Batrachomorpha Status:Uitgestorven Fossiel voorkomen: Vroeg-Carboon tot heden | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | |||||||
Diplocaulus | |||||||
Taxonomische indeling | |||||||
| |||||||
Clade | |||||||
Batrachomorpha Säve-Söderbergh, 1934 | |||||||
![]() | |||||||
Centrolene buckleyi | |||||||
Batrachomorpha op![]() | |||||||
|
DeBatrachomorpha[1] zijn eenklade welke de moderneamfibieën omvat, deLissamphibia, en alle soorten die nauwer verwant zijn aan de Lissamphibia dan aanzoogdieren enreptielen. De groep omvat volgens de meeste studies de uitgestorven groepTemnospondyli maar soms tonen analyses juist deLepospondyli als basale batrachomorfen.
De eerstetetrapoden waren allemaal amfibieën in defysiologische zin dat ze hun eieren in water legden. Vroeger werden alle basale soorten op een hoop gegooid in deLabyrinthodontia ofStegocephalia. In de modernefylogenie wordt een onderscheid gemaakt tussen de tak die naar de moderne amfibieën loopt, de tak die naar de amnioten (reptielen en zoogdieren) loopt en de zeer basale soorten die nog voor hun splitsing staan. De tak naar de Lissamphibia wordt de Batrachomorpha genoemd, terwijl deReptiliomorpha de andere tak zijn. Hoewel de feitelijkefylogenie van de moderne amfibieën nog slecht wordt begrepen, stammen hunvoorouders per definitie af van één lijn van batrachomorfen. Alle andere levende tetrapoden (reptielen — waaronder devogels — en zoogdieren) stammen af van één tak van reptiliomorfen, deAmniota. Amnioten bereikten dominantie, terwijl alle andere reptiliomorfen en de meeste batrachomorfen zijn uitgestorven.
De naam Batrachomorpha werd in 1934 bedacht door deZweedsepaleontoloogGunnar Säve-Söderbergh om te verwijzen naarIchthyostegidae,Temnospondyli,anthracosauriërs en de Anura. Säve-Söderbergh was van mening datsalamanders enwormsalamanders niet verwant zijn aan de anderetetrapoden, maar zich onafhankelijk hadden ontwikkeld van een andere groepkwastvinnige vissen, dePorolepiformes. In deze visie zouden amfibieën een bifyletische groep zijn, en Batrachomorpha werd opgericht om een natuurlijke groep te vormen die bestaat uit de 'echte amfibieën' (d.w.z. kikkers in de visie van Säve-Söderbergh) en hun fossiele verwanten. De salamanders en deLepospondyli werden verwezen naarUrodelomorpha.
Friedrich von Huene nam het aan als eensuperorde van zijnsubklasseEutetrapoda (de lagere tetrapoden exclusief deurodeles) en omvatte de orden Stegocephalia (hier inclusief een aantal labyrinthodonten) en Anura.Erik Jarvik, die het werk van Säve-Söderbergh overnam en zijn visie op de oorsprong van salamanders deelde, gebruikte de term informeler, maar in bredere zin, om ook de voorouderlijkeosteolepiforme vissen te omvatten.
Hoewel het nooit een meerderheidsstandpunt was, bleef het idee dat tetrapoden tweemaal geëvolueerd waren, samen met het gebruik van de term Batrachomorpha, hangen totdat genetische analyse de monofylie van levende amfibieën in de jaren 1990 begon te bevestigen. Jarviksclassificatie wordt niet langer gevolgd, alle levende amfibieën en die fossiele verwanten welke afstammen van hunlaatste gemeenschappelijke voorouder worden nu samen geclassificeerd in de groep Lissamphibia.
Hoewel het onderzoek de monofylie bevestigde van de huidige soorten die traditioneel als 'amfibieën' werden geclassificeerd, bleef verwarring bestaan omdat ook amfibisch levende soorten die nauwer verwant zijn aan de Amniota vaak amfibieën werden genoemd. Hetzelfde gebeurde met amfibisch levende basale Tetrapoda. Om die verwarring te voorkomen nam Michael Benton de term Batrachomorpha aan om alle levende amfibieën en uitgestorven verwanten te omvatten die nauwer verwant zijn aan de huidige amfibieën dan aan de Amniota. In zijn schema zijn de Batrachomorpha een superorde van amfibische tetrapoden met de volgende subgroepen:
De andere groepen tetrapoden die als nauwer verwant aan amnioten worden beschouwd, worden in de superordeReptiliomorpha geplaatst. Batrachomorpha en Reptiliomorpha kunnen ook als ranglozekladen worden behandeld.
De fylogenetische relaties vanPaleozoïsche tetrapoden zijn nog niet met zekerheid uitgewerkt, en de bruikbaarheid van Batrachomorpha als een clade hangt af van waar andere amfibieën en vroege Amniota op de evolutionaire boom passen. De werkelijke inhoud van Batrachomorpha zoals cladistisch gedefinieerd is daarom onzeker, en in sommige fylogenieën is de clade overbodig (bijv. Laurin 1996).
Batrachomorfen onderscheiden zich door een aantal kenmerken in hetskelet, waaronder een platte of ondiepeschedel, een gefuseerdschedeldak zonder craniale kinesis, exoccipitaal-postpariëtaal contact op het achterhoofd en vier of minder vingers aan de hand.
Benton contrasteert batrachomorfen met reptiliomorfen; beide zijn op stam gebaseerde claden; de eerste vormt de evolutionaire radiatie van de 'amfibieën', de laatste de hedendaagse en vroege Amniota en hun vroege verwanten.
In de appendix bijVertebrate Paleontology, die cladistische namen en Linnaeaanse-rangen combineert, heeft Benton Batrachomorpha de rang van subklasse gegeven in zijn editie van 2001, klasse in de editie van 2004 en superorde in de editie van 2014.