Kulat (Jawi: كولت) ialah salah satu daripadaorganismaeukariot yang mencernakan makanannya di luar dan menyerapmolekulnutrien ke dalamselnya. Organisme-organisme sepunya ciri ini dikelaskan dalam suatualam hidupan tersendiri diberi nama saintifiknyaFungus[2] ([fun.gus],Jawi: فوڠݢوس) setaraf dengan alam-alamtumbuhan,binatang danprotozoa. Bidang kajian mengenai hidupan dalam alam ini disebutkan sebagaimikologi (dari akar kataGreek:μυκεςmykes "lendir" danλογοσlogos "pengetahuan, lambang").
Kulat digunakan secara meluas olehmanusia:ragi digunakan untukmenapaikanbir danroti, sedangkan perladangancendawan merupakan industri yang besar di banyak negara. Kulat ialahpengurai utama untuk bahan-bahantumbuhan danhaiwan mati di dalam banyakekosistem, dan biasa dapat dinampak ketika roti lama bercendawan. Bagaimanapun,biologi kulat yang rumit menjangkau pengetahuan dan pengalaman biasa.
IstilahFungus yang digunakan dalam konteks saintifik diserap langsung daribahasa Latin digunakan dalam tulisan-tulisanHoratius danPlinius bermaksud "cendawan", kata ini berasal dari kataYunani Purbaσφόγγοςsphongos "bunga karang" menggambarkan struktur makroskopik dan morfologi sejenis kulapuk dan cendawan mirip hidupan ini.[4]
Dikelaskan sebagaitumbuhan pada asalnya, kulat langsung bukan tumbuhan kerana kulat ialahheterotrof, iaitu organisma ini tidak menghasilkankarbon sendiri melalui prosesfotosintesis tetapi sebaliknya, menggunakan karbon yang dihasilkan oleh organisma yang lain. Sebenarnya, kulat kini dianggap lebih berkait denganhaiwan berbanding tumbuhan, dan kekadang dimasukkan dalamopistokon, sekumpulanmonofili, bersama-sama dengan haiwan. Bagaimanapun, berbeza dengan haiwan, kulat menyerap dan bukan menginges makanannya, serta mempunyaidinding sel. Disebabkan alasan-alasan ini, kulat kini dimasukkan dalamalam sendiri, iaitu alamKulat.
Ahlimikologi (ahlisains yang mengkaji kulat) mempercayai bahawa kulat adalah monofoli — iaitu semua jenis kulat datangnya daripada leluhur yang sama — kerana kesemua kulat mempunyaikitin di dalam dinding selnya dan merupakan heterotrof berdaya serap, selain daripada ciri-ciri serupa yang lain.
Pembiakan kulat sangat kompleks mencerminkan perbezaan gaya hidup dan susunan genetia dalam alam organisme yang beragam ini.[5] Kira-kira sepertiga dari semua cendawan membiak menggunakan lebih dari satu metode perbanyakan; misalnya, pembiakan dapat terjadi dalam dua tahap yang terdiferensiasi dengan baik dalamsiklus hidup suatu spesies,teleomorf dananamorf.[6] Keadaan lingkungan sekitar memicu keadaan perkembangan yang ditentukan secara genetik yang mendorong terbentuknya struktur khusus pembiakan seks atau aseks. Struktur ini membantu pembiakan dengan menyebarkan spora ataupropagul yang mengandung spora secara efisien.
Pembiakan aseks terjadi melalui spora vegetatif (konidia) atau melaluipemecahanmiselium. Pemecahan ini terjadi ketika miselium kulat terpisah menjadi beberapa bahagian, dan setiap bahagiantumbuh menjadi miselium terpisah. Fragmentasi miselium dan spora vegetatif mempertahankan populasiklon yang teradaptasi denganrelung tertentu, dan memungkinkan penyebaran yang lebih cepat daripada pembiakan seksual.[7] "Fungi imperfecti" (kulat yang tidak memiliki tahap sempurna atau seksual) atauDeuteromycota terdiri dari semua spesies yang tidak memiliki kitaran pembiakan yang dapat diamati.[8] Deuteromycota bukan klad taksonomi yang diterima, dan sekarang dianggap hanya bererti kulat yang tidak memiliki tahap seksual yang diketahui.
Pembiakan seksual denganmeiosis telah diamati secara langsung di semua filum kulat kecualiGlomeromycota[9] (analisis genetik menunjukkan mungkin meiosis juga terjadi di Glomeromycota). Ini berbeza dalam banyak aspek dari pembiakan seksual pada hewan atau tumbuhan. Perbedaan juga ada antara kelompok-kelompok kulat dan dapat digunakan untuk membedakan spesies dengan perbedaan morfologis dalam struktur seksual dan strategi pembiakan.[10][11] Percobaan kawin antara isolat kulat dapat mengidentifikasi spesies berdasarkan konsep spesies biologis.[11] Kelompok-kelompok kulat utama awalnya dideskripsikan berdasarkan morfologi struktur dan spora seksualnya; misalnya, struktur yang mengandung spora,askus danbasidium, dapat digunakan dalam identifikasiAscomycota danBasidiomycota, berturut-turut. Fungi menggunakan duasistem perkawinan: spesiesheterotalik memungkinkan persenyawaan hanya antara individu-individu dari jenis yang berlawanan, sedangkan spesieshomotalik dapat senyawa lalu membiak secara seks baik dengan individu lain atau dirinya sendiri.[12]
Kebanyakan kulat memiliki tahaphaploid dandiploid dalam siklus hidupnya. Dalam kulat yang membiak secara seksual, individu yang cocok dapat bergabung dengan menggabungkan hifa mereka bersama-sama ke dalam jaringan yang saling berhubungan; proses ini,anastomosis, diperlukan untuk inisiasi siklus seksual. Banyak Ascomycota dan Basidiomycota melewati tahapdikariotik, di mana inti yang diwarisi dari dua orang tua tidak bergabung segera setelah fusi sel, tetapi tetap terpisah dalam sel-sel hifa (lihatheterokariosis).[13]
Pada Ascomycota, hifa dikariotik darihimenium (lapisan jaringan yang mengandung spora) membentuk kait (hook) yang khas pada septum hifa. Selamapembelahan sel, pembentukan kait memastikan penyebaran yang tepat dari inti yang baru membelah ke kompartemen hifa apikal dan basal. Askus kemudian dibentuk, di manakariogami (fusi inti) terjadi. Askus tertanam dalamaskokarp, atau tubuh buah. Kariogami dalam askus segera diikuti oleh meiosis dan produksiaskospora. Setelah menyebar, askospora dapat berkecambah dan membentuk miselium haploid baru.[14]
Pembiakan seksual pada Basidiomycota mirip dengan Ascomycota. Hifa haploid yang cocok menyatu untuk menghasilkan miselium dikariotik. Namun, fase dikariotik lebih banyak di Basidiomycota, sering kali juga terdapat dalam miselium yang tumbuh secara vegetatif. Struktur anatomi khusus, yang disebutclamp connection, dibentuk pada setiap septum hifa. Seperti halnya kait pada Ascomycota yang serupa secara struktural,clamp connection pada Basidiomycota diperlukan untuk transfer nukleus yang terkendali selama pembelahan sel, untuk mempertahankan tahap dikariotik dengan dua nukleus yang berbeza secara genetik di setiap kompartemen hifa.[15] Sebuahbasidiokarp terbentuk yang di dalamnya terdapat struktur sepertigada yang dikenal sebagaibasidium yang menghasilkanbasidiospora haploid setelah karyogami dan meiosis.[16] Basidiokarp yang paling dikenal adalah jamur, tetapi basidiokarp juga dapat berbentuk lain (lihat bahagianMorfologi).
Pada kulat yang dulunya diklasifikasikan sebagaiZygomycota, hifa haploid dari dua individu melebur membentukgametangium, struktur sel khusus yang menjadi sel penghasilgamet yang subur. Gametangium berkembang menjadizigospora yang berdinding tebal dibentuk oleh penyatuan gamet. Zigospora yang bercambah engalamimeiosis lalu menghasilkan hifa haploid baru yang kemudian dapat membentuksporangiospora aseks. Sporangiospora ini memungkinkan kulat menyebar dengan cepat dan bertunas menjadi miselia kulat haploid baru yang mirip secara genetiknya.[17]
Baik spora atau sporangiospora aseks dan seks sering kali secara aktif disebarkan melalui penyemburan paksa dari struktur biaknya. Penyemburan ini memastikan keluarnya spora berjarak jauh melalui udara.
Mekanisme dan fisiologi khusus serta struktur permukaan spora (sepertihidrofobin) memungkinkan penyebaran spora yang efisien.[18] Misalnya,sel yang mengandungi spora pada beberapa spesies Ascomycota memiliki struktur yang menyebabkan penumpukanzat-zat mempengaruhi isipadu sel dan keseimbangan cecair kandungan memungkinkan pelepasan spora tersebar bebas ke udara.[19] Penyemburan paksa spora tunggal yang disebutbalistospora melibatkan pembentukan titisan air (titisan Buller) yang ketika menyentuh spora menyebabkan pelepasan berkelajian awal lebih dari 10.000 g;[20] hasil akhirnya adalah bahwa spora dikeluarkan sejauh 0,01-0,02 cm, jarak yang cukup untuk jatuh melalui insang atau liang ke udara di bawah.[21] Kulat lain, sepertibebola hembus, mengandalkan mekanisme alternatif untuk melepaskan spora, seperti gaya mekanis eksternal.Kulat sarang burung meniru pergerakan titisan air yang jatuh untuk melepaskan spora dari tubuh buah berbentuk cangkir.[22] Strategi lain terdapat pada kulattanduk busuk yang berpenampilan berwarna cerah dan berbau busuk menarik perhatian serangga yang akan menyebarkan sporanya.[23]
Cara penyebaran spora yang paling umum adalah melalui tiupan angin – spesies yang menggunakan bentuk dispersi ini sering kali menghasilkan spora kering atau hidrofobik yang tidak menyerap air dan mudah tersebar oleh titisan hujan, misalnya. Sebahagian besar spesies kulat yang diteliti menghasilkan spora yang dibawa angin.[24][25]
Selain pembiakan seks biasa secara meiosis, kulat tertentu, seperti pada generaPenicillium danAspergillus, dapat bertukar material genetik melalui prosesparaseksual, yang dimulai oleh anastomosis antara hifa-hifa danplasmogami sel-sel jamur.[26] Frekuensi dan kepentingan relatif dari kejadian paraseksual tidak jelas dan mungkin lebih rendah dari proses seksual lainnya. Proses paraseksual diketahui berperan dalam hibridisasi intraspesifik[27] dan kemungkinan diperlukan untuk hibridisasi antar spesies, yang telah dikaitkan dengan peristiwa besar dalam evolusi kulat.[28]
Walaupun sering tidak mudah dilihat, kulat bertumbuh di setiap persekitaran dibumi dan memainkan peranan yang amat penting di dalam kebanyakan ekosistem. Banyak kulat merupakan pengurai utama bahan-bahan tumbuhan dan haiwan mati di dalamhutan, serta banyak persekitaran yang lain. Sebilangan kulat adalahpemangsanematod yang menangkap mangsanya melalui pelbagai cara seperti cecincin mencerut atau jaring pelekat . Jenis yang lain adalahparasit tumbuhan dan haiwan, termasuk manusia. Kulat mengakibatkan banyakpenyakit sepertikutu air dankurap dalam manusia danpenyakit Pokok Elm Belanda dalam tumbuhan. Kulat yang lain merupakan pekongsi dalam perhubungansimbiosis dengan organisma yang lain. Umpamanya,liken dibentukkan daripada perhubungan simbosis antaraalga atausianobakteria dengan kulat. Kebanyakantumbuhan pembuluh menerima manfaat daripada simbiosis antaraakarnya dengan kulat.
Kulat mempunyai sejarah penggunaan oleh manusia yang panjang. Banyak jeniscendawan dan kulat yang lain dimakan, termasukcendawan butang,cendawan shitake, dancendawan tiram. Tentu saja, banyakspesies cendawan adalah beracun dan menyebabkan banyak kes sakit serta kematian setiap tahun. Sejenis kulat unisel yang digelarkanyis digunakan untuk membakar roti dan menapaikanminuman beralkohol. Kulat juga digunakan untuk menghasilkan bahan kimia perindustrian sepertiasid laktik,antibiotik, dan juga untuk membuatjean yang pudarwarnanya. Beberapa jenis kulat dimakan untuksifat psikedeliknya, baik untukrekreasi mahupun untuk tujuankeagamaan. Sila lihat rencana utama,Cendawan psikedelik.
^Moore RT. (1980). "Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts".Botanica Marine.23: 361–73.
^Heitman J (September 2006). "Sexual reproduction and the evolution of microbial pathogens".Current Biology.16 (17): R711–25.doi:10.1016/j.cub.2006.07.064.PMID16950098.
^abTaylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM, Hibbett DS, Fisher MC (October 2000). "Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi".Fungal Genetics and Biology.31 (1): 21–32.doi:10.1006/fgbi.2000.1228.PMID11118132.
^Ralat petik: Tag<ref> tidak sah; tiada teks disediakan bagi rujukan yang bernamaMetzenberg1990