Karang (Jawi: كارڠ) atau lebih umum dikenali sebagaibatu karang adalah sejenisinvertebrat laut yang tergolong dalamkelasAnthozoa, di bawahfilumCnidaria. Hidupan ini lazimnya terdiri daripada sekelompokpolip yang membentuk sebuahkoloni yang padat. Antara spesies karang termasuk pembinaterumbu karang yang menghuni laut tropika dan mengeluarkankalsium karbonat untuk membentuk kerangka keras.
Sesebuah batu karang merupakan koloni yang terbentuk daripada sejumlah besar polipseiras genetik. Setiap polip adalah seekor haiwan berbentuk kantung yang lebarnya beberapa milimeter dan tingginya beberapa sentimeter. Bukaan mulutnya dikelilingi oleh serangkaisesungut (tentakel). Setiap polip mengumuhkanrangka luar dekat tapaknya. Lama-kelamaan, koloni karang membentuk kerangka yang menjadi ciri-ciri spesiesnya dan boleh mencapai bermeter-meter panjangnya. Setiap koloni individu tumbuh melaluipembiakan polip secara aseks. Karang juga membiak secara seks secaramembenih, yang mana polip-polip sama spesies melepaskangamet secara serentak pada waktu malam, biasanya ketikabulan purnama. Telur yang disenyawakan menjadiplanula, iaitu peringkat larva bergerak-gerak yang mencari tempat untuk membentuk koloni baharu setelah matang.
Sesetengah karang boleh menangkapplankton danikan kecil dengan menggunakansel-sel penyengat [en] (nematosista) pada sesungutnya, namun kebanyakan karang menerima sejumlah besar tenaga dan zat daripada mikrobdinoflagelat [en]uniselfotosintetik dari genusSymbiodinium [en] yang hidup di dalam tisunya, dikenali sebagaizooxantela dan memberikan warna kepada karang. Karang-karang sedemikian memerlukan cahaya matahari dan tumbuh dalam air yang cetek dan jernih, biasanya dalam julat kedalaman 60 meter (200 kaki; 33 fathom). Karang adalah penyumbang utama kepada binaan fizikalterumbu karang yang terbentuk di perairan tropika dan subtropika sepertTerumbu Sawar Besar berhampiranAustralia. Karang-karang ini semakin terancam daripada peristiwapelunturan [en] di mana polip-polip mengusir keluar zooxanthellae untuk menanggung tekanan seperti suhu air meningkat atau kehadiran toksin-toksin.
Pengelasan karang telah dibincangkan selama ribuan tahun disebabkan persamaannya dengan haiwan dan tumbuhan.Theophrastus iaitu anak didikAristotle menghuraikanbatu karang merah [en] (korallion) dalam catatannya tentang batu-batuan dengan membayangkan bahawa ia sejenis mineral, tetapi kemudian dalamHistoria Plantarum beliau menghuraikan benda yang sama sebagai tumbuhan laut dalam di samping menyebut tentang tumbuhan batu besar yang menayangkan bunga-bunga cerah di dalam airTeluk Perwira.[1]Plinius yang Tua berhujah bahawa sesetengah makhluk laut termasuk ubur-ubur dan bunga karang "bukan haiwan mahupun tumbuhan tetapi mempunyai sifat ketiga (tertia natura)".[2] Hujah Plinius ditiru olehPetrus Gyllius [en] yang memperkenalkan istilahzoophyta untuk golongan ketiga ini dalam bukunyaBerkenaan nama-nama Perancis dan Latin untuk ikan-ikan yang terdapat di kawasan Marseilles (1535); ramai yang tersalah sangka bahawa istilahzoophyta dicipta oleh Aristotle.[2] Gyllius further noted, following Aristotle, how hard it was to define what was a plant and what was an animal.[2] Kitab YahudiTalmud Babilon menyebut batu karang sebagai sejenis pokok, malahRashi [en], seorang pengulas Perancis abad ke-11, juga menyifatkan batu karang sebagai "sejenis pokok yang tumbuh di bawah air dan dikenali dengan nama Peranciscoral."[3]
Polymath FarsiAl-Biruni menggolongkan bunga karang dan batu karang sebagai haiwan dengan hujah bahawa ia bertindak balas terhadap sentuhan.[4] Sungguhnpun begitu, orang ramai menanggap batu karang sebagai tumbuhan hingga abad ke-18 apabilaWilliam Herschel menggunakan mikroskop untuk membuktikan bahawa batu karang mempunyai membran sel nipis yang tipikal untukhaiwan.[5]
Kini, karang dikelaskan sebagai spesies-spesies haiwan dalam subkelasHexacorallia [en] danOctocorallia [en] dalamkelasAnthozoa [en] dalamfilumCnidaria.[6] Subkelas Hexacorallia mencakupi karang batu dan mempunyaipolip-polip yang pada umumnya bersimetri enam bahagian. Octocorallia pula merangkumikarang biru [en] dan karang lembut dan mempunyai polip-polip yang bersimetri lapan bahagian, dan setiap polip ini mempunyai lapan tentakel dan lapanmesenteri [en]. Kelompok karang adalah bersifatparafili, iaitu bukan semua Anthozoa adalah karang keranaburan juga tergolong dalam subkelas Hexacorallia.
Amat sukar untuk menggariskan spesies-spesies karang kerana terdapat percanggahan antara hipotesis yang berdasarkan sifat morfologi dan hipotesis yang terbentuk melalui proses berasaskan pepohon molekul.[7] Setakat tahun 2020, telah dikenal pasti 2175 spesies karang berasingan, 237 daripadanya kini terancam,[8] jadi adalah penting sekali untuk membezakan spesies-spesies karang demi mencegah kepupusan.[7] Spesies-spesies karang terus menjalankanadaptasi dan penyempadanan[9] demi menghadapi cabaran yang didatangkan oleh krisis perubahan iklim. Karang merupakanorganisma bermodul kolonial yang dibentuk oleh modul-modul seiras genetik yang terhasil secaraaseks yang dipanggil polip. Polip terhubung dengan tisu hidup untuk membentuk sepenuh organisma.[10] Tisu hidup ini membolehkan komunikasi antara modul (interaksi sesama polip),[10] yang terdapat dalammorfologi koloni yang dihasilkan oleh karang, dan merupakan salah satu sifat untuk mengenal pasti spesies karang.[10]
Karang merupakan haiwansesil sepanjang hayat. Ia terdiri daripada sekelompokpolip seiras genetik yang membentukkoloni. Setiap polip mencapai diameter (lebar) bermilimeter hingga bersentimeter, malah sesebuah koloni boleh terbentuk dari jutaan polip individu. Polip-polip karang batu (Scleractinia [en]) menghasilkan kerangka yang terdiri daripadakalsium karbonat untuk memperkukuh dan melindungi organisma. Kerangka ini dilapiskan oleh polip-polip dansenosarka [en], iaitu tisu menghubungkan polip-polip tersebut. Polip-polip duduk di dalam lekukan berbentuk cawan dalam rangka yang dipanggilkoralit [en]. Karang batu berbeza-beza dari segi rupa dari koloni ke koloni; sesebuah spesies boleh memperoleh bentuk selaput, lapis-lapisan, rimbun, turus atau pepejal besar, dipengaruhi oleh jenis habitat, tahap kecerahan cahaya dan aliran air.[11]
Badan polip seakan-akan pundi dengan dinding yang tediri daripada dua lapisansel, iaituektoderma [id] (luaran) danendoderma [id] (dalaman). Di antara ektoderma dan endoderma terdapat lapisan bahan gelatin penyangga yang dipanggilmesoglea [en] dan dirembeskan oleh lapisan sel dinding badan.[12] Mesoglea mungkin mengandungi elemen-elemenkerangka yang diterbitkan dari sel-sel yang terpindah dari ektoderma.
Di tengah-tengah hujung atas pundi polip terletaknya satu-satunya bukaan iaitu mulutnya yang dikelilingi oleh segelangtentakel [en] (sesungut) yang menyerupai jari-jari sarung tangan. Tentakel adalahorgan yang digunakan untuk menyentuh dan juga menangkap makanan.[12] Polip memburu makanan khususnya pada waktu malam dengan melanjutkan tentakelnya yang mengandungi sel-sel penyengat beronak (knidosit [id]) yang menusuk, meracuni dan mencengkam mangsa hidup-hidup, menyebabkan mangsa itu lumpuh dan mati. Antara mangsa polip termasuk plankton sepertikopepod [en] dan larva ikan. Gentian-gentian otot memanjang yang terbentuk dari sel-sel ektoderma tentakel mengecut untuk menyalurkan makanan ke dalam mulut. Begitu juga, gentian-gentian otot melingkar yang terbentuk dari sel-sel endoderma membolehkan tentakel memanjang atau melunjur sebaik sahaja mengecut.[12] Bagi karang batu mahupun lembut, polip-polip boleh disentap dengan mengecutkan gentian otot, di mana karang lembut bergantung pada rangka keras dan knidositnya untuk pertahanan. Karang lembut pada umumnya merembeskan toksinterpenoid untuk menghindarkan pemangsa.[11]
Pada kebanyakan karang, tentakel tersentap pada waktu siang dan merampak pada waktu malam untuk menangkap plankton dan organisma kecil yang lain. Spesies-spesies air cetek baik yang batu mahupun lembut di samping plankton boleh memperoleh zat daripada hasil fotosintesis yang dihasilkan oleh mikrobsimbionzooxanthellae yang hidup di dalam badannya.[11] Polip-polip saling tersambung dengan sistem salurangastrovaskular (pembuluh perut) [en] yang kompleks dan terkembang maju untuk membolehkan perkongsian nutrien dan simbion secara besar-besaran.[13]
Bentuk luaran polip ada bermacam-macam. Turusnya ada yang panjang dan langsing, dan ada juga yang kenit dan leper seakan-akan cakera (piring). Tentakelnya ada yang beratus-ratus dan ada juga yang berbelas-belas, malah ada sedikit jenis yang tumbuh satu dua sahaja. Coraknya ada yang sederhana tanpa cabang-cabang, dan ada juga yang berbulu-bulu. Mulutnya ada yang separas dengan peristom, dan ada juga yang menganjur dan berbentuk tetuang.[12]
Karang lembut tidak mempunyai rangka luar yang pejal sebenarnya. Akan tetapi, tisu-tisunya sering diperkukuh oleh elemen-elemen penyangga kecil yang dipanggilsklerit [en] dan diperbuat daripada kalsium karbonat. Polip karang lembut mempunyai simetri lapan bahagian seperti yang dicerminkan olehOcto dalam Octocorallia.[14]
Karang lembut ada bermacam-macam bentuk rupanya, dan kebanyakannya hidup secara berkoloni. Ada sedikit karang lembut yang tersambung dengan stolon (batang rayap), tetapi kebanyakan jenisnya tersambung dengan lembaran tisu yang dipanggil senosarka. Bagi sesetengah spesies, senosarka ini adalah lapisan tebal di mana polip tertanam dalam-dalam. Sesetengah karang lembut menyelaputi objek laut yang lain ataupun membentuk lobus (cuping). Ada juga yang berbentuk seakan pokok atau cambuk dan mempunyai rangka berpaksi tengah yang terbenam di tapaknya pada matriks (keliling) cabang penyangga.[15] Cabang-cabang ini terdiri daripada protein gentian yang dipanggilgorgonin [en] ataupun suatu bahan berkapur.
Polip karang batu mempunyai simetri enam bahagian. Tentakelnya berbentuk silinder dan meruncing, walhal tentakel karang lembut tumbuh cuaran-cuaran halus seakan anak daun (pinul). Bagi sesetengah spesies tropika, tentakelnya tumbuh kontot dan ada juga yang terlakur menjadi seakan-akan dayung.[16]
Rangka karang merupakan biokomposit (paduan mineral dan organik) kalsium karbonat dalam bentuk kalsit atau aragonit. Dalam rumpun Scleractinia, "pusat-pusat pengapuran" dan gentian-gentian merupakan struktur jelas berbeza dari segi morfologi dan kandungan kimia unit-unit hablurnya.[17][18] Matriks-matriks organik yang diekstrak dari pelbagai spesies adalah berasid dan terdiri daripada protein, gula sulfat dan lipid; ia berbeza mengikut spesies.[19] Matriks organik pada rangka adalah boleh larut dan oleh itu membolehkan pembezaan spesimen yang ada dan tiada zooxantela.[20]
Polip-polip karang menjadikan pelbagai jenis organisma kecil sebagai sumber makanan, baik zooplankton mikroskopik mahupun ikan kecil. Tentakel polip membolehkannya untuk melumpuhkan atau membunuh mangsa dengan sel-sel penyengat yang dipanggilnematosista [id]. Sel-sel ini mengandungibisa yang dilepaskan secara deras sebagai tindak balas kepada persentuhan dengan organisma lain. Satu nematosista dorman (kurang aktif) melepaskan toksin sebagai tindak balas terhadap mangsa berdekatan yang tersentuh pencetusnya (knidosil [id]). Maka terbukanya kelepak (operkulum) dan radas penyengatnya menembakkan duri kepada mangsa. Bisa disuntikkan melalui filamen berongga untuk melumpuhkan mangsa; kemudian, tentakel mengendalikan mangsa ke dalam perut. Sebaik sahaja mangsa dicernakan, perut terbuka semula untuk membolehkan pelupusan bahan buangan dan polip kembali memburu.[21]:24
Kebanyakan karang, di samping juga jenis-jenisCnidaria lain sepertiburan, menjalinkan hubungansimbiotik dengan sejenisalgadinoflagelat [en] iaituzooxantela dari genusSymbiodinium yang boleh membentuk sebanyak 30% daripada keseluruhan tisu polip.[21]:23–24 Biasanya, setiap polip menumpangkan satu spesies alga, dan spesies-spesies karang kelihatan menggemariSymbiodinium.[22] Karang tidak dilahirkan dengan zooxantela di dalam, sebaliknya menerima alga itu dari persekitaran termasuk kolum air dan mendapan setempat.[23] Faedah utama zooxantela adalah kebolehannya untuk berfotosintesis untuk membekali karang dengan hasilnya termasuk glukosa, gliserol, dan juga asid amino, yang boleh digunakan oleh karang untuk memperoleh tenaga.[24] Zooxantela juga membantu karang dalampengapuran [en] untuk rangka karang dan juga perkumuhan.[25][26] Selain daripada tisu lembut,mikrobiome juga terdapat pada mukus karang dan juga rangka (bagi karang batu); malah pada karang batu terlihat kekayaan mikrob terbesar.[27]
Zooxantela mendapat faedah dalam bentuk tempat yang selamat untuk hidup dan menyedutkarbon dioksida, fosfat dan buangan bernitrogen daripada polip. Karang yang tertekan akan mengusir zooxantela-nya dalam proses yang semakin menjadi-jadi disebabkan tekanan daripada suhu lautan yang meningkat. Pengusiran secara besar-besaran dipanggilpelunturan karang kerana alga menyumbang kepada pewarnaan karang; tetapi ada juga yang warnanya datang dari pigmen karang perumah sepertiprotein pendarfluor hijau [en] (GFP). Pengusiran ini meningkatkan peluang polip untuk terselamat daripada tekanan jangka pendek, dan jika tekanan itu reda ia boleh menerima semula alga yang mungkin berlainan spesies pada masa akan datang. Jika keadaan menekan berterusan, maka polip itu terus mati.[28] Zooxantela terletak di dalamsitoplasma karang dan pH dalaman karang boleh meningkat disebabkan aktiviti fotosintetik alga; kelakuan ini menunjukkan bahawa zooxantela sedikit sebanyak menyumbang kepada metabolisme karang perumahnya.[29]
Karang terbahagi kepada yanggonokoristik [en] dan yanghermafrodit; kedua-duanya boleh membiak secara seks dan aseks. Pembiakan juga membolehkan karang mencari tempat baharu untuk diduduki.
Kitaran hidup pemancar (broadcasters) dan pengeram (brooders)
Majoriti besar jenis karang membiak secaraseks. Kira-kira 25% karang hermatipik (karang batu yang membina terumbu) membentuk koloni eka jantina (gonokoristik), sementara yang selebihnya bersifat hermafrodit. Dianggarkan bahawa lebih daripada 67% batu karang adalah hermafrodit serentak (jantan dan betina pada masa yang sama).[30]
Kira-kira 75% daripada semua karang hermatipik memancarkan benih dengan melepaskangamet (ovum dansperma) ke dalam air di mana gamet-gamet itu bertemu dan menghasilkan zuriat. Karang selalunya menyegerakkan waktu pembenihan. Kesegerakan pembiakan ini penting supaya gamet jantan dan betina dapat bertemu. Pembenihan kerap berlaku pada waktu malam dalam jangka masa 10 hingga 30 minit dan boleh terjadi sejarang-jarang setahun sekali.[31][32] Pembenihan segerak sering terjadi di terumbu karang, dan selalunya semua karang membenih pada malam yang sama walaupun hadirnya pelbagai spesies.[33] Pembenihan segerak mungkin akan menghasilkan hibrid (kacukan) dan mungkin menjadi penyumbang kepada pencapahan spesies karang.[34]
Tanda-tanda persekitaran yang mempengaruhi pelepasan gamet ke dalam air berbeza mengikut spesies. Antaranya termasuk perubahan suhu,kitaran bulan, tempohwaktu siang, dan mungkin juga isyarat-isyarat kimia.[33] Faktor-faktor lain yang mempengaruhi ritma organisma di habitat laut termasuk kemasinan air, daya mekanik, dan perubahan pada tekanan atau medan magnet.[32]
Pembenihan karang besar-besaran selalunya berlaku pada waktu malam pada hari-hari selepas bulan purnama.[31][35] Bulan purnama bersamaan dengan empat hingga enam jam pendedahan cahaya malap berterusan yang boleh menyebabkan tindak balas yang bergantung pada cahaya dalam protein.[31][32] Karang mengandungi proteinkriptokrom [en] yang mempunyai struktur flavin menyerap cahaya yang sensitif terhadap bermacam-macam jenis cahaya. Ini membolehkan karang sepertiDipsastraea speciosa [en] mengesan dan bertindak balas terhadap perubahan cahaya matahari dan bulan.[31][32][36]
Cahaya bulan sendiri juga sebenarnya boleh menyekat pembenihan karang. Nampaknya petanda yang paling segera menyebabkan pembenihan ialah tempoh kegelapan antara matahari terbenam dan bulan terbit. Bulan terbit makin hari makin lewat sepanjang kitaran bulan, dan pada hari bulan purnama ia terbit selepas matahari terbenam. Maka dalam tempoh kegelapan perantaraan antara cahaya siang dan cahaya malam tiadanya kesan sekatan cahaya bulan membolehkan karang membenih.[31][35]
Kejadian pembenihan boleh menjadi pemandangan dramatis di mana air jernih dikaburi dengan gamet. Sebaik sahaja dilepaskan, gamet-gamet bersenyawa di permukaan air dan membentuklarva mikroskopik yang dipanggilplanula dan biasanya berwarna merah jambu dan berbentuk bujur. Sebuah koloni karang biasanya perlu melepaskan beribu-ribu larva setahun untuk mengatasi kebarangkalian tidak terbentuk koloni baharu.[37][38]
Kajian menunjukkan bahawa pencemaran cahaya menjejaskan kesegerakan pembenihan bagi sesetengah spesies. Di kawasan-kawasan sepertiLaut Merah, terdapat tanda-tanda ketidaksegerakan pembenihan pada sebanyak 10 daripada 50 spesies jika dibandingkan dengan puluhan tahun dahulu. Malah penubuhan koloni baharu di kawasan tersebut nampaknya sudah berkurangan ataupun terhenti. Kawasan terbabit pernah dianggap perlindungan untuk karang kerana kejadian pelunturan besar-besaran belum disaksikan di situ.[31][39] Teknik-teknik pemulihan karang untuk tujuan pengurusan terumbu sedang dibangunkan untuk meningkatkan kadar penyuburan serta memupuk perkembangan larva dan penempatan karang baharu.[40]
Selalunya spesies yang mengeram adalah jenis-jenis ahermatipik (bukan pembina terumbu) di kawasan-kawasan berarus deras. Jenis pengeram melepaskan sperma sahaja, dan sperma itu terapung secara menurun dan tenggelam ke atas karang betina yang membawa ovum selama berminggu-minggu. Ada kalanya spesies-spesies berkenaan melakukan pembenihan segerak.[33] Setelah pensenyawaan, karang-karang melepaskan planula yang sedia untuk mencari tempat baharu.[41]
Ringkasan kitaran hidup karang secara pembiakan seks: Koloni menghasilkan gamet secara gugusan (1) yang terapung di permukaan air (2) kemudian terpencar dan mensenyawakan ovum (3). Embrio menjadi planula (4) dan boleh duduk di atas dasar (5). Ia kemudian bermetamorfosis menjadi polip muda (6) yang kemudian mendewasa dan membiak secara aseksual untuk membentuk koloni (7, 8).
Masa dari pembenihan ke penempatan larva biasanya dalam dua tiga hari tetapi boleh berlaku secara serta-merta ataupun selewat dua bulan.[42] Larvaplanula yang datang dari benih terpancar berkembang di permukaan air sebelum turun untuk mencari permukaan keras di atasbentos [id] untuk melekat dan membina koloni baharu.[43] Larva selalunya memerlukan petunjuk biologi untuk mencetuskan penempatan seperti kehadiran spesiesalga kekarang [en] tertentu atau biofilem mikrob.[44][45] Sebahagian besar proses ini dirundung kadar kegagalan tinggi; walaupun ribuan telur dilepaskan oleh setiap koloni, namun bilangan koloni baharu terbentuk sedikit sahaja. Ketika mencari tempat, larva-larva berhadapan dengan rintangan fizikal seperti mendapan,[46] di samping rintangan kimia (alelopati [id]).[47] Larva itu bermetamorfosis menjadi sebatang polip dan akhirnya berkembang menjadi anak karang dan selepas itu dewasa melalui proses penunasan aseks dan pertumbuhan.
Plat-plat tapak (kaliks)Orbicella annularis menunjukkan penggandaan secara menunas (plat tengah kecil) dan membahagi (plat kembar besar)
Di dalam kepala karang, polip-polip yang seiras genetikmembiak secara aseks, sama ada secara penunasan atau secara pembahagian membujur atau melintang.
Penunasan melibatkan perpecahan polip kecil daripada dewasanya.[37] Apabila polip baharu tumbuh, terbentuknya jugaanggota-anggota badannya. Jarak antara polip baharu dan dewasa bertambah jauh, dan dengan itu semakin memanjang senosarka (jasad bersama seluruh koloni). Penunasan boleh berlaku dalam tentakel iaitu dari cakera mulutnya menghasilkan polip-polip sama besar dari dalam gegelang tentakel, ataupun di luar tentakel, iaitu tumbuh polip kecil dari tapak.
Seluruh koloni boleh membiak secara aseks, membentuk dua koloni dalam genotip yang sama. Antara mekanisme yang membolehkan termasuk pembelahan, pelarian dan perpecahan. Pembelahan berlaku pada sesetengah karang, terutamanya dalam keluargaFungiidae [en] di mana koloni berpecah dua lebih pada peringkat awal perkembangan. Pelarian berlaku apabila sebatang polip meninggalkan koloni dan menduduki substrat lain untuk membina koloni baharu. Perpecahan (fragmentasi) pula melibatkan individu-individu yang terpecah dari koloni sewaktu ribut atau mana-mana ganggua. Individu terpisah boleh memulakan koloni baharu.[48]
Kebanyakan karang dalam orderScleractinia adalah "hermatipik", iaitu terlibat dalam pembinaan terumbu. Kebanyakan karang sebegini memperoleh sedikit sebanyak tenaga daripadazooxantela dalam genusSymbiodinium, iaitu hidupandinoflagelat fotosintetiksimbiotik yang memerlukan cahaya matahari; oleh itu, karang pembentuk terumbu tertumpu di air cetek. Karang jenis ini merembeskan kalsium karbonat untuk membentuk rangka keras yang menjadi kerangka terumbu. Akan tetapi, bukan semua karang pembina terumbu di air cetek mengandungi zooxantela, malah sesetengah spesies air dalam yang hidup di paras yang tidak tertembus cahaya juga membentuk terumbu tetapi tidak menumpangkan zooxantela.[49]
Terdapat pelbagai jenis terumbu karang air cetek, termasuk terumbu pinggir, terumbu sawar, danatol; rata-ratanya terdapat di laut tropika dan subtropika. Karang tumbuh dengan amat lambat iaitu dalam hanya satu sentimeter setahun.Terumbu Sawar Besar dipercayai mula terbina kira-kira dua juta tahun dahulu. Lama-kelamaan, karang pun berpecah dan mati, pasir dan kerikil terkumpul di celah-celah karang, dan cangkerang-cangkerang siput dan kerang pun mengurai untuk membentuk struktur kalsium karbonat secara beransur-ansur.[50] Terumbu karang adalahekosistem marin yang amat berbagai-bagai hidupannya iaitu lebih 4,000 spesies ikan, sejumlah besar spesiescnidaria,moluska,krustasea, dan banyak lagi haiwan.[51]
Kehidupan di dasar laut sebelum evolusi karang, menurut gambaran artis.–Institusi Smithson[52]
Karang amat banyak jumlahnya pada masa-masa tertentu dalam tawarikh geologi. Karang purba membina terumbu sama seperti karang moden, malah ada terumbu purba yang berkesudahan sebagai struktur ulung dalambatuan enapan. Di samping fosil karang juga terdapat fosil-fosila dan tinggalan penghuni terumbu lain seperti alga, bunga karang,ekinoid,brakiopod [en],bivalvia,gastropod, dantrilobit [en]. Oleh itu, sesetengah karang dijadikanfosil indeks [en] yang berguna.[53] Fosil karang tidak terhad kepada tinggalan terumbu, malah banyak juga fosil bersendirian di tempat-tempat lain sepertiCyclocyathus yang terdapat di formasiGault [en] di England.
Karang mula-mula muncul pada zamanKambria sekitar535 juta tahun dahulu.[54]Fosil amat jarang ditemui sehingga zamanOrdovisi iaitu 100 juta tahun kemudian, apabila karang-karangRugosa [en] danTabulata [en] tersebar luas. Karang-karangPaleozoik selalunya mengandungi banyak simbion endobiotik.[55][56]
Karang Tabulata berlaku dalambatu kapur dansyal-syal [en] berkapur dari zaman Ordovisi disusuli jurang dalam rekod fosil disebabkanperistiwa kepupusan di akhir Ordovisi. Karang muncul semula beberapa juta tahun kemudian pada zamanSilures, di mana karang Tabulata sering membentuk kelompok-kelompokkalsit yang bercabang di samping karang Rugosa. Bilangan karang Tabulata mula menurun pada pertengahan zaman Silures.[57]
Rugosa atau karang tanduk menjadi dominan pada pertengahan zaman Silures, malah pada zaman Devon, karang berkembang subur dengan lebih 200 genus. Karang Rugosa wujud dalam bentuk bersendirian dan berkoloni, malah juga terbentuk daripada kalsit.[58] Kedua-dua Rugosa dan Tabulata pupus dalamPeristiwa kepupusan Perm–Trias[57][59]250 juta tahun dahulu (di samping 85% spesies marin lain), malah terdapat jurang puluhan juta tahun sehingga berevolusinya bentuk-bentuk karang baharu pada zamanTrias.
Karang Tabulata dari keluargaSyringoporidae [en]; batu kapur Boone (AwalZaman Karbon) berdekatan Hiwasse, Arkansas, bar skala 2.0 cm
Karang batu atauScleractinia yang kini terdapat di merata dunia, muncul pada zaman pertengahanTrias untuk mengisi kekososngan yang ditinggalkan oleh kepupusan order Rugosa dan Tabu,ata dan tidak rapat pertaliannya dengan bentuk-bentuk terdahulu. Tidak seperti karang-karang yang prevalen sebelum kepupusan Perm yang membentuk rangka kalsium karbonat yang digelarkalsit, karang batu moden membentuk rangka yang terbentuk daripadaaragonit.[60] Fosilnya terdapat dalam bilangan kecil dalam batu-batuan dari zaman Trias lalu menjadi banyak pada zamanJurasik dan seterusnya.[61] Although lebih muda daripada Tabulata dan Rugosa secara geologi, namun aragonit dari rangkanya kurang sedia terpelihara, maka rekod fosilnya pun kurang lengkap.
Garis masa rekod fosil karang utama dan perkembangan dari 650jtd hingga kini.[62][63]
Terumbu karang yang sihat mempunyai kepelbagaian hidupan yang hebat.
Karang diancam seluruh dunia akibat tekanan daripada perubahan dalam alam sekitar[64] diakibatkan kegiatan dan pencemaran dilakukan manusia tidak sahaja secara langsung (termasuk perlombongan karang, pembinaan pulau tiruan, bom ikan) malah secara tidak langsung akibat perubahan suhu dantahap keasidan kerana pelepasangas rumah hijau.[65] Sebanyak kira-kira 10% daripada terumbu karang yang di dunia disahkan mati sepanjang pemerhatian dilakukan[66][67][68] manakala 60% terumbu yang masih ada berisiko tinggi[69] terutamanya di Asia Tenggara dengantahap keterancaman sebanyak 80%.[70]
Di kawasan Caribbean dan Pasifik tropika, persentuhan langsung antara ~40–70% rumpai laut dan karang menyebabkan pelunturan dan kematian karang menerusi pemindahanmetabolit terlarutlipid.[71] Rumpai laut dan alga berkembang biak dalam keadaannutrien yang memadai dan kehadiranherbivor peragut terhad sepertiikan bayan.
Sesetengah spesies karang boleh terbunuh dalam keadaan suhu air naik 1–2 °C (33.8–35.6 °F) atau perubahankemasinan. Dalam tekanan persekitaran sebegini, karang mengusirSymbiodinium [en] yang menumpangnya. Tanpa Symbodinium ini, karang mendedahkan putih rangkanya dalam kejadian yang dipanggilpelunturan karang.[72]
Mata air dasar laut yang terdapat diSemenanjung Yucatán di Mexico menghasilkan air yang rendah pH (tinggi kandungan asid) dan oleh itu menyebabkan keadaan air yang serupa dengan yang diramalkan akan berleluasa apabila lautan-lautan mula menyerap karbon dioksida.[73] Daripada hasil tinjauan terdapat pelbagai spesies karang hidup yang kelihatan dapat menahan tahap asid setinggi itu. Koloninya kecil dan tersebar secara berpecah-pecah malah tidak terbentuk terumbu berstruktur kompleks seperri yang terdapat diSistem Terumbu Sawar Mesoamerika [en] yang berdekatan.[73]
Untuk menilai tahap ancaman terhadap karang, para ahli sains telah mencipta nisbah ketidakseimbangan karang, iaitu: Log (Purata kelimpahan takson berkaitan penyakit / Purata kelimpahan takson berkaitan kesihatan). Makin rendah nisbah itu, maka makin sihat komuniti mikrobnya. Nisbah ini dicipta selepas mukus mikrob karang dikumpulkan dan diselidik.[74]
Peningkatan suhu permukaan laut di kawasan tropika (~1 °C (33.8 °F)) dalam seabad yang lepas telah menyebabkanpelunturan karang dan kematian besar-besaran, maka populasi karang kian menurun. Sungguhpun karang mampu menyesuaikan diri dengan perubahan sedemikian, namun belum tentu proses evolusi ini akan cukup cepat untuk mengelakkan penurunan bilangan besar-besaran.[75]
Antara tanda-tanda pertama kesan pengasidan lautan pada hidupan marin ialah jalur-jalur pertumbuhan pada sesetengah karang sepertikarang buluh [en] laut dalam (Isididae).[76] Jalur-jalur tersebut membolehkan ahligeologi melakukan pentarikhan menokok dalam bentuk kronologi tahunan yang mendasari rekod-rekod amat terperinci tentang perubahan iklim dan persekitaran lampau dengan menggunakan teknik-teknikgeokimia.[77]
Sesetengah spesies tertentu membentuk komuniti "mikroatol [en]", iaitu koloni yang mana hulunya tidak bernyawa dan terletak di atas garis air sedangkan kelilingnya tenggelam dan bernyawa. Tinggi mikroatol terbatas pada purata parasair pasang. Dengan menganalisis pelbagai morfologi pertumbuhan pada mikroatol, kita akan mendapat rekod kasar perubahan paras laut. Fosil-fosil mikroatol juga boleh ditentukan usianya secarapentarikhan radiokarbon, dan ini boleh digunakan untuk membina semulaparas laut zamanHolosen.[78]
Biarpun karang mempunyai populasi membiak seks yang besar, namun evolusinya boleh dilambatkan oleh banyaknyapembiakan aseks.[79]Aliran gen berbeza-beza mengikut spesies.[79] Menurutbiogeografi spesies karang, aliran gen tidak boleh diharapkan sebagai sumber adaptasi yang mantap kerana karang adalah organisma yang rata-rata pegun. Lebih-lebih lagi, kemudahan karang menyesuaikan diri mungkin dipengaruhi oleh faktor kepanjangan umur.[79]
Akan tetapi, karang telah ditunjukkan dapatmenyesuaikan diri dengan perubahan iklim, biasanya disebabkan peralihan dalamgenotip karang dan zooxantela. Peralihan kekerapanalel ini telah mara ke arah jenis-jenis zooxantela yang lebih tahan lasak.[80] Ahli-ahli sains mendapati bahawa terdapat sejenis zooxantelaScleratinia tertentu semakin kerap ditemui di mana suhu lautnya tinggi.[81][82] Simbion-simbion yang dapat menahan air panas kelihatan berfotosintesis lebih perlahan, menandakan keseimbangan evolusi.[82]
Di Teluk Mexico di mana suhu laut kian meningkat, didapati spesies-spesiesAcropora cervicornis [en] danAcropora palmata [en] telah berpindah,[80] sementara karang-karang yang tumbuh lambat tetapi lebih tahan haba kian menjadi-jadi.[83] Sesetengah terumbu di dalam bayangan arus merupakan lokasi "refugium [en]" yang akan membantu karang menyesuaikan diri dengan perbezaan persekitaran walaupun suhunya naik lebih cepat daripada lokasi lain.[84] Pemisahan populasi oleh rintangan iklim sebegini menyebabkanceruk nyatanya [id] mengecil ketara berbanding denganceruk asas [id] lamanya.
Sifat ketulan karang yang didatangkan dalam pelbagai warna sering menjadi tarikan manusia malah dimanfaatkan sebagai perhiasan sepertibatu permata. Ketulan berwarna merah menyala terutamanya didambakan dahulu kerana kelangkaannya; masyarakat Cina dulu menganggap karang jenis ini melambangkan tuah dan umur panjang.[85]
Masyarakat pulauSingapura sering memungut ketulan karang bersama rumpai untuk dijadikan hiasan rumah.[86]:130 Bahkan, karang adakalanya juga boleh dijadikan bahan binaan utama rumah seperti batu bata yang didapati dalam petempatan diAfrika Timur.[87]
^abcRuppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. m/s. 132–48.ISBN978-81-315-0104-7.
^abcdSatu atau lebih ayat sebelumnya menggabungkan dan menterjemah teks dari penerbitan sekarang didomain awam: Minchin, Edward Alfred (1911). "Polyp". Dalam Chisholm, Hugh (penyunting).Encyclopædia Britannica (dalam bahasa Inggeris).22 (ed. ke-11). Cambridge University Press. m/s. 37.
^Cuif, J.P.; Dauphin, Y. (1998). "Microstructural and physico-chemical characterization of 'centers of calcification' in septa of some Recent scleractinian corals".Paläontologische Zeitschrift.72 (3–4): 257–269.doi:10.1007/bf02988357.ISSN0031-0220.S2CID129021387.
^Dauphin, Y.; Cuif, J.P.; Williams, C. T. (2008). "Soluble organic matrices of aragonitic skeletons of Merulinidae (Cnidaria, Anthozoa)".Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology.150 (1): 10–22.doi:10.1016/j.cbpb.2008.01.002.ISSN1096-4959.PMID18325807.
^Cuif, J.P.; Dauphin, Y.; Freiwald, A.; Gautret, P.; Zibrowius, H. (1999). "Biochemical markers of zooxanthellae symbiosis in soluble matrices of skeleton of 24 Scleractinia species".Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology.123 (3): 269–278.doi:10.1016/s1095-6433(99)00059-8.ISSN1095-6433.
^abMurphy, Richard C. (2002).Coral Reefs: Cities Under The Seas. The Darwin Press.ISBN978-0-87850-138-0.
^van de Plaasche, Orson (1986).Sea-level research: a manual for the collection and evaluation of data. Norwich, UK: Geo Books. m/s. 196.ISBN978-94-010-8370-6.
^Alden, Andrew. "Index Fossils". About education. Diarkibkan daripada yang asal|archive-url= requires|url= (bantuan) pada 1 December 2016.Missing or empty|url= (bantuan);|access-date= requires|url= (bantuan)
^Ries JB, Stanley SM, Hardie LA (July 2006). "Scleractinian corals produce calcite, and grow more slowly, in artificial Cretaceous seawater".Geology.34 (7): 525–28.Bibcode:2006Geo....34..525R.doi:10.1130/G22600.1.
^Save Our Seas, 1997 Summer Newsletter, Dr. Cindy Hunter and Dr. Alan Friedlander
^Tun, K.; Chou, L.M.; Cabanban, A.; Tuan, V.S.; Philreefs, S.; Yeemin, T.; Suharsono; Sour, K.; Lane, D. (2004)."Status of Coral Reefs, Coral Reef Monitoring and Management in Southeast Asia, 2004". Dalam Wilkinson, C. (penyunting).Status of Coral Reefs of the world: 2004. Townsville, Queensland, Australia: Australian Institute of Marine Science. m/s. 235–76. Dicapai pada2019-04-23.
^abcHughes, T.; Baird, A.; Bellwood, D.; Card, M.; Connolly, S.; Folke, C.; Grosberg, R.; Hoegh-Guldberg, O.; Jackson, J.; Klepas, J.; Lough, J.; Marshall, P.; Nystrom, M.;Palumbi, S.; Pandolfi, J.; Rosen, B.; and Roughgarden, J. (2003). "Climate change, human impacts, and the resilience of coral reefs".Science.301 (5635): 929–33.Bibcode:2003Sci...301..929H.doi:10.1126/science.1085046.PMID12920289.S2CID1521635.
^abParmesan, C. (2006). "Ecological and evolutionary responses to recent climate change".Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics.37: 637–69.doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110100.
^McClanahan, T.; Ateweberhan, M.; Muhando, C.; Maina, J. & Mohammed, M. (2007). "Effects of Climate and Seawater Temperature Variation on Coral Bleaching and Morality".Ecological Monographs.77 (4): 503–25.CiteSeerX10.1.1.538.970.doi:10.1890/06-1182.1.
^Welch, Patricia Bjaaland (2008).Chinese Art: A Guide to Motifs and Visual Imagery. Tokyo, Rutland & Singapore: Tuttle. m/s. 61.
![Karang Tabulata dari keluarga Syringoporidae [en]; batu kapur Boone (Awal Zaman Karbon) berdekatan Hiwasse, Arkansas, bar skala 2.0 cm](/mt/?noimg=&dark=on&url=https%3a%2f%2fms.wikipedia.org%2fwiki%2fFail%3aSyringoporid.jpg)
![Karang Tabulata Aulopora [en] dari zaman Devon](/mt/?noimg=&dark=on&url=https%3a%2f%2fms.wikipedia.org%2fwiki%2fFail%3aAuloporaDevonianSilicaShale.jpg)
![Tiga pandangan karang Rugosa bersendirian (Grewingkia [en]); Ordovisi, tenggara Indiana](/mt/?noimg=&dark=on&url=https%3a%2f%2fms.wikipedia.org%2fwiki%2fFail%3aRugosaOrdovician.jpg)
