoorten (vooralnematoden) overleven de extreme kou van continentaal Antarctica.
Gedrag komt tot stand in de interactie tussen dier en zijn omgeving, en is gedeeltelijk erfelijk bepaald. Onder invloed van variaties in gedrag tussen individuen, ontstaat doornatuurlijke selectie een doelmatig gedrag dat een maximale overlevingskans geeft. Bij alle dieren komen bepaalde gedragspatronen voor – zoals het zoeken naar voedsel, voortplanting, verdediging – maar de exacte uitvoering verschilt tussen diersoorten. Sommige gedragspatronen zijn soortspecifiek en aangeboren (instinct). Andere zijn variabeler en kunnen in de loop van de tijd wordenaangeleerd. Het gedrag van een dier kan onder invloed vancognitieve ontwikkeling zeer geavanceerd worden: sommige inktvissen, vogels en zoogdieren vertonen bijvoorbeeld vormen vaninzicht enprobleemoplossing.[17]
Het dierenrijk kan in vier hoofdgroepen (onderrijken) onderverdeeld worden op basis van complexiteit en het al of niet bezitten van bepaaldegeavanceerde kenmerken:
De choanozoa zijn eencellig en hebben eenflagel waaromheen een kraag vanmicrovilli staat. De Parazoa worden gevormd door sponzen, waarvoor kenmerkend is dat ze wel samenwerkende cellen, maar geen samenhangende organen enweefsels hebben. De cellen van de sponzen zijn vergelijkbaar met die van de eencellige Choanozoa. Tegenover de Parazoa worden de Eumetazoa gesteld, die wel organen en weefsels hebben, en met name een darmholte of -kanaal. De Mesozoa staan daar tussenin en bestaan meestal slechts uit een plakje weefsel met een duidelijke boven- en onderzijde, maar geen echte darmholte.
De Eumetazoa oforgaandieren worden verder onderverdeeld in twee hoofdgroepen (geentaxon), gebaseerd op hun uiterlijke symmetrie:
Typerend voor Eumetazoa is het bezit van een compartiment binnen in het lichaam waar het voedsel wordt verzameld en verteerd. Bij Radiata is dit een darmholte, en het dier heeft geen echte linker of rechterzijde, maar een radiale symmetrie (denk bijvoorbeeld aan een zeeanemoon of een kwal). De Bilateria zijn tweezijdig symmetrisch, ze hebben dus een duidelijk linker- en rechterzijde (en voor- en achterkant). Sommige Bilateria, zoalsplatwormen (Platyhelminthes), hebben een darmholte met maar één opening. Bij de meeste andere Bilateria is er echter sprake van een darmkanaal, waarbij er voedsel de ene kant inkomt (mond) en de andere kant weer uit (anus).
Een verdere indeling van de Bilateria is in de volgende twee groepen:
Deze indeling is met name gebaseerd op de ontwikkeling van hetembryo. In de allervroegste stadia bestaat het embryo uit een met vocht gevuld bolletje cellen (of 'morula') waar zich op een gegeven moment een 'oermond' vormt door het indeuken van een zijde naar binnen toe, die binnenin de morula een holte vormt. Dit heet de blastulafase en lijkt op de toestand bij Radiata. Bij de oermondigen ontwikkelt de oermond zich tot de mond in het volwassen dier en vormt zich secundair een anus. Bij de nieuwmondigen daarentegen, ontwikkelt de oermond zich tot de anus in het volwassen stadium en vormt de mond zich secundair.
Sommige Bilateria ontwikkelen secundair een oppervlakkige radiale symmetrie. Een voorbeeld bij uitstek vormt de stam van destekelhuidigen, waaronder de zeesterren, die een vijfvoudige radiale symmetrie ontwikkelen vanuit een bilateraal larvaal stadium.
Oorsprong en evolutie
De dominerende opvatting is dat de meercellige dieren geëvolueerd zijn uitkolonievormendeeencelligechoanoflagellaten-voorouders. Dit zijn zweepdiertjes met een kraag rond de zweepstaart. De morfologie van deze eencelligen lijkt namelijk sterk op bepaalde lichaamscellen van de sponsdieren (dechoanocyten), en gelijksoortige kraagcellen komen in het gehele dierenrijk voor.
Dieren als menselijke voedingsbron
Vele organismen zijn voor hun bestaan afhankelijk van het consumeren van producten of lichamen van andere organismen en de mens is daarop geen uitzondering. Wel typisch menselijk is het grootschalige en systematische ingrijpen in natuurlijke processen om de hoeveelheid beschikbaar voedsel te vergroten. In zekere zin is dedomesticatie enteelt van planten- en diersoorten het begin van allecultuur. Daar komt bij dat de mens ook dierlijk voeder verzamelt of kweekt voor sommigehuisdieren.
In deze paragraaf wordt met de term 'dier' uitsluitend verwezen naar niet-menselijke dieren. Menselijkkannibalisme is nooit een systematische bron van voeding geweest, maar vindt uitsluitend in een rituele context of in extreme noodsituaties plaats.
Bijen spelen een essentiële rol in de productie vanhoning, hoewel die geen deel uitmaakt van hun organisme.
Dieren als voedsel
Reeds in vroege prehistorische tijden waren dejacht en devisvangst een vast onderdeel het leven in veel mensengemeenschappen, zoals blijkt uit muurschilderingen en andere archeologische vondsten; in een recenter verleden ontstonden pastoralenomadengemeenschappen die voor een deel van hun levensonderhoud afhingen van een kuddevee. De geschreven geschiedenis wordt echter in alle culturen voorafgegaan door deneolithische revolutie: de stichting vansedentaire beschavingen gebaseerd op de teelt van gedomesticeerde planten en dieren.
De belangrijkste groepen dieren in termen van jaarlijkse vleesproductie zijn runderen,varkens,vogels (vooralhoenders), schapen en geiten,vissen,kreeftachtigen enweekdieren. Ook paarden, kamelen en honden worden voor hun vlees geteeld.
Dierenrechten
ZieDierenrechten voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Dierenrechten zijnsubjectieve rechten die in sommigejurisdicties worden toegekend aan (niet-menselijke) dieren. In een beperkte, maar veel verspreide interpretatie gaat het overdierenwelzijn: maatregelen die moeten voorkomen datzelfbewuste dieren ernstig zouden lijden. Sommige rechtsregels gaan iets verder en verbieden ook handelingen die de mens als vernederend voor het dier beschouwt, zoals het doen aantrekken van bepaalde kostuums of versieringen, en het dienen tot voorwerp van vermaak. De notie van een subjectief dierenrecht staat tegenover de traditionele opvatting dat dieren een voorwerp vaneigendom kunnen zijn.
↑ab(en)Budd, GE. (2008). The earliest fossil record of the animals and its significance.Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences363 (1496): 1425-1434.ISSN:0962-8436.DOI:10.1098/rstb.2007.2232.
.jpg)
