| Celbiologie |
|---|
| De dierlijke cel |
 |
| Componenten van een dierlijke cel: |
Portaal  Biologie |
Hetcytosol, ook welintracellulaire vloeistof genoemd, is dewaterigegrondvloeistof van een levendecel. In het cytosol bevinden zichopgelosteionen,eiwitten,metabolieten en andere organische moleculen die nodig zijn voor de structuur en defysiologie van de cel.[1]
Het cytosol maakt deel uit van hetcytoplasma, waartoe ook de verschillendeorganellen, zoals hetcytoskelet behoren. Het cytosol is dus een vloeibare matrix, waarin de organellen zijn ingebed;cytoplasma verwijst naar de hele celinhoud: het cytosol plus de organellen, exclusief decelkern.[2] In deprokaryote cel vinden vrijwel alle stofwisselingsreacties plaats in het cytosol. Bij eukaryote cellen – de cellen van planten, dieren en schimmels – vinden stofwisselingsreacties plaats in zowel het cytosol, bijvoorbeeld deglycolyse, als binnen de organellen, bijvoorbeeld decitroenzuurcyclus in demitochondriën.
Het cytosol is een complex mengsel vanopgelosteorganische stoffen.Water is het hoofdbestanddeel van het cytosol. Deconcentraties van ionen, zoalsnatrium enkalium, zijn in het cytosol anders dan in deextracellulaire vloeistof. Dit verschil in concentratie is van belang bij verschillende processen, waaronderosmoregulatie,signaaltransductie en het genereren van eenmembraanpotentiaal.
De term 'cytosol' werd voor het eerst gebruikt door H. A. Lardy in 1965 en verwees aanvankelijk naar de oplossing die vrijkwam als men cellen door middel vanultracentrifugatie openbreekt.[3]
In de moderne biologie verwijst de termcytosol naar het vloeibare gedeelte van hetcytoplasma van een intacte cel.[4] Met andere woorden, het cytosol is het nutriëntrijke, waterige deel van het cytoplasma dat zich tussen deorganellen en andere celcomponenten bevindt.[5] Voordat de term cytosol was ingeburgerd werden andere namen gebruikt, waaronderhyaloplasma.[6]
Het cytosol bestaat hoofdzakelijk uitwater, met daarin opgelosteionen, kleine moleculen en vele grotere wateroplosbare macromoleculen, zoalseiwitten. Veruit de meeste moleculen in het cytosol hebben eenmolecuulmassa van minder dan 300Da.[7] Dit mengsel van kleine moleculen is buitengewoon complex: de verscheidenheid aan moleculen die alleen al betrokken zijn bij het metabolisme (allemetabolieten) is gigantisch. Een doorsneeplantencel is bijvoorbeeld in staat om meer dan 200.000 verschillende metabolieten te vormen.[8]
De belangrijkste component van het cytosol iswater: bij de meeste cellen is het aandeel water circa 70% van het totale celvolume.[9] DepH van de intracellulaire vloeistof wordt constant gehouden rond de 7,4 (licht-basisch).[10] Deviscositeit van het cytosol komt overeen met dat van zuiver water. Dediffusiesnelheid van kleine moleculen door het cytosol is echter ongeveer vier keer zo traag als in zuiver water, als gevolg van onderlinge botsingen met macromoleculen. Het belang van water voor celfysiologie is veel onderzocht in dierlijke cellen; een vermindering van 20% water remde het metabolisme al aanzienlijk, en bij een vermindering van 70% stopte alle stofwisselingsactiviteit compleet.[3]
| Ion | Concentratie (mM) | |
|---|---|---|
| Cytosol | Bloedplasma | |
| Kalium | 139–150[12] | 4 |
| Natrium | 12 | 145 |
| Chloride | 4 | 116 |
| Bicarbonaat | 12 | 29 |
| Eiwitten | 138 | 9 |
| Magnesium | 0,8 | 1,5 |
| Calcium | < 0,0002 | 1,8 |
De concentraties vanionen in het cytosol verschillen aanzienlijk van die in deextracellulaire vloeistof. Het cytosol bevat dan ook veel grotere hoeveelheden geladen macromoleculen zoals eiwitten en nucleïnezuren. In de tabel hiernaast staan de concentraties van de belangrijkste ionen binnen en buiten een zoogdiercel weergegeven.
In tegenstelling tot de extracellulaire vloeistof heeft het cytosol een hoge concentratiekaliumionen en een lage concentratienatriumionen. Dit concentratieverschil is cruciaal voorosmoregulatie: als de ionenniveaus binnen een cel hetzelfde waren als daarbuiten, zou er constant water naar binnen diffunderen (osmose), aangezien de concentratie macromoleculen binnen cellen hoger is dan buiten. Het concentratieverschil van kalium en natrium wordt gehandhaafd doornatrium-kaliumpompen. Een uitstroom vanchloride-ionen compenseert het osmotisch effect voor de hoge concentratie macromoleculen in de cel.[13]
Door de lage concentratie vancalcium in het cytosol kunnen calciumionen gebruikt worden alssecond messenger insignaaltransductie. Wanneer een signaal, zoals eenhormoon ofactiepotentiaal, de cel bereikt, leidt dit tot een reactie in calciumkanalen die in het membraan zijn ingebed. De kanalen springen open, zodat calcium het cytosol binnenstroomt. Deze plotselinge toename van cytosolisch calcium activeert dan andere signaalmoleculen, bijvoorbeeldcalmoduline.[14]
Eiwitten zijn de meest abundante macromoleculen in een cel. Alle eiwitten die niet gebonden zijn aan eenmembraan of hetcytoskelet zijn opgelost in het cytosol, en kunnen vrijelijk ronddiffunderen. De concentratie eiwitten in een eukaryotische cel benadert 200 mg/ml, wat overeenkomt met ongeveer 20–30% van het cytosolisch volume. Deze enorme hoeveelheid aan grote moleculen in het cytosol leidt tot een verschijnsel datmacromolecular crowding wordt genoemd.[15][16]
Bijprokaryoten is het volledigegenoom (al hetDNA) vrijelijk in het cytosol opgelost. Het DNA is niet uniform over de cel verspreid, maar is geclusterd in een onregelmatige massa die denucleoïde wordt genoemd.[17] In de nucleoïde komen naast DNA ook eiwitten voor die detranscriptie enreplicatie van het bacteriële chromosoom verzorgen. Bijeukaryoten is het genomisch DNA opgeslagen in decelkern, een compartiment dat van het cytosol gescheiden is door hetkernmembraan. Transport in en uit de celkern vindt plaats viakernporiën.
Het cytosol is het milieu waarin zich veel cellulaire processen afspelen. Een belangrijk voorbeeld issignaaltransductie: ketens van signalen (beurtelingse activatie van wateroplosbare eiwitten) die naar specifieke locaties in de cel worden doorgegeven, zoals naarcelkern oforganellen.[18] Het cytosol fungeert ook als transportmedium vanmetabolieten. Dit is relatief eenvoudig voor wateroplosbare moleculen, zoalsaminozuren, die snel door het cytosol diffunderen.Hydrofobe moleculen, zoalsvetzuren ofsterolen, kunnen alleen door het cytosol worden vervoerd als ze gebonden zijn aan transporteiwitten.[19] Moleculen die viaendocytose in de cel worden opgenomen, worden door het cytosol invesikels (blaasjes) getransporteerd. Vesikels zijn kleine lichaampjes van lipiden die doormotoreiwitten langs het cytoskelet worden verplaatst.
Het cytosol is daarnaast ook de omgeving waarin stofwisselingsprocessen plaatsvinden. In de cellen van zoogdieren zijn ongeveer de helft van alle eiwitmoleculen gelokaliseerd in het cytosol. De belangrijkste stofwisselingsroutes in zoogdiercellen die in het cytosol verlopen, zijn debiosynthese van eiwitten, deglycolyse engluconeogenese.[20] De exacte lokalisatie van stofwisselingsroutes varieert tussen organismen. Zo vindt vetzuursynthese bij dieren plaats in het cytosol, bij planten inchloroplasten,[21] en bijApicomplexa gebeurt het in een speciaal compartiment, deapicomplast.[22]
·
·
| Algemene structuren: | celkern ·celmembraan ·cytoplasma ·cytoskelet ·cytosol ·dictyosoom ·endoplasmatisch reticulum ·flagel ·golgicomplex ·lysosoom ·microtubulus ·mitochondrion ·nucleolus ·peroxisoom ·ribosoom ·trilhaar ·vesikel |
| Specifiek voordierlijke cel: | centriool ·centrosoom |
| Specifiek voorplantaardige cel: | amyloplast ·bladgroenkorrel ·celwand ·chloroplast ·chromoplast ·elaioplast ·etioplast ·gerontoplast ·leukoplast ·nucleomorf ·plasmodesma ·plastide ·proplastide ·proteïnoplast ·statoliet ·vacuole |
