Algen ofwieren (oudewetenschappelijke naam:Algae) is een informele verzamelnaam voor een grote, zeer diverse groeporganismen, dieevolutionair gezien deels niet onderling verwant zijn.[3] De studie van algen wordt "algologie" of "fycologie" genoemd.
Closterium is een eencellig groenwier en is een van de honderden soorten algen waaruitfytoplankton bestaat.
De verschillende algensoorten vertonen onderling een grotemorfologische verscheidenheid. Ze variëren in grootte van eencelligemicroalgen zoalsChlorella en dediatomeeën, tot reusachtige meercellige soorten als dereuzenkelp, eenzeewier dat tientallen meters lang kan worden. De grootste en meest complexe meercellige algensoorten vinden we niet alleen onder de zeewieren (in oceanen) maar ook inzoete wateren (decharofyten).
Algen kenmerken zich door hun meestal relatief eenvoudige bouw: ze hebben geenstructuren die de echte planten typeren (wortels,stengels enbladeren), maar meercellige algen hebben vaak wel een bouw die daar op lijkt. Hetthallus van bijvoorbeeld bruinwieren bestaat uit opbladen enwortels gelijkende structuren.
De meeste algen hebben gemeenschappelijk dat ze, net alslandplanten,fotoautotroof zijn: ze hebbenchloroplasten, fotosynthetische structuren diezuurstofgas produceren als bijproduct van defotosynthese. Dit doen ze door middel vanchlorofyl (bladgroen) dat zich in deze chloroplasten bevindt. Verschillende groepen algen hebben naast of in de plaats van chlorofyl ook andere pigmenten. Bij algen komen verschillende types chlorofyl voor die een iets andere chemische samenstelling hebben: chlorofyla, chlorofylb en chlorofylc.Een voorgestelde definitie stelt dat algen "het groenepigment chlorofyl bevatten voorfotosynthese, en geen steriele (niet aan de voortplanting deelnemende) laag cellen hebben die om hungameten is gelegen".[4] Deze definitie is niet sluitend, omdat deze dekranswieren uitsluit.
De meeste algen leven in waterige milieus, maar ze komen ook voor op steenachtigsubstraat, op boomschors of inmutualistische symbiose metschimmels: dekorstmossen. Vrijwel alle algen zijnfotoautotroof: ze betrekken hun energie uit zonlicht, maar sommige soorten vullen hun energiebehoefte aan door koolstof op te nemen uit organisch materiaal, deze soorten zijnmixotroof. Enkeleeencellige algen, veeleuglenofyten endinoflagellaten, hebben gedurende de evolutie het vermogen verloren zelf energie uit licht om te zetten en zijn vrijwel volledig afhankelijk geworden van de externe aanvoer van energie; deze soorten zijnheterotroof.
Aangezien de groep algen zeer divers is, hebben algensoorten zeer uiteenlopendelevenscycli. Bij veel algensoorten is er sprake vangeneratiewisseling. Opeenvolgende generaties zijn morfologisch of gelijk of onderling verschillend en soms wisselendiploïde enhaploïdekernfase elkaar af.
De algen vormen eenpolyfyletische groep, dat wil zeggen dat ze geen directe gemeenschappelijke voorouder hebben.[5] Toch worden ze doorgaans op basis van diverse kenmerken als één groep gezien.
Volgens deendosymbiontentheorie hebben algensoorten in de loop van de evolutie hunplastiden op verschillende manieren door middel vanendosymbiose verkregen.[9] Bij degroenwieren enroodwieren waren de chloroplasten oorspronkelijk afkomstig vancyanobacteriën, die opgenomen zijn in de alg-voorouder doorprimaire endosymbiose. Dit proces van endosymbiose tussen de cyanobacterie en de alg-voorouder zou miljarden jaren geleden hebben plaatsgevonden.
Bij dediatomeeën enbruinwieren daarentegen waren de chloroplasten oorspronkelijk afkomstig vanroodwieren, die zijn opgenomen doorsecundaire endosymbiose.[10]
De echte evolutionaire doorbraak van algen zou pas 650 miljoen geleden hebben plaatsgevonden, na het smelten van de ijskappen van desneeuwbalaarde. Uit studies van sporen van biomoleculen in Australië wordt vermoed dat vlak na het smelten van de ijskappen er een explosie is geweest in de hoeveelheid van algen in de oceanen. Dit zou het gevolg zijn van het vrijkomen van voedsel in de vorm van fosfaten door de gletsjererosie. De grote hoeveelheid organisch voedsel, ontstaan in de oceanen, bevorderde daarna de evolutie vandieren.[11]
Fylogenie van plastiden en endosymbiose (P.J. Keeling, 2010)
LUCA (hypothetische gemeenschappelijke voorouder van alle recente organismen)
verlies van plastide: plastiden zijn in de loop van de evolutie weer verloren gegaan
Vermoedelijk zijn de eerste hogere planten uitzoetwateralgen geëvolueerd.[12] Fossielen van algen uit hetVindhyagebergte zijn gedateerd op een ouderdom van 1,6 tot 1,7 miljard jaar.[13]
De aard van de chloroplasten en het type chlorofyl bepalen mede de indeling van de algen. Er is een onderscheid tussen de verschillende chlorofylvormen in groenwieren (ondiepe wateren), bruinwieren (diepere wateren) en roodwieren (diepste wateren). Als vuistregel geldt dat hoe dieper algen in water leven, hoe roder hun thallus moet zijn om nog resterend licht te vangen. Groene fotosynthesepigmenten omvatten de chlorofyllen en rode pigmenten defycobilisomen.
Er zijn enkele stammen algen die chloroplasten hebben met chlorofyl a en b. Bij deze groepen zijn de chloroplasten omgeven door twee membranen. Deze horen tot deArchaeplastida (samen met deEmbryophyta):
Twee andere stammen algen hebben chloroplasten die chlorofyl b bevatten. De chloroplasten zijn respectievelijk omgeven door drie of vier membranen. Deze behoren tot desupergroepenExcavata enRhizaria:
De andere algen hebben allemaal chloroplasten die chlorofyl a en c bevatten. De chloroplasten van deze groepen hebben vier membranen, afgezien van die van de dinoflagellaten die drie membranen hebben. Deze algen behoren tot deChromalveolata en omvatten de volgende groepen:
Van dePicobiliphyta is hun bestaan en plaats in de taxonomie van eukaryoten nog onzeker.[14] Verder zijn er algen en afstammelingen daarvan die hun energie niet via fotosynthese verkrijgen en geen chloroplasten hebben.
Organismen, ook de algen, worden ingedeeld op grond van hun afstamming: defylogenetische indeling. Andere indelingen, zoals op grond van fysiologische eigenschappen, zijn ook mogelijk.
In onderstaande gedeeltelijkefylogenetische stamboom staan de verschillende algengroepen aangegeven om hun onderlinge verwantschappen toe te lichten. Groepen, waartoe geen algen worden gerekend zijn in dit schema weggelaten.
Sommige soorten algen vormenmutualistisch symbiotische relaties met andere organismen. In deze symbiose geven de algen organische stoffen die geproduceerd worden in fotosynthese aan eengastheer in ruil voor bescherming. De gastheer verbruikt deze stoffen als zijn partiële of hoofdbron van energie. Enkele voorbeelden zijn:
Korstmos - eenschimmel is degastheer, meestal met een groenalg of een cyanobacterie (zelden beide) als symbiont. De alg die in de korstmos gevonden wordt kan in veel gevallen onafhankelijk van de schimmel leven. Het omgekeerde is onder de natuurlijke omstandigheden zelden het geval.
Sponsdieren - groenalgen leven dicht bij sommige sponsdieren. De alg wordt hierdoor beschermd en het sponsdiertje krijgt zuurstof en suikers toegevoerd, wat voor sommige sponsdiertjes 50 tot 80% van de groei kan bepalen.
Vooral in het Verre Oosten dienen algen, met namezeewieren, als voedselbron en worden met dat oogmerk ook gekweekt. In Europa is zeewier onder meer los alsnori (een roodwier) verkrijgbaar en insushi verwerkt.
Sommige algen worden als medicijn gebruikt.
Het gebruik van algen voor energieopwekking, zogenaamdealgendiesel, staat nog in de kinderschoenen.
↑De eerste algen verschenen naar alle waarschijnlijkheid 1600 miljoen jaar geleden gedurende de evolutionaire ontwikkeling vangeslachtelijke voortplanting enmeercellig leven.[1]
Referenties
↑(en)Nicholas J. Butterfield (2000). Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes.Paleobotany26 (3): 386–404.ISSN:0094-8373.Gepubliceerd artikel
↑(en)Raven, P. Evert, R (2013). Biology of Plants, 8th edition. W.H. Freeman Publishers, "Protists: algae and heterotrophic protists", pp. 243-245. ISBN 9781464113512.
↑ab(en)Lee, R. E. (2008). Phycology. Cambridge University Press. Gearchiveerd op8 maart 2021.
↑(en)Allaby M. (1992). The Concise Dictionary of Botany. Oxford University Press, Oxford, "Algae".
↑(en) Smithsonian National Museum of Natural History; Department of Botany.Algae Research. Gearchiveerd op2 juli 2010. Geraadpleegd op25 augustus 2010.
↑(en)Stewart, W.N. & Rothwell, G.W. (1993). Paleobotany and the evolution of plants, 2. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23315-6.
↑(en)Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B Whitehouse M. (2009). The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America106 (19): 7729–7734.PMID19416859.DOI:10.1073/pnas.0812460106.
↑(en)Moreira D, López-García P. (2014). The rise and fall of Picobiliphytes: how assumed autotrophs turned out to be heterotrophs..Bioessays36 (5): 468-74.PMID24615955.DOI:10.1002/bies.201300176.
Literatuur
(en)Campbell, N. & Reece, J (2008). Biology - 8th Edition. Pearson International Edition. ISBN 0-321-53616-9.
(en)Harper, D. & Benton, M (2009). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell. ISBN 1-4051-4157-3.