Diversiteit in bladmorfologie bijzaadplanten (spermatofyten)
Eenblad is een dun, bovengrondsorgaan dat gewoonlijk aan destengels oftakken vanzaadplanten envarens groeit. Debebladering is het geheel van de bladeren van een plant. De belangrijkste functies van bladeren zijn het vangen van licht voorfotosynthese en deverdamping van water. Met behulp van fotosynthese worden in bladeren, onder invloed van zonlicht,koolhydraten gevormd uit koolstofdioxide en water. Daarnaast houden de bladeren door verdamping, naast deworteldruk encapillariteit, een waterstroom op gang in de plant.
Bladeren hebben een complexe interne opbouw. De boven- en onderzijde (ventrale endorsale zijde) van de bladschijf verschillen vaak in kleur, beharing en aantalhuidmondjes.[1] In de meeste bladeren bevindt het fotosynthetische weefsel, hetpalissadeparenchym, zich aan de bovenzijde.[a] Bladeren zijn vrijwel meestal groen van kleur door dechloroplasten metchlorofyllen. Deze absorberenlichtenergie en zijn essentieel voor de fotosynthese.
Bladeren vertonen uiteenlopendevormen, afmetingen entexturen. De brede, platte bladeren met complexenervatuur die men aantreft bij dezaadplanten, staan bekend alsmacrofyllen. Bij dewolfsklauwen, een groep met een vroegere evolutionaire oorsprong, zijn de bladeren eenvoudig. Deze wordenmicrofyllen hebben slechts één enkele nerf.
Sommige soorten hebben bladeren die functies vervullen bij de opslag vanreservestoffen (bijvoorbeeld inzaadlobben), of bij wateropslag, zoals de bladeren vansucculenten.[1][2]
Als bladeren in hun anatomische bouw niet overeenkomen met die van zaadplanten, worden zefylloïden genoemd. Dit is een algemene term voor bladachtige structuren en duidt niet ophomologie.
Algen, vooral de grotere soorten, hebben soms bladachtige structuren. Deze komen voor bij de niet verwante groepen, zoals bijroodwieren,groenwieren enbruinwieren.
Bijmossen en bebladerdelevermossen is er geen sprake van 'echte' bladeren, omdat het bij deze bebladerde plantjes gaat om de haploïdegametofyten. De 'bladeren' worden daarom somsfylloïden genoemd.
De bladeren van varens en verwanten wijken af van die van debedektzadigen.Microfyllen komen onder andere voor bijSelaginella enLycopodium, macrofyllen komen voor bij de 'echte' varens. De bladeren vannaaktzadigen zijn zeer gevarieerd en vormen een overgang naar de bladeren van bedektzadigen.
Bij bedektzadigen (angiospermen) hangt de vorm of structuur van bladeren af van verschillende ecologische factoren. Bijvleesetende planten komen gespecialiseerde bladeren die een functie hebben bij het vangen van kleine dieren, zoals insecten. Voorbeelden zijnbekerplanten,blaasjeskruid,vetblad enzonnedauw.
Planten, zoals mossen, varens en zaadplanten hebben gewoonlijk bladachtige structuren, die een rol spelen bij defotosynthese en dewaterhuishouding van de plant.
De aanwezigheid vanstengels enwortels is een verdere uiterlijke overeenkomst bijzaadplanten. Echte wortels en bladeren ontbreken bijmossen enlevermossen, maar ook bij een aantal fossiele groepen vaatplanten.
Bladachtige structuren komen ook voor bij de niet verwantebruinwieren, zoals bijkelp. De bouw van deze bladen wijkt sterk af van de bladeren van de zaadplanten.
Bij sommigealgengroepen, zoals de hoogontwikkelde, soms tot 60 m grotebruinwieren is er een differentiatie tussen "wortels" (ten behoeve van de vasthechting aan hetsubstraat) en "stengels" (cauloïden) die de "bladeren" (fylloïden) dragen. Hier worden ook wel de termen voor de vaatplanten gebruikt, hoewel er, ondanks de oppervlakkige gelijkenis, geen verwantschap is. Voorbeelden van algen met cauloïden zijnSargassum,Laminaria,Nereocystis enPostelsia.Caulerpa enMacrocystis hebben fylloïden.
De bladeren van demossen en de bebladerdelevermossen zijn anders dan die bij de vaatplanten (varens en zaadplanten), omdat de bebladerde plant eenhaploïdegametofyt is, in tegenstelling tot de plant bij de vaatplanten, waar het om eendiploïdesporofyt gaat. Evenals bij algen kunnen de mosbladerenfylloïde worden genoemd, maar meestal worden ze blad of blaadje genoemd.
Aan de top van het stengeltje bij mossen bevindt zich een topcel in de vorm van een omgekeerde piramide, van eenviervlak of tetraëder met het grondvlak naar boven. Aan de drie zijvlakken van deze piramide deelt zich deze topcel in een buitenste en een binnenstecel. De buitenste cel vormt de aanleg voor een volgend blad, zodat de bladen in principe in drie rijen komen te liggen zoals bij bebladerde levermossen. Er treedt enige draaiing bij de zich delende topcel op, zodat de bladeren niet meer in drie rijen maar verspreid of in vijf rijen staan. De bebladerde levermossen en ook enkele afwijkende mossen, zoalsFontinalis, hebben de bladeren wel in drie duidelijke rijen.Vedermos heeft de bladen in twee rijen.
Mosbladen zijn steeds ongesteeld en in de lengterichting, scheef of dwars ingeplant op de mosstengel of -tak. De bladschijf bij mossen is in het algemeen maar één cel dik. Mossen hebben geen, een of twee, korte bladnerven van meer cellen dik. De bladnerf op een dwarse doorsnede gezien kan uit duidelijk verschillende celtypen bestaan en ook de bladrand is soms meer dan één cellaag dik. De bladeren bij de voortplantingsstructuren, bij de archegonia en antheridia hebben vaak een andere, afwijkende bouw. Ze zijn vaak sterker ontwikkeld en daardoor goed herkenbaar.
Dehauwmossen en de'thalleuze' levermossen hebben geen bladeren, maar hebben eenthallus. De bladschijf bijfolieuze (bebladerde) levermossen is in het algemeen maar één cel dik. De folieuze levermossen hebben geen bladnerf, hoogstens een 'schijnnerf' die uit langgerekte cellen bestaat. Het blad kan aan de top ingesneden of uitgerand zijn of bestaat zelfs uit twee lobben. Bij de bebladerde levermossen is er een grote variatie aan bladvormen, bladinplanting en bladstand. De drie rijen zijn gewoonlijk goed herkenbaar, met twee rijen zijdelings bladeren en een rij meestal wat kleinere buikblaadjes, waarbij het stengeltje gewoonlijk liggend of opstijgend is. De bladen van levermossen hebben vaak een goed ontwikkelde onderlob en bovenlob. Bij een groep levermossen, bij de Calobryales staat het stengeltje rechtop en zijn de drie rijen bladeren gelijkwaardig of vrijwel gelijkwaardig. Bij thalleuze levermossen deelt zich de topcel zich in drie of in twee rijen, waarbij er een tweezijdigesymmetrie ontstaat. Het thallus heeft een onder- en een bovenkant, terwijl de linker en de rechterkant ongeveer elkaars spiegelbeeld zijn. Veel thalleuze levermossen hebben bladachtige schubben aan de onderzijde van het thallus.
De evolutie van bladeren van vaatplanten wordt voor een deel verklaard met deteloomtheorie. Uitgaande van een ruimtelijk opgebouwd dichotoom vertakt assenstelsel (van het type zoalsRhynia) kan men zich het ontstaan van de bladeren voorstellen door de elementaire processen van planatie en vegroeiing ("webbing"). Een dichotome vertakking van de nerven van het blad ziet men bij deJapanse notenboom. Meestal zijn de nerven ongelijk sterk ontwikkeld (primair proces:"overtopping") en weer met elkaar vergroeid ("syngenese"), zodat de oorspronkelijk dichotome structuur niet meer duidelijk is. De teloomtheorie lijkt vooral toepasbaar bij de varens enzaadvarens.
Bij deLycopsida lijkt de teloomtheorie de bouw van de bladeren (microfyllen) niet te kunnen verklaren. De bladeren hebben slechts een nerf, en de aftakking van de centralevaatbundel van de stengel (stele, centrale cilinder) vindt op een andere manier plaats. Een mogelijke verklaring van de microfyllen is "enatie", zoals bijAsteroxylon: een uitgroeiing van de stengel, waarin zich later een vaatbundeltje heeft gevormd. Microfyllen zijn vaak klein, maar bij sommige fossiele groepen waren ze zeer lang. Als er zich sporangia bevinden op een microfyl spreekt men van eenstegofyl.
De bladeren van de zaadplanten worden beschouwd als macrofyllen, hoewel ze soms sterkgereduceerd kunnen zijn. Zo zijn bij veelnaaldbomen (coniferen) de stevige, naaldvormige bladeren smal en naar verhouding met de breedte lang en hebben een bladnerf, hoewel er binnen de groep van de coniferen ook breedbladige soorten voorkomen. De grote variatie in bladvormen kan niet met de teloomtheorie geduid worden.
De bladeren van de zaadplanten hebben een complexere anatomie dan die van de mossen: ze zijn meer cellagen dik met verschillende gespecialiseerde celtypen en weefsels, zoals het bladmoes en de vaatbundels van de bladnerven. De bebladering bij bedektzadige planten bestaat uit de langs de stengels en takken geplaatste bladeren (fyllotaxis), de wijze waarop de bladeren verborgen liggen in bladknoppen (prefoliatie: ptyxis en vernatie), en eventueel ook op de bloembladeren in de knoppen van de bloemen (knopligging).
Fyllotaxis of bladstand is de rangschikking van de bladeren ten opzichte van de andere bladeren op de stengel. De bladeren kunnen op verschillende manieren op de stengel geplaatst zijn:
Verspreide of afwisselende bladstand: aan elke knoop van de stengel één blad. Elk volgend blad meer dan 90 graden gedraaid ten opzichte van het vorige; in afwisselende richting naar de top van de stengel.
Tweerijig tegenoverstaand: steeds 1 blad aan elke knoop van de stengel. Elk volgend blad 180 graden gedraaid ten opzichte van het vorige. Komt bij veeleenzaadlobbigen voor.
Kruisgewijs tegenoverstaand: bladeren in paren aan elke knoop van de stengel. Elk volgend paar bladeren 90 graden gedraaid ten opzichte van het vorig paar of niet gedraaid en dus allemaal in hetzelfde vlak.
Kransstandig, in kransen: drie of meer bladeren op dezelfde plaats aan elke knoop van de stengel.
Langs de stengel: afhankelijk van de hoogte aan de stengel, bladeren met een verschillende vorm. Dit heetheterofyllie. Als ongelijk gevormde bladeren in eenzelfde zone of aan dezelfde knoop voorkomen, heet ditanisofyllie.
Prefoliatie is de wijze waarop bijzaadplanten een individueel blad, en het geheel van de bladeren in onderlinge samenhang, gevouwen of gerold liggen in een embryonaal stadium van debladknop. Hoewel de begrippen soms niet scherp worden onderscheiden, gaat het bij prefoliatie omptyxis envernatie.[3]Ptyxis is de wijze waarop de individuele bladeren gevouwen of gerold liggen in een embryonaal stadium van een bladknop.Vernatie is de rangschikking van het geheel van de verschillende bladeren of de wijze waarop de bebladering in een embryonaal stadium van de bladknop bij zaadplanten gevouwen of gerold liggen.
Knopligging is de ligging van dekelkbladen en dekroonbladen in eenknop van eenbloem. Hierbij valt de nadruk op de overlap van de randen van de verschillende segmenten (kelkbladen, kroonbladen). Er worden verschillende wijzen van knopligging onderscheiden. De knopligging is van belang van de beschrijving van de verschillendetaxonomische eenheden als soort, geslacht en familie.[4]
Er zijn bij dezaadplanten drie hoofdtypen te onderscheiden: laagtebladeren, voorbladeren en de normale loofbladeren.
Een laagteblad (catafyl) is een afwijkend, meestal schubvormig blad, dat laag aan de stengel of tak is geplaatst, zoals deknopschubben.
een voorblad (profyllum) is het eerste blad of de eerste twee bladeren onder aan een zijscheut, die te onderscheiden zijn in vorm en afmetingen (vaak kleiner) van de daaropvolgende bladeren. Als ze de basis van de zijtak (vrijwel) omgeven, zoals bij decypergrassen, worden ze "cladoprofyllum" genoemd.
Eenhoogteblad of hypsofyl (hypsophyllum) staat aan de basis van een bloem of een bloeiwijze, en is een iets kleiner of anderszins afwijkend blad;
bijgrassen is hetvlagblad de bladschijf van het topblad van de bloeistengel.
Het loofblad (folium) is het normale blad. Als er hier over 'blad' wordt gesproken, dan wordt gewoonlijk het loofblad bedoeld. De normale loofbladeren van zaadplanten vertonen een grote mate vanfenotypische plasticiteit, wat wil zeggen dat planten in staat zijn om veel verschillende bladeren te vormen, afhankelijk van de plaatselijkeomstandigheden. Bij veel waterplanten, zoals dezilte waterranonkel (Ranunculus baudotii), vormen de bovenste drijfbladeren een handvormig samengestelde bladschijf, maar onder water zijn de bladen fijn veerdelig. Bij sommige bomen, zoals bij demoerbei, zijn deschaduwbladen ingesneden, in tegenstelling tot de overige bladeren die gaafrandig zijn.
De anatomische bouw van de bladschijf van een blad bestaat, van de bovenzijde (ventrale zijde) naar de onderzijde (dorsale zijde), in principe uit de volgendeweefsels:
cuticula, een wasachtige laag, die geen water doorlaat
epidermis, de ééncellaag dikke opperhuid, waarin meestal weinig of geen huidmondjes zijn te vinden
onderepidermis: onderste afsluitende cellaag, meestal methuidmondjes die detranspiratie regelen
cuticula: de onderste wasachtige laag, die geen water doorlaat
Op deze algemene bouw zijn veel variaties mogelijk, bijvoorbeeld bijschaduwbladeren of drijvende bladeren vanwaterplanten (huidmondjes aan de bovenkant).
Bij de ontwikkeling van het blad in een knop zijn eerst twee delen van het blad te onderscheiden: het onderste deel dat de bladbasis en steunblaadjes (stipulae) vormt, en het bovenste deel, waaruit de bladsteel (petiolus) en de bladschijf (lamina) ontstaat.
De drie belangrijke delen van het blad zijn:
de bladbasis, eventueel met steunblaadjes (stipulae)
de bladsteel (petiolus)
de bladschijf (lamina) metnerven en daartussen hetbladmoes.
Schema van de bladonderdelen: BB = Bovenblad: bladsteel en bladschijf OB = Onderblad: bladbasis en steunblaadjes
Ontwikkeling van een veerdelig blad: A Bladaanleg aan de groeipunt B Verdeling in bovenblad (1) en benedenblad (2) C aanleg van de blaadjes D veerdelig blad 3 eindblaadje, 4a, 4b, 4c zijblaadjes, 5 steunblaadje
Bladtypen in dwarse doorsnede A normaal bifaciaal blad B omgekeerd-bifaciaal blad (daslook) C, D unifaciaal bladeren (knoflook,pitrus) E unifaciaal zwaardblad (gladiool) F unifaciaal vlak blad G equifaciaal naaldblad H equifaciaal rond blad (muurpeper)
Onderdelen van het loofblad en de eventuele aanhangsels:
onderdelen en aanhangsels
naam
opmerking
schematische afbeelding
hoofdtypen
enkelvoudig blad, folium simplex
er is slechts één samenhangende bladschijf
samengesteld blad, folium compositum
er is meer dan één bladschijf
onderdelen van het blad
bladschede, vagina
komt voor verschillende vormen of is afwezig
de bladsteel, petiolus
is meestal cilindervormig, en is soms ontbrekend
bladschijf, lamina
is meestal vlak van vorm, en is zelden afwezig
aanhangsels van het blad
het tongetje, ligula
een vliezig of uit haren bestaand tongetje, meestal vastgehecht op de grens van bladschede en bladschijf
tuitje of kokertje, ocrea, ochrea
omgeeft de stengel boven de inplanting van de bladschede, is afgeleid te denken van vergroeide steunblaadjes
steunblaadjes, stipula, mv.stipulae
zijn aan de basis van de bladsteel op de stengel ingeplant, maar ze kunnen ook snel afvallen of afwezig zijn
steunblaadjes, stipula, mv.stipulae
spoedig afvallend, stipulae caducae
lijn- of puntvormig litteken nog zichtbaar
vergroeid, stipulae adnatae
vergroeid met de bladsteel
vergroeid, stipulae interpetiolares
vergroeid met de steunblaadjes van tegenoverstaand blad
Bladeren vankruidachtige planten, loofbomen en naaldbomen hebben verschillende vormen. Vormkenmerken hebben betrekking op de oppervlakte, bladrand, bladtop, bladvoet, mate van insnijding, nervatuur en samengesteldheid van het blad.
Dekiembladen hebben een afwijkende vorm van de latere bladeren. Bij detweezaadlobbigen zijn er twee kiembladen (zaadlobben);eenzaadlobbigen hebben maar één kiemblad. De ware bladeren kunnen veel verschillendevormen hebben: vlak, rond, ovaal, eirond, langwerpig, lancetvormig, lijnvormig, omgekeerd eirond, spatelvormig, hartvormig, niervormig, handvormig, ruitvormig, eirond en driehoekig.
Daarnaast kan het blad meer of minder diep zijn ingesneden. Bij een zeer diep ingesneden bladrand wordt van een hand-delig blad gesproken. Andere bladinsnijdingen zijn veerlobbig, veerspletig, veerdelig, handlobbig, handspletig en handdelig. Ook kan de bladrand, bladtop en bladvoet verschillende vormen hebben. De bladrand kan gegolfd, (a) gezaagd, (b) getand, (c) gekarteld, of dubbel gezaagd zijn. De bladtop afgerond, spits, uitgerand, genaald of ingesneden zijn. De bladvoet afgerond, spits, hartvormig, wigvormig, scheef, vlak of stomp zijn. Ook zijn er samengestelde bladen met als vormen: oneven geveerd, even geveerd, dubbel geveerd, afgebroken geveerd en handvormig samengesteld.Er zijn ook plantensoorten, waarbij de bladeren de vorm van een naald hebben. Ook deze vorm gaat uitdroging tegen.
Bij sommige planten (vleesetende planten) zijn er bladeren die insecten kunnen vangen. Zo heeft dezonnedauw bladeren die bij aanraking naar boven toe dichtklappen.
bladvormen
Gezaagd, getand, gekarteld
Veerlobbig, veerspletig, veerdelig
Handlobbig, handspletig, handdelig
Hartvormig, niervormig, handlobbig
Ook zijn er bladeren, die omgevormd zijn tot bloemdelen, schutbladen, steunblaadjes of bladranken. Bij sommige erwtenrassen, de zogenaamde bladloze rassen zijn zelfs alle bladeren omgevormd tot ranken.
De bladbasis is de inplantingsplaats van de bladsteel, het deel waar het blad aan de stengel vastgehecht zit. De bladbasis kan bladoortjes hebben. Soms is er een duidelijkebladschede te onderscheiden. Tussen het blad en de hoofdstengel zit de bladoksel, waar zich meestal een knop bevindt die zich kan ontwikkelen tot een stengel van een zijtak, een bloem of een bloeiwijze.
Ook bijgrassen begint het blad op eenknoop (een verdikking van de stengel). Het eerste deel van het blad vormt een koker rond de stengel, die debladschede wordt genoemd.
Bij de aanhechting aan de stengel, aan de basis van debladsteel, zitten soms tweesteunblaadjes. Soms kunnen ook bladkliertjes, bolvormige orgaantjes, op de bladsteel aan de voet van de bladschijf zitten. De bladsteel kan ook verbreed zijn en zo eenfyllodium vormen of gevleugeld zijn, zoals bijalpenheksenkruid en dezure sinaasappel. De bladsteel kan bij sommige plantensoorten lang en dik zijn en soms gekleurd. Alsgroente worden bladstelen van bijvoorbeeldrabarber gegeten. Er zijnrassen met rode en rassen met groene bladstelen. Ook kunnen bladstelen hol zijn zoals bij dereuzenberenklauw of alleen aan de voet zoals bij degewone klit.
De bladschijf is het vaak vlak uitgespreide gedeelte van het blad. Het bestaat uit het bladmoes en de bladnerven. Een enkelvoudig blad heeft slechts één bladschijf; als er meer bladschijven zijn aan een blad spreekt men van een samengesteld blad.
Het grootste gedeelte van hetbladmoes bestaat uitparenchymatisch weefsel, hetmesofyl. In de cellen van dit weefsel zitten debladgroenkorrels (chloroplasten). Het mesofyl heeft bij plantensoorten met horizontaal gericht blad twee laagjes.
De bovenste laag is hetpalissadeparenchym, bestaande uit één- of twee cellagen, dicht opeengepakte langwerpige cellen. Bij schaduwbladeren bestaat het palissadeparenchym uit één cellaag. Hieronder zit hetsponsparenchym, sponsachtig weefsel bestaande uit meer ronde cellen. De huidmondjes vormen de verbinding tussen de buitenlucht en het palissade- en sponsparenchym. Bij plantensoorten (meest eenzaadlobbigen) met verticaal gericht blad bestaat het mesofyl uit één laagje met dezelfde soort cellen.
ZieNerf (blad) voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
De nervatuur van een blad zorgt enerzijds voor de versteviging van het blad en anderzijds voor de aanvoer van water en voedingsstoffen en de afvoer van assimilaten. Denerf bestaat vooral uitfloëem enxyleem. Het floëem bevindt zich aan de onderzijde van de nerf en verzorgt de afvoer van assimilaten. Het xyleem ligt daarbovenop en zorgt voor de aanvoer van water en daarin opgeloste voedingsstoffen. Het floëem en xyleem wordt voor de versteviging omgeven door dicht parenchymatisch weefsel encollenchym.
Een blad kan een veernervige, parallelnervige, kromnervige, handnervige, eennervige of netnervige nervatuur hebben. De nervatuur van het blad gaat over in de bladsteel, waarmee het blad aan de stengel van de plant vastzit. Als de bladsteel ontbreekt is er sprake van een zogenaamd zittend blad. Bijgrassen, zoalsgranen enmaïs gaat de bladschijf over in een bladschede, die als een kokertje om de stengel heen zit. Op de grens van bladschijf en bladschede zit het tongetje (ligula) met soms ookoortjes. Duidelijke bladscheden komen ook voor bij andere families zoals deschermbloemenfamilie en deduizendknoopfamilie, maar hier zijn de bladen gesteeld.
Bij sommige plantensoorten, zoals bij deboon zit er bij de overgang van de bladsteel naar de bladschijf een scharnier, waarmee het blad verticaal naar boven en naar beneden kan draaien. Het scharnier bestaat uit zwellingen (pulvini) op de bladsteel. De bladbewegingen ontstaan door veranderingen in de celdruk (turgor) van de motorische cellen, die in de zwellingen liggen. 's Nachts hangen de bladeren in de zogenoemde slaapstand. Onder omstandigheden met veel warmte en zon staan de bladeren omhoog. Deaardbei vouwt de twee bladhelften naar boven naar elkaar toe als het voor de plant te heet wordt om verbranding te voorkomen. Bijkruidje-roer-mij-niet vouwen de blaadjes van het samengestelde blad bij aanraking naar elkaar toe.
ZieHaar (plant) voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Op de bladeren en op de bladsteel komen als uitgroeisel van deepidermis haren voor. De haren kunnen verschillende vormen hebben zoals langwerpig of stervormig. De meeste haren zitten aan de onderkant van het blad. Bij sommige plantensoorten komt een zeer dichte (viltige) beharing voor. Bij debrandnetel (Urtica dioica) komen brandharen voor. Dit zijn fijne holle haartjes, waar bij aanraking de punt afbreekt en mierenzuur en andere stoffen vrijkomen. Deze stoffen veroorzaken branderige plekken op de huid die later overgaan in blaren en jeuk veroorzaken.
Veel gespecialiseerde organen van planten kunnen afgeleid worden van bladen. Dit worden metamorfosen genoemd. Soms zijn de bladeren nog goed herkenbaar, maar in veel gevallen minder goed.
Hetbladlitteken ontstaat aantak of stam na het door natuurlijke oorzaken afvallen van het blad. In dit litteken zitten een of meer sporen (donkere vlekjes), hetbladmerk. Een spoor is het litteken van de vaatbundel. Een bladlitteken zit op eenbladkussen dat een verhevenheid van de tak is, waarop het blad was ingeplant. Door de grote verschillen in uiterlijk van bladlittekens kunnen deze voor determinatie van bomen gebruikt worden.
De structuur van bladeren zorgt ervoor dat een grote hoeveelheid zonlicht kan worden gevangen met een relatief kleine hoeveelheid materiaal. De bladeren moeten dan wel goed op het licht zijn gericht. Er zijn veel plantensoorten die in de loop van de dag de richting van de bladeren zo veranderen dat ze de optimale hoeveelheid zonlicht vangen. Er zijn plantensoorten waarbij het blad hoofdzakelijk horizontaal gericht is en er zijn soorten, zoals grassen en ui, waarbij het blad hoofdzakelijk verticaal gericht is.
Schaduwplanten verdragen echter geen volle zon en moeten dus altijd in de schaduw staan. Planten die onder schaduwomstandigheden leven hebben bladeren met een dunnere bladschijf (hygromorf blad).
Vetplanten (succulenten) bezitten dikke bladeren, waarin zij water kunnen opslaan, zodat zij langer onder droge omstandigheden kunnen blijven leven. Planten die altijd onder omstandigheden met een lage luchtvochtigheid moeten leven hebben tegen uitdroging resistente (xeromorfe) bladeren. Planten die op of onder water leven hebben weer andere aanpassingen. In Nederland komen voornamelijk planten voor met standaard (mesomorfe) bladeren.
Waterplanten met drijvende bladeren hebben hun huidmondjes niet aan de onderkant van de bladeren, maar aan de bovenkant.
De functies van bladeren hebben te maken met defotosynthese (energiehuishouding), de verdamping (waterhuishouding) en het afstoten van afvalstoffen. Soms hebben bladeren bijzondere functies en in verband daarmee een bijzondere bouw, zoals bijvleesetende planten.
Drie jaar oudeHosta spec. met een bijna wit blad en nog maar net voldoende bladgroen om te groeien.
In debladgroenkorrels (chloroplasten) vindt in hetchlorofyl onder invloed van zonlicht defotosynthese plaats, worden suikers gesynthetiseerd en wordt (als afvalstof)zuurstof afgegeven. Bladeren waarin in een gedeelte geen of heel weinig bladgroenkorrels voorkomen (soms aan de rand, maar ook in vlekken) komen voor bij bontbladige planten. Wil een plant kunnen groeien dan moet er een minimale hoeveelheid groen blad aanwezig zijn. Bij kiemplanten zijn soms geheel witte planten (albino's) te zien, die echter doodgaan zodra het voedsel uit het zaad op is.
Geëtioleerde planten zijn planten waar de bladeren zich in het donker ontwikkelen en daardoor geen chlorofyl aanmaken. Daarbij zijnplastiden omgezet inetioplasten; daarom zijn deze planten wit. De wortels vanwitlof worden in het donker getrokken, zodat de bladeren vrijwel wit blijven.
Naast de fotosynthese vindt ook verdamping door de bladeren plaats. De verdamping wordt geregeld door de huidmondjes, die meer of minder geopend kunnen zijn.
Soms is deworteldruk van de plant zo hoog en de mogelijkheid van verdamping door het blad onvoldoende dat er door de nerven vocht naar buiten wordt geperst wat vochtdruppels aan de randen van het blad tot gevolg heeft. Dit wordtguttatie genoemd en kan vooral net na zonsopkomst optreden als de activiteit van de plant toeneemt en deluchtvochtigheid nog hoog is.
Het blad heeft een functie bij de verwijdering van afvalstoffen van de plant, doordat bijbladverliezend planten de bladeren met daarin de opgeslagen afvalstoffen van de plant vallen, of doordat het bovengrondse deel van de plant afsterft. De nog voor de plant bruikbare stoffen worden, voordat het blad afsterft, uit het blad getransporteerd en in de plant opgeslagen.
Vleesetende planten gebruiken bladeren als val. Bij sommige soorten (bijvoorbeeld devenusvliegenvanger) klappen de twee helften van het blad tegen elkaar als er een insect opkomt. Bij andere soorten zijn de bladeren bekervormig (bijvoorbeeldNepenthes).
Ook zijn er insectenetende planten die kleverige bladeren hebben (bijvoorbeeldvetblad,zonnedauw). Insecten die hierop vast komen te zitten, worden ter plekke verteerd.
Zieherfstkleuren voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Bladeren hebben een beperkte levensduur van maanden tot enkele jaren. Overblijvende planten kunnen hun bladeren min of meer gelijktijdig laten vallen, hetgeenbladverliezend wordt genoemd, of verspreid over het jaar, zodat er altijd wel groen blad aanwezig is, en dat wordtgroenblijvend genoemd. Bladverliezende planten komen vooral voor in gebieden met periodiek ongunstige periodes (droogte of koude). Op deze manier wordt verdamping tegengegaan en hoeft de plant niet te investeren in bladeren die deze moeilijke omstandigheden kunnen overleven.
In de herfst kan bij sommige planten-, struik- en boomsoorten het blad verkleuren naar geel (goudkleurig), oranje of rood (Blauwe bes) en bruin. Doordat bij lage temperatuur in de herfst het chlorofyl in de bladgroenkorrels wordt afgebroken worden aanwezige pigmenten (xantofyllen geven een gele kleur,carotenoïden geven een oranje kleur,anthocyaninen geven een rode kleur en detanninen geven een bruine kleur) zichtbaar.
Bladval in de herfst wordt voorafgegaan door veranderingen in de weefsels aan of in de bladbasis. Er worden twee laagjes gevormd. Een afscheidingslaag (abscissielaag) en een beschermende laag.
De altijd al aanwezige afscheidingslaag bestaat uit korte cellen met zwak verdikte wanden. Hierin ontstaat door frequente celdelingen een laag baksteenvormige cellen. Vervolgens kan bladval op drie verschillende manieren veroorzaakt worden: door het oplossen van de middenlamellen van de cellen, door het oplossen van wanden en cellen of door de vorming van een kurklaagje door de bladsteel.
De beschermende laag isoleert het blad van de stengel. Onder deze laag vindt peridermvorming[5] plaats en worden door de productie vangom de vaten (xyleem enfloeem) afgesloten.
bladval en herfstkleuren
Doordat in de herfst het groen kleurendechlorofyl uit het blad verdwijnt, kleurt het overblijvendeanthocyaan het blad rood
Een blad kan aangetast worden door ziekten en plagen. Er zijnschimmels, zoalsmeeldauw enaardappelziekte die door de huidmondjes naar binnen dringen en tussen het parenchym schimmeldraden maken. Het blad kan zich daartegen verzetten door het snel laten afsterven van aangetaste cellen. Dit heetnecrose.
Insecten kunnen een blad aantasten. De beschadigde plant stoot, bij insectenvraat, vluchtige stoffen uit die door buurplanten worden opgemerkt (plantencommunicatie).[6] Zo vretenrupsen hele stukken blad op enbladmineerders het bladmoes tussen de epidermislagen.
Ook zijn er insecten die uit het blad voedsel opzuigen (bladluis,thrips,spint). Zuigende insecten zitten meestal op de onderkant van het blad, omdat ze dan dichter bij hetfloeem zitten, waaruit ze voedingsstoffen opzuigen. Sommige insecten (galmuggen) veroorzaken plaatselijk groei, waardoor er een gal gevormd wordt. Vroeger werden debladgallen van deeik gebruikt voor het maken van inkt.
Virussen kunnen worden overgebracht door aanraking van het blad of via zuigende insecten. Een virus vermeerdert zich in het blad, hetgeen bladverkleuringen en plaatselijke necrosevlekjes tot gevolg heeft.
Vermeerdering van planten door hetstekken van bladeren is bij verschillende plantensoorten mogelijk. HetKaaps viooltje kan zo vermeerderd worden door het blad met de bladsteel in de grond te steken. Bij bladbegonia is het zelfs mogelijk om kleine stukjes blad van 2 à 3 cm² met een stukje nerf te stekken. Soms moet de nerf bij sommige plantensoorten iets ingesneden worden om tot een goed resultaat te komen. Soms komen aan een bladstek wel wortels, maar geen scheutjes, zoals bijKalanchoë.
↑Bij sommige soorten, waaronder deEucalyptus, is het palissadeparenchym aan beide zijden aanwezig (isobilateraal).
Referenties
↑ab(en)Evert, R. & Eichhorn, S. (2013). Raven Biology of Plants, 8th edition. W.H. Freeman Publishers, New York, "Chapter 25: The Shoot". ISBN 978-1-4292-1961-7.
↑Lanjouw, J. e.a. (1968)Compendium van de Pteridophyta en Spermatophyta. De bloem (Flos), blz 44. Academische Paperback. A. Oosthoek's uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
↑Vorming van uitwendig bedekkingsweefsel, dat te vergelijken is met deEpidermis.
↑Plantenstengels geleiden licht tot diep in de wortels, nrc next d.d. 4 nov. 2016, pag. 29
Naslagwerken
Kalkman C. (1972)Mossen en vaatplanten: bouw, levenscyclus en verwantschappen van de Cormophyta. A. Oosthoek's uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
Lanjouw, J. e.a. (1968)Compendium van de Pteridophyta en Spermatophyta (Voortzetting van Pulle's compendium) Academische Paperback. A. Oosthoek's uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
_reduced.png)
_(51165741859).jpg)
_6808.JPG)
_2507.JPG)
_2947.JPG)
_7691.JPG)
.jpg)
