| Chirostenotes Status:Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||||||||
| Chirostenotes pergracilis | |||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||||
| Chirostenotes Gilmore, 1924 | |||||||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||||||
| Chirostenotes pergracilis | |||||||||||||||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Chirostenotes[1][2][3] is eengeslacht vanuitgestorventheropodedinosauriërs, behorend tot de groep van deOviraptorosauria, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidigeNoord-Amerika.
Het eerstefossiel vanChirostenotes, een paar handen, werd in 1914 ontdekt inCanada. In 1924 werd detypesoort benoemd:Chirostenotes pergracilis. Daarna werden nog andere delen van hetskelet gevonden maar niet herkend als vanChirostenotes. Een paar voeten werd benoemd als een tweede geslachtMacrophalangia. Een stuk kaak werd benoemd alsCaenagnathus, een vermeende vogel. Pas in de jaren tachtig werden de vergissingen ingezien. Nog steeds is het echter niet duidelijk hoeveel soorten er onderscheiden moeten worden en wat de precieze verwantschap is met het Aziatische geslachtElmisaurus. De meeste fossielen vanChirostenotes zijn erg onvolledig maar de laatste jaren zijn er meer complete skeletten gevonden. Door die te vergelijken met beter bekende verwante soorten, hebben de wetenschappers een redelijk goed beeld gekregen van hoeChirostenotes eruitzag.
Chirostenotes was enkele meters lang en leek veel op zijn nauwe verwanten, devogels. Hij liep op lange krachtig gespierde achterpoten en was bedekt met veren die hij alswarmbloedig dier nodig had om optemperatuur te blijven. De gelijkenis werd nog versterkt doordat een langenek een korte kop droeg zonder tanden maar met een brede snavel. Boven op de schedel stond een hoge kam. Het is niet zeker watChirostenotes met zijn snavel at. Meestal wordt hij gezien als eenalleseter die zowel kleine dieren ving als planten at.Chirostenotes had erg lange handen wat ook uit zijn naam blijkt, die zoiets als 'slank van hand' betekent. Sommige geleerden denken dat hij met zijn verlengde tweede vinger kleine diertjes uit rotsspleten klauwde.
De naamgevingsgeschiedenis van het geslacht is zeer complex, voornamelijk doordat verschillende onderdelen van het dier apart gevonden werden en in eerste instantie ook als apartetaxa benoemd werden.
In 1914 vondGeorge Fryer Sternberg bijLittle Sandhill Creek inAlberta twee handen van een theropode. De fossielen werden bestudeerd doorLawrence Morris Lambe maar deze overleed voordat hij ze had kunnen beschrijven. In 1924 benoemdeCharles Whitney Gilmore ze als detypesoortChirostenotes pergracilis, waarbij de handen hetholotype waren, specimen NMC 2367;het was opgegraven in een laag van deBelly River Group die dateert uit het bovensteCampanien, ongeveer 76 miljoen jaar oud. Desoortnaam vond Gilmore in de aantekeningen van Lambe. De geslachtsnaam is afgeleid van hetKlassiek Griekse cheir, 'hand', en stenotes, 'nauwte', een verwijzing naar de slanke bouw van de hand. Gilmore of Lambe overwoog kennelijk eerder de naam "Steneodactylus", zoals blijkt uit het feit dat het specimen een oud label draagt met die aanduiding. Desoortaanduiding weerspiegelt hetzelfde kenmerk en betekent 'volledig lichtgebouwd' in hetLatijn. Gilmore meende met een verwant vanOrnitholestes van doen te hebben.
In 1932 benoemdeCharles Mortram Sternberg twee onderbenen met voet alsMacrophalangia canadensis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieksemakros, 'lang', enphalanx, 'botje van de uiteinden van de ledematen', een verwijzing naar de langeteenkootjes. De soortaanduiding verwijst naarCanada. Het holotype is CMN 8538, gevonden in dezelfdeDinosaur Park Formation uit het Campanien en ook met een leeftijd van zo'n 76 miljoen jaar. Sternberg dacht dat het om een lid ging van deOrnithomimidae.
In 1936 vondRaymond Martin Sternberg, de zoon van C.M. Sternberg, inQuarry N° 112 bijSteveville in Alberta twee tot eenmandibula vergroeideonderkaken. Hun brede afgeronde tandeloze samengroeiing vooraan deed R.M. Sternberg denken aan eenvogel en zo benoemde hij in 1940 een vermeende vogelsoort,Caenagnathus collinsi. De geslachtsnaam is afgeleid van het Griekskainos, 'nieuw', engnathos, 'kaak'. De andere bekende vogels uit het Krijt hadden namelijk tanden en dus een meer ouderwetse bouw. De soortaanduiding eerde wijlenWilliam Henry Collins, de directeur van deGeological Survey of Canada. Het holotype draagt het inventarisnummer CMN 8776 en is eveneens gevonden in deDinosaur Park Foramation.
In 1969 suggereerdenEdwin Colbert en Dale Russell datMacrophalangia identiek was aanChirostenotes. Tevens werd er door de meestepaleoörnithologen betwijfeld ofCaenagnathus wel de status van vogel had maar een verband metChirostenotes werd nog niet gelegd; Gilmore had aan de laatste namelijk twee onderkaken vandromaeosauride aan toegewezen, specimen CMN 8776, die later hernoemd zouden worden totRichardoestesia. In 1971 meendeornitholoogJoël Cracraft dat het wel degelijk om een vogel ging en benoemde zelfs een tweede soort:Caenagnathus sternbergi op basis van specimen CMN 2690, een stuk kaak uit deDinosaur Park Formation. Cracraft viel wel het uniekekaakgewricht van de oviraptoriden op maar kon het niet als zodanig herkennen daar het fossiel van het enige andere toen bekende lid van de groep,Oviraptor zelf, toen nog niet voldoende geprepareerd was.
In 1976 wasHalszka Osmólska de eerste die begreep datCaenagnathus een oviraptoride was. In 1981 beschreef zij ook de verwante Aziatische vormElmisaurus rarus. Deze caenagnathide was zowel van hand als voet bekend en zo kon voor het eerst bevestigd worden datChirostenotes enMacrophalangia vermoedelijk tot dezelfde soort behoorden. In 1988 stelden Russell enPhilip Currie dat de drie namen tot een enkel taxon konden worden samengevoegd:Chirostenotes pergracilis. Dit werd daarna bevestigd door nieuwe vondsten van veel completere skeletten; het belangrijkste is specimen RTMP 79.20.1, ontdekt in 1979 in een iets jongere laag van deDinosaur Park Formation, met een leeftijd van 75,3 miljoen jaar. Ook konden al bekende fossielen aan dit taxon worden toegewezen. Er zijn verschillende reconstructies van het skelet gemaakt en in musea opgesteld; bij deze hebben echter veel elementen een hypothetische vorm gekregen.
Al snel zou de situatie echter weer gecompliceerd worden.Caenagnathus sternbergi was gezien de geringe omvang van de kaak van een duidelijk kleiner dier. Currie en Russell meenden dat dit toch totChirostenotes zou kunnen behoren als het daarvan een gracieleremorfe vertegenwoordigde. Mocht het echter een aparte soort zijn dan zou het als een tweede soort vanChirostenotes benoemd moeten worden:Chirostenotes elegans. De soortaanduiding kwam vanOrnithomimus elegans Parks 1933, eerder, in 1964, door Russell hernoemd tot eenStruthiomimus elegans, waarvan hij nu meende dat het materiaal uit deDinosaur Park Formation vertegenwoordigde dat aan deze lichtere vorm toebehoorde. In 1989 veranderde Currie zijn mening weer; hij dacht nu dat deze vorm toch nauwer verwant was aan de AziatischeElmisaurus en hernoemde haar totElmisaurus elegans. Dit werd echter in 1997 betwist doorHans-Dieter Sues die alsnog formeel eenChirostenotes elegans benoemde. Sindsdien zijn de meningen hierover verdeeld: sommige onderzoekers gebruiken de ene, andere de alternatieve naam.
In 1988 hernoemdeGregory S. PaulElmisaurus rarus totChirostenotes rarus maar heeft geen navolging gekregen.
Door het erkennen van twee vormen is het niet eenvoudiger geworden van Noord-Amerikaanse vondsten aan te geven tot welke soort ze precies behoorden. In 2001 had Currie het over eenChirostenotes sternbergi. Currie suggereerde in 2005 zelfs dat waarschijnlijker was datChirostenotes pergracilis enCaenagnathus sternbergi identiek waren, wat zou inhouden datCaenagnathus collinsi toch een geldige soort is. Dat alles wordt nog lastiger gemaakt doordat ook uit jongere lagen uit hetMaastrichtien, deHorseshoe Canyon Formation van Canada en deHell Creek Formation vanMontana, caenagnathide fossielen opgegraven zijn. Daartoe behoren ook twee bijzonder grote exemplaren, CM 78000 en CM 78001, gemeld doorMichael Triebold in 2000 en gevonden door Fred Nuss, die door sommige onderzoekers aangeduid werden als eenChirostenotes sp., dus een nog te benoemen aparte soort: in 2014 werden ze benoemd als het aparte geslachtAnzu. Een ander al in 1923 uit het Maastrichtien gevonden skelet, ROM 43250, werd na een beschrijving door Sues uit 1997 als een belangrijke bron van informatie overChirostenotes beschouwd, maar is in 2011 benoemd als een aparte soort:Epichirostenotes currei.
In 2013 werd de zaak nog ingewikkelder doordatNicholas LongrichChirostenotes elegans hernoemde totLeptorhynchos, van dat geslacht een tweede, Texaanse, soortLeptorhynchos gaddisi erkende en stelde datCaenagnathus collinsi een geldig taxon was.
Door de onzekerheid over welk materiaal nu precies totChirostenotes gerekend moet worden, is het lastig een gedetailleerd beeld te geven van het dier. De meeste skeletten zijn een twee meter lang; Currie schatte in 1988 de geëxtrapoleerdelichaamslengte van het grootste bekende specimen, CMN 8538, op 2,3 meter, het gewicht op vijfenveertig tot vijftig kilogram. De skeletten van Triebold duiden op individuen van vier meter lengte en een heuphoogte van tegen de twee meter, die een aanzienlijkgewicht zouden hebben van driehonderd tot vierhonderd kilogram, de grootste oviraptorosauriërs die bekend zijn met uitzondering vanGigantoraptor.
Ondanks de grootte isChirostenotes pergracilis een vrij lichtgebouwd dier met lange achterpoten, waarbij de middenvoet tweeëntwintig procent van de lengte uitmaakt, en lange slanke handen. De derde vinger is erg langgerekt en slank. In de voet zijn de middenvoetsbeenderen niet naadloos vergroeid met de enkelbeenderen. Er zijn zessacrale wervels. Een groot deel van dewervels, de voorstestaartwervels daarbij inbegrepen, is gepneumatiseerd, doortrokken van luchtholten, en had grote pleurocoelen, uithollingen in de zijkanten van het wervellichaam. Dit duidt opwarmbloedigheid en hoogstwaarschijnlijk had de soort eenverenkleed. Ook de schedel is sterk gepneumatiseerd. Deze is niet zo extreem verkort als bij de verwanteOviraptoridae. Wel is hij tandeloos en draagt een grote brede snavel, waarbij de bovensnavel ver naar beneden uitsteekt terwijl de voorsteonderkaak juist naar beneden hol inspringt. Van die bovensnavel maakt demaxilla een belangrijk deel uit, terwijl dit bij de Oviraptoridae niet het geval is. Op de bovenkant heeft de kop een hoge smalle helmvormige kam, vermoedelijk een rijpingskenmerk, waarvan het hoogste punt zich boven hettraanbeen bevindt. Het achterhoofd is verticaal, niet naar voren hellend. De schedel heeft een opening, foramen, voor een oorzenuw, dechorda tympani. De onderkaak is relatief langgerekt en is voorzien van een langwerpige enkelvoudige opening in de buitenwand; de samengroeiing van de onderkaken vooraan is geconstrueerd als een schepvormige symfyse. In de onderkaak is het articulare vergroeid met het surangulare.
Hetdarmbeen heeft een continu gebogen bovenrand waarvan het hoogste punt boven hetheupgewricht ligt. Het achterblad heeft een naar beneden gerichte punt en is korter dan het voorblad. De schacht van hetzitbeen kromt naar beneden toe zodat het onderste gedeelte een hoek van 135° maakt met het bovenste. De voet is arctometatarsaal: het derdemiddenvoetsbeen wordt bovenaan toegeknepen door het tweede en vierde.
De skeletreconstructies, gebaseerd op de exemplaren van Triebold, laten een dier zien met langwerpigehalswervels, een korte staart met gedrongen staartwervels, een hoog afgerond darmbeen en een kort rechtschaambeen dat leidt tot een vrij slank buikprofiel.
Currie heeft een aantal onderscheidende kenmerken vanChirostenotes pergracilis tegenoverCaenagnathus sternbergi/Elmisaurus elegans weten vast te stellen. De bovenkant van het derde middenvoetsbeen heeft een ruitvormige doorsnede. Het tweede en vierde middenvoetsbeen zijn veel korter dan het derde. De symfyse van de onderkaken is langer en ondieper met bovenop vooraan een richel op de middenlijn. Richels aan de binnenkant van de onderkaken naderen elkaar naar voren toe om te versmelten met de middelste richel. Het dentarium van de onderkaak is langgerekter. Er bevindt zich op de middenlijn van de symfyse vooraan geen groeve voor het sluiten of deocclusie van de kaken. De wel aanwezige zijgroeven daarvoor lopen helemaal tot aan het uiteinde van het dentarium. Hetkaakgewricht is langer en heeft een langere middenrichel. De achterste tak van de onderkaak is robuuster.
Defylogenie van het geslacht is zeer verward geweest, vooral ook wegens de toewijzing van de verschillende lichaamsdelen aan aparte taxa. Gilmore plaatsteChirostenotes in 1924 in deCoeluridae. C.M. Sternberg dacht datMacrophalangia een lid was van deOrnithomimidae en dat werd later ook wel verondersteld voorChirostenotes hoewelJohn Ostrom hem zag als behorend tot deDromaeosauridae.Caenagnathus werd eerst gezien als een vogel.
Zelfs toen in de jaren zeventig duidelijk werd dat deze vormen deel uitmaakten van deOviraptorosauria bleef de precieze positie en naamgeving omstreden. Zo kwam het tot toeschrijvingen aan deElmisauridae en deOviraptoridae. Sinds eind jaren tachtig plaatsen de meeste onderzoekers het taxon in een eigenCaenagnathidae, soms nader bepaald tot eenCaenagnathinae.
In 2007 voerdePhilip Senter eenkladistische analyse uit waarin hij de holotypen vanChirostenotes enCaenagnathus apart codeerde — en dus de fossiele gegeven die erop duiden dat ze tot eenzelfde soort dier behoorden even buiten beschouwing liet. Het gevolg was datCaenagnathus basaal in deCaenagnathoidea bleef maarChirostenotes wegens de afgeleidemorfologie van de hand in de meer afgeleide Oviraptoridae uitviel. Dit wordt gemeenlijk niet zozeer gezien als een aanwijzing dat het toch om aparte taxa zou gaan als wel als een mooie illustratie van het feit dat beperkte vondsten een geheel fout beeld kunnen geven van de werkelijke positie in de stamboom. De basale positie is hoogstwaarschijnlijk de correcte.
Senters kladogram met dubbele positie voor het taxon:
| Oviraptorosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Chirostenotes leefde in een vrij dichtbebost leefgebied met een tamelijk nat subtropisch klimaat. Diehabitat deelde hij met andere dinosauriërs waaronder de roofsauriërsAlbertosaurus enDaspletosaurus, zeer grote predatoren waarvan althans de wat jongere dieren ook vrij snel moeten zijn geweest. Kennelijk verdedigdeChirostenotes daartegen door bij gevaar hard weg te rennen. Daarop duidt de grote lengte van de achterpoten, hun graciele bouw en de verhoudingsgewijs lange onderbenen. Het hoge darmbeen vormde een groot aanhechtingsvlak voor krachtigedijbeenspieren. Vermoedelijk konChirostenotes een maximumsnelheid bereiken van ruim boven de vijftig kilometer per uur. Dat de spieren door datzelfde hoge darmbeen nogal lang waren, betekende dat het uithoudingsvermogen vermoedelijk ook goed was, wat nog bevorderd werd door de warmbloedigheid en de aanwezigheid van een superieurademhalingssysteem via luchtzakken.
WatChirostenotes zelf at, is niet geheel duidelijk. Als theropode zal een deel van zijn voedsel uit prooidieren bestaan hebben. Vermoedelijk waren die prooien niet al te groot want met zijn tandeloze bek kon hij geen al te grote verwondingen toebrengen, alleen kleine dieren in hun geheel inslikken. Meestal wordt aangenomen datChirostenotes eenomnivoor, alleseter, was. De bek, met een brede snavel, lijkt namelijk veel beter aangepast aan het eten van plantaardig materiaal. Dat moet vrij hoogwaardig zijn geweest; de kleinebuikholte stond geen langdurig verteringsproces toe. Misschien bestond het uit wortels en vruchten. De kaken vanChirostenotes lijken niet hetzelfde krakende vermogen te hebben als die van de Oviraptoridae, die veel zwaarder gebogen zijn en waarvan hetverhemelte sterker uitsteekt. Een dieet vanschelpdieren ligt daarom niet voor de hand en zelfs harde zaden zouden lastig te openen zijn geweest.
In 2005 opperden Senter enJohn Parrish een geheel nieuwe levenswijze na een studie van hand vanChirostenotes. Ze namen waar dat de tweede vinger met een lengte van twintig centimeter bij het holotype, zeer lang was en veel langer dan de overige vingers. De beweeglijkheid van die vinger was echter niet anders dan bij andereManiraptora. Daaruit concludeerden ze dat die lengte niets te maken had met het al rennend vangen van prooidieren — anders, zo meenden ze, zou ook de beweeglijkheid ervan wel toegenomen zijn. De hand was verder te zwak om te graven of zonder de andere hand te gebruiken met alleen de tweede vinger een rennende prooi te vangen. Ze stelden dat de vinger, uitgerust met een vrij rechte klauw, een aanpassing was om in rotsspleten naar kleine zachte overvloedige prooidieren te tasten om ze op de klauw te spietsen en naar buiten te peuteren. Hier is tegenin gebracht dat als de tweede vinger bevederd was met lange slagpennen, zoals bekend van verwante soorten, deze snel beschadigd zouden raken bij een dergelijke voedingswijze. De lange vinger kan ook gebruikt zijn om hoog naar takken te reiken of was misschien een niet speciaal functioneel bijproduct van hetzelfdegen dat de lange voet veroorzaakte.
Literatuur
Noten
