Осамен грабливец:бела мечка се храни со брадеста фока што ја убила.Социјални грабливци: мравките од месо соработуваат за да се хранат со цикада многу поголема од нив.
Грабливост илипредација — биолошки однос каде што еден организам,грабливецот (предатор), убива и јаде друг организам, неговиотплен. Тоа е едно од семејството на вообичаени однесувања за хранење кое вклучувапаразитизам имикрограбливост (кои обично не го убиваат домаќинот) и паразитоидизам (што секогаш го прави, на крајот). Се разликува одчистењето на мртвиот плен, иако многу грабливци исто така чистат; се преклопува сотревопасните животни, бидејќи грабливците на семињата и деструктивните фрујадци се грабливци.
Грабливците можат активно да бараат или да го гонат пленот или да го чекаат, честопати скриен. Кога е откриен плен, грабливецот проценува дали да го нападне. Ова може да вклучува заседа или потера пред грабнување, понекогаш по следење на пленот. Ако нападот е успешен, грабливецот го убива пленот, ги отстранува сите нејадливи делови како лушпата или боцките и го јаде.
Грабливците се приспособени и често се високо специјализирани за лов, со акутни сетила како што севидот, слухот или мирисот . Многу грабливиживотни, и’рбетници ибезрбетници, имаат остри канџи или вилици за да го фатат, убиваат и исечат пленот. Други адаптации вклучуваат способност за криење и агресивна мимикрија кои ја подобруваат ефикасноста на ловот.
Грабливоста има моќен селективен ефект врз пленот, а пленот развива противграбливски приспособувања, како што сепредупредувачко обојување, алармни повици и други сигнали, камуфлажа,мимикрија на добро одбранети видови и одбранбени боцки и хемикалии. Понекогаш грабливецот и пленот се наоѓаат во еволутивна трка во вооружување, циклус на адаптации и контра-адаптации. Грабливоста е главен двигател наеволуцијата барем одкамбрискиот период.
Пајаковите оси ги парализираат и на крајот ги убиваат своите домаќини, но се сметаат за паразитоиди, а не за грабливци.
На најосновно ниво, грабливците убиваат и јадат други организми. Сепак, концептот на грабливост е широк, различно дефиниран во различни контексти и вклучува широк спектар на методи на хранење; а некои врски што резултираат со смрт на пленот генерално не се нарекуваат грабливост. Паразитоид, како што е ихнеумонската оса, ги положува јајцата во или на својот домаќин; јајцата се отвораат во ларви, кои го јадат домаќинот и тој неизбежно умира. Зоолозите генерално го нарекуваат ова форма напаразитизам, иако конвенционално се смета дека паразитите не ги убиваат своите домаќини. Може да се дефинира дека грабливецот се разликува од паразитоидот по тоа што има многу плен, заробен во текот на неговиот живот, каде што ларвата на паразитоид има само еден, или барем има обезбедено снабдување со храна за него само во една прилика.[1][2]
Поврзаност на грабливоста со други стратегии за хранење
Има и други тешки и гранични случаи.Микрограбливците се мали животни кои, како и грабливците, целосно се хранат со други организми; тие вклучуваатболви икомарци кои консумираат крв од живи животни ивошки кои консумираат сок од живи растенија. Меѓутоа, бидејќи тие обично не ги убиваат своите домаќини, тие сега често се сметаат за паразити.[3][4] Животните коипасат нафитопланктон или душеци од микроби се грабливци, бидејќи ги консумираат и убиваат нивните организми за храна; но тревопасните животни кои прелистуваат лисја не се, бидејќи нивните растенија кои им служат како храна обично го преживуваат нападот.[5] Кога животните јадат семиња (грабливост на семиња илизрна ) или јајца (грабливост на јајца), тие консумираат цели живи организми, што по дефиниција ги прави грабливци.[6][7][8]
Чистачите, организми кои јадат само организми пронајдени веќе мртви, не се грабливци, но многу грабливци какошакалот ихиената чистат кога ќе се укаже прилика.[5][9][10] Меѓу безрбетниците,социјалните оси (жолти јакни) се и ловци и чистачи на други инсекти.[11]
Додека примерите на грабливци меѓу цицачите и птиците се добро познати,[12] грабливците може да се најдат во широк опсег на таксони вклучувајќи членконоги. Тие се вообичаени меѓу инсектите, вклучително и мантиди, вилински коњчиња, врвки и скорпии . Кај некои видови, како што е алдерот, само ларвите се грабливи (возрасните не јадат). Пајаците се грабливи, како и другите копнени безрбетници како што сескорпиите; стоногалки; некои грини, полжави и голтки;нематоди; и планарни црви.[13] Во морските средини, повеќетокнидари (на пр.медузи, хидроиди ),ктенофора (желе со чешел),ехинодерми (на пример,морски ѕвезди,морски ежови, песочни долари иморски краставици ) ирамни црви се грабливи. Меѓураковите, јастозите,раковите, ракчињата и шталите се грабливци,[14] а за возврат раковите се плен на речиси ситеглавонози (вклучувајќиоктоподи, лигњи и сипи ).[15]
Прабливоста на семињата е ограничена на цицачи, птици и инсекти, но го има во речиси сите копнени екосистеми.[6][8] Грабливоста на јајцата ги вклучува и специјалните грабливци на јајца, како што се некоизмии одколобриди, и генералистите, како што се лисиците и јазовците, кои опортунистички земаат јајца кога ќе ги најдат.[16][17][18]
Некои растенија, како стомното растение, стапицата за муви на Венера и слаткото, семесојадни и консумираат инсекти .[12] Методите на грабеж од страна на растенијата варираат во голема мера, но често вклучуваат замка за храна, механичка стимулација и електрични импулси за на крајот да го фатат и консумираат пленот.[19] Некои месојадни габи фаќаатнематоди користејќи или активни стапици во форма на стегачки прстени или пасивни стапици со лепливи структури.[20]
Многу видови напротозои (еукариоти ) ибактерии (прокариоти ) плен на други микроорганизми; начинот на хранење е очигледно антички и еволуирал многу пати во двете групи.[12][21][22] Помеѓу слатководните и морскитезоопланктони, без разлика дали се едноклеточни или повеќеклеточни, грабливото пасење нафитопланктонот и помалите зоопланктони е вообичаено и се среќава во многу видови нанофлагелати, динофлагелати, цилијати,ротифери, разновидна палета на меровапланктонски групи и животински групи на ракови, имено копеподи и кладоцерани.[23]
Основен циклус на потрага по храна за грабливец, со одредени варијации[24]
За да се нахрани, грабливецот мора да го бара, да го следи и да го убие својот плен. Овие дејства формираат циклус на потрага по храна.[25][26] Грабливецот мора да одлучи каде да бара плен врз основа на неговата географска местоположба; и штом ќе најде плен, мора да процени дали да го следи или да чека подобар избор. Ако избере потера, неговите физички способности го одредуваат начинот на потера (на пример, заседа или потера).[27][28] Откако ќе го фати пленот, можеби ќе треба да троши енергија и заракување со него (на пр., убивање, отстранување на секоја школка или боцки и голтање).[24][25]
Грабливците имаат избор на начини на пребарување кои се движат одседење и чекање доактивно илишироко барање храна.[24][29][30][31] Методот на седење и чекање е најсоодветен ако пленот е густ и подвижен, а грабливецот има ниски барања за енергија.[29] Широкото барање храна троши повеќе енергија и се користи кога пленот е седентарен или ретко распространет.[27][29] Постои континуитет на режими на пребарување со интервали помеѓу периодите на движење кои се движат од секунди до месеци. Ајкулите, сончевите рипчиња,инсектојадните птици иитрините речиси секогаш се движат додека пајаците кои градат мрежа, водните безрбетници, богомолките и ветрушките ретко се движат. Помеѓу, краставиците и другите крајбрежни птици, слатководните риби, вклучително и слатките, и ларвите на кокцинелиднитебубачки (бубамари), наизменично се движат меѓу активно пребарување и скенирање на околината.[29]
Албатросот со црни веѓи редовно лета стотици километри низ речиси празниот океан за да најде парчиња храна.
Распределбите на пленот честопати се собираат на едно место, а грабливците реагираат со барање каде што пленот е најгусто распределен, а потоа бараат во закрпи.[24] Онаму каде што храната се наоѓа во групи, како што се ретки дождовни риби во речиси празен океан, фазата на пребарување бара од грабливецот да патува значително време и да потроши значителна количина на енергија, за да го лоцира секое парче храна.[29] На пример, црно-веѓестиот албатрос редовно прави летови за потрага по храна во опсег од околу 700 километри (430 милји), до максимален опсег на потрага по храна од 3000 километри (1860 милји) за размножување на птици кои собираат храна за своите млади.[б 1][32] Со статичен плен, некои грабливци можат да научат соодветни локации на групи и да се враќаат кај нив во интервали за да се хранат.[29] Оптималната стратегија за потрага по храна за пребарување е моделирана со помош на теоремата за маргинална вредност.[33]
Моделите за пребарување често се појавуваат случајно. Една таква е прошетка Леви, која има тенденција да вклучува кластери од кратки чекори со повремени долги чекори. Добро одговара на однесувањето на широк спектар на организми, вклучувајќи бактерии, пчели, ајкули и човечки ловци-собирачи.[34][35]
Откако ќе најде плен, грабливецот мора да одлучи дали да го следи или да продолжи да го бара. Одлуката зависи од вклучените трошоци и придобивки. Птицата која бара инсекти троши многу време во потрага, но нивното фаќање и јадење е брзо и лесно, така што ефикасната стратегија за птицата е да го јаде секој вкусен инсект што ќе го најде. Спротивно на тоа, грабливец како лав или сокол лесно го наоѓа својот плен, но за да го фати бара многу напор. Во тој случај, грабливецот е поселективен.[27]
Еден од факторите што треба да се земе предвид е големината. Премалиот плен можеби не е вреден за маката поради количината на енергија што ја дава. Премногу голем и можеби е премногу тешко да се улови. На пример, мантидата фаќа плен со своите предни нозе и тие се оптимизирани за грабање плен со одредена големина. Мантидите не сакаат да напаѓаат плен што е далеку од таа големина. Постои позитивна корелација помеѓу големината на грабливецот и неговиот плен.[27]
Грабливецот исто така може да процени група и да одлучи дали да помине време во потрага по плен во неа.[24] Ова може да вклучи одредено знаење за преференциите на пленот; на пример,бубамарите можат да изберат парче вегетација погодна за нивниот плен навошки.[36]
За да го фатат пленот, грабливците имаат спектар на начини на потера кои се движат од отворена потера (грабливост попотера ) до ненадеен удар на плен во близина (гребливост од заседа).[12][24][37] Друга стратегија помеѓу заседата и потера ебалистичкото пресретнување, каде што грабливецот го набљудува и предвидува движењето на пленот и потоа го започнува својот напад соодветно.[38]
Грабливците кои чекаат од заседа се месојадни животни кои го фаќаат пленот скришум или изненадувачки. Кај животните, грабливецот од заседа се одликува со тоа што грабливецот ја скенира околината од скриена положба додека не се забележи плен, а потоа брзо извршува фиксен изненаден напад.[38][39] Грабливците од заседа на ’рбетниците вклучуваат жаби, риби како што се ангелската ајкула, северната штука и источната жаба риба.[38][40][41][42] Меѓу многуте грабливци од заседа безрбетници се пајаците од врата и пајаците од австралиски рак на копно и ракчињата богомолка во морето.[39][43][44] Грабливците од заседа често градат дупка во која ќе се сокријат, подобрувајќи го прикривањето по цена на намалување на нивното видно поле. Некои грабливци од заседа користат и мамки за да привлечат плен во опсегот на удар.[38] Движењето за фаќање треба да биде брзо за да се зароби пленот, имајќи предвид дека нападот не може да се измени откако ќе се започне.[38]
Камелеонот го напаѓа пленот испуштајќи го јазикот.
Балистичкото пресретнување е стратегија каде што грабливецот го набљудува движењето на пленот, го предвидува неговото движење, изработува патека за пресретнување и потоа го напаѓа пленот на таа патека. Ова се разликува од грабливката од заседа по тоа што грабливецот го прилагодува својот напад според тоа како се движи пленот.[38] Балистичкото пресретнување вклучува краток период за планирање, давајќи му можност на пленот да избега. Некои жаби чекаат додека змиите не почнат да удираат пред да скокнат, намалувајќи го времето на располагање на змијата да го рекалибрира нејзиниот напад и максимизирајќи го аголното прилагодување што змијата треба да го направи за да ја пресретне жабата во реално време.[38] Балистичките грабливци вклучуваат инсекти како што се вилинските коњчиња и ’рбетници како што се стрелците (напаѓаат со млаз вода),камелеони (напаѓаат со јазикот) и некоиколубридни змии.[38]
Во потерата на грабливците, грабливците бркаат плен што бега. Ако пленот бега во права линија, фаќањето зависи само од тоа дали грабливецот е побрз од пленот.[38] Ако пленот маневрира вртејќи сè додека бега, грабливецот мора да реагира во реално време за да пресмета и следи нова патека за пресретнување, како на пример со паралелна навигација, додека се затвора врз пленот.[38] Многу грабливци за потера користат камуфлажа за да му пријдат на пленот што е можно поблиску незабележано (демнат ) пред да започнат со потера.[38] Грабливците на потера вклучуваат копнени цицачи како што се луѓе, африкански диви кучиња, забележани хиени и волци; морски грабливци како што се делфини, орки и многу грабливи риби, како што е туната;[45][46] грабливи птици (грабливци) како соколи; и инсекти како вилински коњчиња .[47]
Екстремна форма на потера е истрајниот или упорниот лов, во кој грабливецот го уморува пленот следејќи го на голема далечина, понекогаш и со часови. Овој метод го користат ловци-собирачи иканиди како што сеафриканските диви кучиња и домашните песови. Африканското диво куче е екстремен упорен грабливец, кој го заморува поединечниот плен следејќи го многу милји со релативно мала брзина.[48]
Специјализирана форма на грабеж за потера е хранењето на балените китови . Овие многу големи морски грабливци се хранат сопланктон, особено крил, нуркајќи и активно пливајќи во концентрации на планктон, а потоа земаат огромна голтка вода и ја филтрираат низ нивните пердувести балински плочи.[49][50]
Грабливците од потера може да бидат социјални, како лавот и волкот што ловат во групи или сами.[2]
Штом грабливецот ќе го фати пленот, мора да се справи со него: многу внимателно ако пленот е опасен за јадење, како на пример ако поседува остри или отровни боцки, како кај многу риби плен. Некои сомови како што се Ictaluridae имаат боцки на грбот (дорзален) и стомак (пекторален) кои се блокираат во исправена положба; додека сом тепа кога ќе биде фатен, тие би можеле да ја пробијат устата на грабливецот, можеби фатално. Некои птици што јадат риба, како што еоспреот, ја избегнуваат опасноста од боцки со тоа што го кинат пленот пред да го јадат.[51]
Волци, социјални грабливци, соработуваат за да ловат и убиваатбизони .
Грабливците од различни видови понекогаш соработуваат за да фатат плен. Вокоралните гребени, кога рибите како груперот и коралната пастрмка ќе забележат недостапен плен за нив, тие им сигнализираат на џиновските јагули, наполеоновите иоктоподите . Овие грабливци можат да пристапат до мали пукнатини и да го исфрлат пленот.[52][53] Познато е декакитовите убијци им помагаат на китовите да ловат китови .
Социјалниот лов им овозможува на грабливците да се справат со поширок опсег на плен, но со ризик од конкуренција за заробената храна. Осамените грабливци имаат повеќе шанси да го изедат тоа што ќе го фатат, по цена на зголемена потрошувачка на енергија за да го фатат и зголемен ризик дека пленот ќе избега.[54][55] Грабливците од заседа често се осамени за да го намалат ризикот самите да станат плен.[56] Од 245 копнени членови наCarnivora (групата која ги вклучува мачките, кучињата и мечките), 177 се самостојни ловци; и 35 од 37диви мачки се сами,[57] вклучувајќи ги и пумата и гепардот.[2][54] Сепак, осамената пума им дозволува на другите пуми да учествуваат во убиството,[58] икојотот може да биде или осамен или социјален.[59] Други осамени грабливци ги вклучуваат северната штука,[60] волчји пајаци и сите илјадници видови осамени оси меѓу членконогите,[61] и многумикроорганизми изоопланктон .[21][62]
Под притисок наприродната селекција, грабливците еволуирале различни физичкиадаптации за откривање, фаќање, убивање и варење на пленот. Тие вклучуваат брзина, агилност, способност за криење, остри сетила, канџи, заби, филтри и соодветни дигестивни системи.[63]
За откривање на плен, грабливците имаат добро развиенвид, мирис илислух.[12] Разновидните грабливци како бувовите и пајаците кои скокаат имаат очи свртени нанапред, обезбедувајќи точен двогледен вид на релативно тесно видно поле, додека грабливките често имаат помалку акутен сеопфатен вид. Животните како што се лисиците можат да го мирисаат својот плен дури и кога е скриен под2 стапки (60cм) снег или земја. Многу грабливци имаат акутен слух, а некои како што селилјаците со ехолокација ловат исклучиво со активна или пасивна употреба на звук.[64]
Грабливци, вклучувајќи ги големите мачки,птици грабливки и мравки имаат моќни вилици, остри заби или канџи кои ги користат за да го зграпчат и убијат својот плен. Некои грабливци како што сезмиите и птиците што јадат риби какочапјите и корморани го голтаат својот плен цел; некои змии можат да ги откачат вилиците за да им овозможат да голтаат голем плен, додека птиците што јадат риби имаат долги клунови налик на копје што ги користат за да го прободат и фатат брзо-движечкиот и лизгав плен.[64] Рибите и другите грабливци развиле способност да ги дробат или отвораат оклопните школки на мекотелите.[65]
Многу грабливци се моќно изградени и можат да фатат и убиваат животни поголеми од себе; ова важи исто толку за малите грабливци како што семравките иитрините, како и за големите и видливо мускулести месојади какопумата илавот.[2][64][66]
Черепот на кафеавата мечка има големи зашилени заби за убивање плен и заби одзади за сечење месо со дејство како ножици
Големи сложени очи, чувствителни антени и моќни вилици (мравка)
Рак пајак, грабливец од заседа со очи свртени напред, фаќа друг грабливец, оса
Црвеноопашестиот јастреб користи остри закачени канџи и клун за да го убие и кине својот плен
Специјалист: голема сина чапја со риба
Индискиот питон ја откачува вилицата за да проголта голем плен
Грабливците често се високо специјализирани во нивната исхрана и ловење; на пример,евроазискиот рис лови само мали копитари.[67] Други, како што селеопардите, се поопортунистички генералисти, плен на најмалку 100 видови.[68][69] Специјалистите може да бидат многу прилагодени да го фаќаат својот претпочитан плен, додека генералистите може подобро да се префрлат на друг плен кога претпочитаната цел е ретка. Кога пленот има згрчена (нерамномерна) распределба, се предвидува дека оптималната стратегија за грабливецот ќе биде поспецијализирана бидејќи пленот е повпечатлив и може побрзо да се најде;[70] се чини дека ова е точно за грабливците на неподвижен плен, но е сомнително со мобилниот плен.[71]
Со грабливците кои се избираат според големината, грабливците избираат плен со одредена големина.[72] Големиот плен може да биде проблематичен за грабливецот, додека малиот плен може да биде тешко да се најде и во секој случај да обезбеди помала награда. Ова доведе до корелација помеѓу големината на грабливците и нивниот плен. Големината може да делува и како засолниште за голем плен. На пример, возрасните слонови се релативно безбедни од грабеж од лавови, но малолетниците се ранливи.[73]
Членовите насемејството на мачки, како што сеснежен леопард (висорамнини без дрвја),тигар (тревни рамнини, мочуришта од трска),оцелот (шума), рибарска мачка (гради покрај водата) илав (отворени рамнини) се камуфлирани со боја и нарушувачки шари кои одговараат на нивните живеалишта.[74]
Во агресивната мимикрија, одредени грабливци, вклучувајќи инсекти и риби, користат боја и однесување за да привлечат плен. Женките Фотурис светулки, на пример, ги копираат светлосните сигнали на други видови, со што привлекуваат машки светулки, кои ги фаќаат и јадат. Цветните богомолки се грабливци од заседа; камуфлирани како цвеќиња, како орхидеи, тие привлекуваат плен и го грабнуваат кога е доволно блиску. Жабарите се екстремно добро камуфлирани и активно го намамуваат својот плен да се приближи со помош на еска, мамка на крајот од додатокот на главата како прачка, со кој нежно мавтаат за да имитираат мало животно, голтајќи го пленот со исклучително брзо движење. кога е во домет.
Многу помали грабливци, како што е медузата, користат отров за да го покорат својот плен,[75] а отровот исто така може да помогне во варењето (како што е случајот со змиите ѕвечарка и некоипајаци ).[76][77] Мермерната морска змија која се приспособила на грабнување на јајца има атрофирани отровни жлезди, а генот за нејзиниот токсин од три прсти содржимутација (со бришење на двануклеотида) што ги деактивира. Овие промени се објаснуваат со фактот дека неговиот плен не треба да се покори.[78]
Електричен зрак што ја покажува локацијата на електричниот орган и електроцитите наредени во него
Неколку групи на грабливи риби имаат способност да детектираат, следат, а понекогаш, како во електричниот зрак, да го онеспособат својот плен сонасетување и генерирање на електрични полиња.[79][80][81] Електричниот орган е изведен од модифицирано нервно или мускулно ткиво.[82]
Физиолошките адаптации на грабливката ја вклучуваат способноста на грабливите бактерии да го варат сложениот полимер напептидогликан одклеточните ѕидови на бактериите што ги пленат.[22] Месојадните ’рбетници од сите пет главни класи (риби, водоземци, рептили, птици и цицачи) имаат пониски релативни стапки на транспорт на шеќер доаминокиселини од тревопасните или сештојадите, веројатно затоа што тие добиваат многу аминокиселини од животинскитебелковини во нивната исхрана.[83]
За да се спротивстави на грабливката, пленот еволуирал одбрана за употреба во секоја фаза од нападот. Тие можат да се обидат да избегнат откривање, како на пример со употреба на камуфлажа и мимикрија. Тие можат да откријат грабливци и да ги предупредат другите за нивното присуство. Доколку бидат откриени, тие можат да се обидат да избегнат да бидат цел на напад, на пример, со сигнализирање дека се токсични или непријатни, со формирање групи или дека потера би била непрофитабилна. Ако станат цел, тие можат да се обидат да го одвратат нападот со одбранбени средства како што се оклоп, пердуви, невкусност или мобинг; и тие можат да избегнат напад што е во тек со заплашување на грабливецот, со преправање дека се мртви, фрлање делови од телото како опашки или едноставно бегство.
Лилјаците користат ехолокација за да ловат молци ноќе.
Грабливците и пленот се природни непријатели, а многу од нивните адаптации изгледаат дизајнирани да се спротивстават еден на друг. На пример, лилјаците имаат софистицирани системи за ехолокација за откривање на инсекти и друг плен, а инсектите развиле разновидни одбранбени средства, вклучително и способност да ги слушаат повиците за ехолокација.[84][85] Многу грабливци кои трчаат на копно, како што се волците, развиле долги екстремитети како одговор на зголемената брзина на нивниот плен.[86] Нивните адаптации се окарактеризирани како еволутивна трка во вооружување, пример закоеволуција на два вида.[87] Во поглед на еволуцијата фокусиран на гените, гените на грабливецот и пленот може да се смета дека се натпреваруваат за телото на пленот.[87] Сепак, принципот „живот-вечера“ на Докинс и Кребс предвидува дека оваа трка во вооружување е асиметрична: ако грабливецот не успее да го фати својот плен, ја губи вечерата, додека ако успее, пленот го губи животот.[87]
Источната корална змија, која и самата е грабливец, е доволно отровна за да ги убие грабливците што ја напаѓаат, па кога ќе ја избегнат, ова однесување мора да се наследи, а не да се научи.
Метафората за трка во вооружување подразбира постојано ескалирање на напредок во нападот и одбраната. Сепак, овие адаптации доаѓаат со трошок; на пример, подолгите нозе имаат зголемен ризик од кршење,[88] додека специјализираниот јазик на камелеонот, со неговата способност да делува како проектил, е бескорисен за преклопување на вода, па камелеонот мора да пие роса од вегетацијата.[89]
Принципот „живот-вечера“ е критикуван на повеќе основи. Степенот на асиметријата во природната селекција делумно зависи од наследноста на адаптивните особини.[89] Исто така, ако грабливецот изгуби доволно вечери, и тој ќе го загуби животот.[88][89] Од друга страна, цената на фитнес способноста за дадена изгубена вечера е непредвидлив, бидејќи грабливецот може брзо да најде подобар плен. Покрај тоа, повеќето грабливци се генералисти, што го намалува влијанието на дадената адаптација на плен врз грабливецот. Бидејќи специјализацијата е предизвикана од коеволуцијата грабливец-плен, реткоста на специјалисти може да значи дека трките во вооружување грабливец-плен се ретки.[89]
Тешко е да се одреди дали дадените адаптации се навистина резултат на коеволуцијата, каде што адаптацијата на пленот доведува до адаптација на грабливец што се спротивставува со понатамошна адаптација на пленот. Алтернативно објаснување еескалацијата, каде што грабливците се прилагодуваат на конкурентите, нивните сопствени грабливци или опасниот плен.[90] Очигледните приспособувања на грабливоста, исто така, може да се појават од други причини, а потоа да бидат избрани за напад или одбрана. Кај некои од инсектите плен од лилјаци, слухот еволуирал пред да се појават лилјаците и се користел за слушање сигнали што се користат за територијална одбрана и парење.[84] Нивниот слух еволуирал како одговор на грабливоста на лилјаците, но единствениот јасен пример за реципрочна адаптација кај лилјаците е скришната ехолокација.[84]
Посиметрична трка во вооружување може да се случи кога пленот е опасен, има боцки, пердуви, токсини или отров што може да му наштетат на грабливецот. Грабливецот може да одговори со избегнување, што пак ја поттикнува еволуцијата на мимикријата. Избегнувањето не е нужно еволутивен одговор бидејќи генерално се учи од лошите искуства со пленот. Меѓутоа, кога пленот е способен да го убие грабливецот (како и коралната змија со својот отров), нема можност за учење и избегнувањето мора да се наследи. Грабливците можат да одговорат и на опасниот плен со контра-адаптации. Во западна Северна Америка, обичната змија жартиера развила отпорност на токсинот во кожата на тритонот со груба кожа .[89]
Грабливците влијаат на нивните екосистеми не само директно со јадење на сопствениот плен, туку и со индиректни средства, како што е намалување на грабливката од други видови или менување на однесувањето на тревопасниот живот во потрага по храна, како што е ефектот на биоразновидноста на волците врз вегетацијата покрај реката или морските видри на шумите со алги. . Ова може да ги објасни ефектите од динамиката на популацијата, како што се циклусите забележани кај рисот и зајаците со чевли за снег.[91][92][93]
Еден начин за класификација на грабливците е според трофично ниво . Месојадите кои се хранат сотревопасни животни се секундарни потрошувачи; нивните грабливци се терцијарни потрошувачи, и така натаму.[94] На врвот на овојсинџир на исхрана се највисоките грабливци како што селавовите .[95] Сепак, многу грабливци јадат од повеќе нивоа на синџирот на исхрана; месојад може да јаде и секундарни и терцијарни потрошувачи.[96] Ова значи дека многу грабливци мора да се борат со интраеснафскиот грабливец, каде што другите грабливци ги убиваат и јадат. На пример,којотите се натпреваруваат и понекогаш убиваат сиви лисици и бобкети .[97]
Грабливците може да ја зголематбиоразновидноста на заедниците со тоа што ќе спречат еден вид да стане доминантен. Таквите грабливци се познати како клучни видови и може да имаат големо влијание врз рамнотежата на организмите во одреденекосистем.[98] Воведувањето или отстранувањето на овој грабливец, или промените во неговата густина на населеност, може да имаат драстични каскадни ефекти врз рамнотежата на многу други популации во екосистемот. На пример, животните кои пасат на пасиштата може да спречат еден доминантен вид да преземе.[99]
Закрепнување на крајбрежна врба. Лево, во 2002 година; десно, во 2015 година
Елиминацијата на волците одНационалниот парк Јелоустоун имало големо влијание врз трофичката пирамида . Во таа област, волците се и клучни видови и врвни грабливци. Без грабливост, тревопасните животни почнале прекумерно да пасат многу дрвенести видови, што влијаело на популациите на растенијата во областа. Покрај тоа, волците често ги спречувале животните да пасат во близина на потоци, заштитувајќи ги изворите на храна на дабарите . Отстранувањето на волците имало директно влијание врз популацијата на дабарите, бидејќи нивното живеалиште станало територија за пасење. Зголеменото прелистување наврбите ичетинарите долж Blacktail Creek поради недостаток на грабливци предизвикало засекување на каналот бидејќи намалената популација на дабари повеќе не можела да ја забави водата и да ја одржува почвата на своето место. На тој начин се покажало дека грабливците се од витално значење во екосистемот.[100]
Број на крзна од зајаци (Lepus americanus) (жолта позадина) и канадски рис (црна линија, преден план) продадени на компанијата Хадсон Беј од 1845 до 1935 година
Во отсуство на грабливци, популацијата на еден вид може да расте експоненцијално додека не се приближи до носивоста на животната средина.[101] Грабливците го ограничуваат растот на пленот и со нивно консумирање и со менување на нивното однесување.[102] Зголемувањето или намалувањето на популацијата на плен може да доведе и до зголемување или намалување на бројот на грабливци, на пример, преку зголемување на бројот на младенчиња што ги носат.
Циклични флуктуации се забележани кај популациите на грабливец и плен, често со поместувања помеѓу циклусите на грабливец и плен. Добро познат пример е оној на зајакот ирисот . Во текот на широк распон натајгите во Алјаска и Канада, популацијата на зајаците флуктуира речиси синхронизирано во период од 10 години, а популациите на рисот флуктуираат како одговор на тоа. Ова за прв пат беше видено во историските записи за животни фатени од ловци на крзно за компанијата Хадсон Беј пред повеќе од еден век.[93][103][104][105]
Циклуси на популацијата грабливец - плен во моделот Лотка-Волтера
Едноставен модел на систем со по еден вид на грабливец и плен, равенките Лотка-Волтера, ги предвидува циклусите на популацијата.[106] Сепак, обидите да се репродуцираат предвидувањата на овој модел во лабораторија честопати не успеваат; на пример, кога протозоатаDidinium nasutum се додава на култура која го содржи неговиот плен,Paramecium caudatum, вториот често се доведува до исчезнување.[107]
Равенките Лотка-Волтера се потпираат на неколку поедноставувачки претпоставки и тие се структурно нестабилни, што значи дека секоја промена во равенките може да ја стабилизира или дестабилизира динамиката.[108][109] На пример, една претпоставка е дека грабливците имаат линеарен функционален одговор на пленот: стапката на убиства се зголемува пропорционално со стапката на средби. Ако оваа стапка е ограничена со времето поминато за ракување со секој улов, тогаш популацијата на плен може да достигне густина над која грабливците не можат да ги контролираат.[107] Друга претпоставка е дека секој поединечен плен е идентичен. Во реалноста, грабливците имаат тенденција да избираат млади, слаби и болни поединци, оставајќи ја популацијата на плен способна повторно да расте.[110]
Многу фактори можат да ја стабилизираат популацијата на грабливци и плен.[111] Еден пример е присуството на повеќекратни грабливци, особено генералисти кои се привлечени од даден вид плен ако е изобилен и бараат на друго место ако не е.[111] Како резултат на тоа, циклусите на популација имаат тенденција да се најдат во северните умерени исубарктички екосистеми, бидејќи мрежите за храна се поедноставни.[111] Системот на зајаци и рисови со чевли за снег е субарктички, но дури и тоа вклучува други грабливци, вклучувајќи којоти, гошавки и големи рогови бувови, а циклусот е засилен со варијации во храната достапна за зајаците.[111]
Развиени се низа математички модели со релаксирање на претпоставките направени во моделот Лотка-Волтера; тие на различни начини им дозволуваат на животните да имаат географска дистрибуција или да мигрираат; да има разлики меѓу поединците, како што сеполот и старосната структура, така што само некои поединци се репродуцираат; да живеат во различна средина, како на пример со менување нагодишните времиња;[112][113] и анализирање на интеракциите на повеќе од само два вида одеднаш. Ваквите модели предвидуваат многу различни и често хаотични динамики на популацијата грабливец-плен.[112][114] Присуството на засолништа, каде што пленот е безбеден од грабливци, може да му овозможи на пленот да одржува поголеми популации, но исто така може да ја дестабилизира динамиката.[115][116][117][118]
Предирањето датира од пред појавата на општо признатите месојади со стотици милиони (можеби милијарди) години. Грабливоста еволуирала постојано кај различни групи на организми.[5][119] Подемот наеукариотските клетки на околу 2,7 Gya, порастот на повеќеклеточните организми на околу 2 Gya и порастот на мобилните грабливци (околу 600 Mya - 2 Gya, веројатно околу 1 Gya) се припишуваат на раното грабливо однесување, и многу многу рани остатоци покажуваат докази за дупнатини или други ознаки кои им се припишуваат на малите видови грабливци.[5] Веројатно предизвикало големи еволутивни транзиции, вклучувајќи го пристигнувањето наклетки,еукариоти, сексуална репродукција,повеќеклеточност, зголемена големина, подвижност (вклучувајќи го летот на инсектите[120] ) и оклопни школки и егзоскелети.[5]
Најраните грабливци биле микробни организми кои ги голтале или паселе други. Бидејќи фосилните записи се лоши, овие први грабливци би можеле да датираат помеѓу 1 и над 2,7 Gya (пред милијарди години)[5] Грабливоста видно станала важна непосредно предКамбрискиот период - пред околу 550 милиони години - како што е потврдено од речиси истовремениот развој на калцификација кај животните и алгите,[121] избегнувајќи дупчење од грабливост. Сепак, грабливците паселе микроорганизми од пред најмалку 1,000 милиони години,[5][122][123] со докази за селективно (наместо случајно) грабнување од слично време.[124]
Фосилниот запис демонстрира долга историја на интеракции помеѓу грабливците и нивниот плен од камбрискиот период па наваму, покажувајќи на пример дека некои грабливци дупчеле низ лушпите на мекотелите собивалвни игастроподи, додека други ги јаделе овие организми со кршење на нивните лушпи.[125] Меѓу камбриските грабливци имало безрбетници како аномалокаридидите со додатоци погодни за грабање плен, големи сложени очи и вилици направени од тврд материјал како оној воегзоскелетот на инсектот.[126] Некои од првитериби што имале вилици биле оклопните и главно грабливиплакодерми одСилурскиот додевонскиот период, од кои едната, 6 метарскатаDunkleosteus, се смета за првиот’рбетник во светот „надграбливец“, плен на други грабливци.[127][128]Инсектите развиле способност да летаат во раниоткарбон или доцниот девон, овозможувајќи им, меѓу другото, да избегаат од грабливците.[120] Меѓу најголемите грабливци кои некогаш живееле билетероподните диносауруси како што еТираносаурус од периодот накреда. Тие ловеле тревопасни диносауруси како што се хадросаурусите, цератопсиите и анкилосаурусите.[129]
Meganeura monyi, грабливикарбонскиинсект поврзан совилинските коњчиња, може да лета за да избега од копнените грабливци. Неговата голема големина, со распон на крилјата од65cм (30ин), може да го одрази недостатокот на ’рбетници воздушни грабливци во тоа време.
Луѓето, какосештојади, се до одреден степен грабливи,[130] користат оружје и алатки за ловењериби,[131]ловат и заробуваат животни.[132] Тие користат и други грабливи видови како кучиња, корморани[133] исоколи за да фатат плен за храна или за спорт.[134] Два грабливци со средна големина, кучиња и мачки, се животните кои најчесто се чуваат какодомашни миленици во западните општества.[135][136] Луѓето ловци, вклучително и Сан од јужна Африка, користат упорност во ловот, форма на грабеж по потера, каде што гонителот може да биде побавен од пленот, како што е антилопата куду на кратки растојанија, но го следи на пладневна топлина додека не се исцрпи, потера која може да потрае и до пет часа.[137][138]
Во биолошката контрола на штетници, грабливци (и паразитоиди) од природниот опсег на штетници се воведуваат за контрола на популациите, со ризик да предизвикаат непредвидени проблеми. Природните грабливци, под услов да не им штетат на видовите кои не се штетници, се еколошки и одржлив начин за намалување на штетите врз посевите и алтернатива на употребата на хемиски агенси како што сепестицидите.[139]
Во поезијата на тема грабливост, може да се истражи свеста на грабливецот, како на пример воШтука наТед Хјуз.[142] Фразата „Природа, црвена во забите и канџите“ од Алфред, песната на Лорд Тенисон од 1849 година „ In Memoriam AHH “ се толкува како да се однесува на борбата помеѓу грабливците и пленот.[143]
Во митологијата и народната басна, грабливците како лисицата и волкот имаат измешана репутација.[144] Лисицата била симбол на плодноста во Стара Грција, но временски демон во северна Европа и суштество на ѓаволот во раното христијанство; лисицата е претставена како итра, алчна и лукава во басните одЕзоп наваму.[144] Големиот лош волк им е познат на децата во приказните какоЦрвенкапа, но е демонска фигура во исландските Еда саги, каде што волкот Фенрир се појавува во апокалиптичниоткрај на светот .[144] Во средниот век, верувањето се раширило воврколаците, луѓето се трансформирале во волци.[144] Во Стариот Рим и Египет, волкот се обожавал, волчицата се појавува во основачкиот мит за Рим, доејќи гиРомул и Рем .[144] Неодамна, во Книгата заџунглата наРадијард Киплинг од 1894 година, Могли е воспитан од глутницата волци.[144] Ставовите кон големите грабливци во Северна Америка, како што се волкот,гризли и пумата, се префрлија од непријателство или амбивалентност, придружени со активно прогонство, кон позитивни и заштитнички во втората половина на 20 век.[145]
1234Lafferty, K. D.; Kuris, A. M. (2002). „Trophic strategies, animal diversity and body size“.Trends Ecol. Evol.17 (11): 507–513.doi:10.1016/s0169-5347(02)02615-0.
12Hulme, P. E.; Benkman, C. W. (2002). C. M. Herrera and O. Pellmyr (уред.).Granivory.Plant animal Interactions: An Evolutionary Approach. Blackwell. стр.132–154.ISBN978-0-632-05267-7.
↑Kane, Adam; Healy, Kevin; Guillerme, Thomas; Ruxton, Graeme D.; Jackson, Andrew L. (2017). „A recipe for scavenging in vertebrates – the natural history of a behaviour“.Ecography.40 (2): 324–334.doi:10.1111/ecog.02817.|hdl-access= бара|hdl= (help)
↑Kruuk, Hans (1972).The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour. University of California Press. стр.107–108.ISBN978-0226455082.
↑Hansen, Per Juel; Bjørnsen, Peter Koefoed; Hansen, Benni Winding (1997). „Zooplankton grazing and growth: Scaling within the 2-2,-μm body size range“.Limnology and Oceanography.42 (4): 687–704.Bibcode:1997LimOc..42..687H.doi:10.4319/lo.1997.42.4.0687. summarizes findings from many authors.
123456Kramer, Donald L. (2001).„Foraging behavior“(PDF). Во Fox, C. W.; Roff, D. A.; Fairbairn, D. J. (уред.).Evolutionary Ecology: Concepts and Case Studies. Oxford University Press. стр.232–238.ISBN9780198030133. Архивирано одизворникот(PDF) на 12 July 2018. Посетено на20 September 2018.
12Griffiths, David (November 1980). „Foraging costs and relative prey size“.The American Naturalist.116 (5): 743–752.doi:10.1086/283666.JSTOR2460632.
1234Pianka, Eric R. (2011).Evolutionary ecology (7 (eBook). изд.). Eric R. Pianka. стр.78–83.
↑MacArthur, Robert H. (1984). „The economics of consumer choice“.Geographical ecology: patterns in the distribution of species. Princeton University Press. стр.59–76.ISBN9780691023823.
↑Eastman, Lucas B.; Thiel, Martin (2015). „Foraging behavior of crustacean predators and scavengers“. Во Thiel, Martin; Watling, Les (уред.).Lifestyles and feeding biology. Oxford University Press. стр.535–556.ISBN9780199797066.
↑Perry, Gad (January 1999). „The Evolution of Search Modes: Ecological versus Phylogenetic Perspectives“.The American Naturalist.153 (1): 98–109.doi:10.1086/303145.PMID29578765.
↑Gremillet, D.; Wilson, R. P.; Wanless, S.; Chater, T. (2000). „Black-browed albatrosses, international fisheries and the Patagonian Shelf“.Marine Ecology Progress Series.195: 69–280.Bibcode:2000MEPS..195..269G.doi:10.3354/meps195269.
↑Buchanan, Mark (5 June 2008). „Ecological modelling: The mathematical mirror to animal nature“.Nature.453 (7196): 714–716.doi:10.1038/453714a.PMID18528368.
↑Williams, Amanda C.; Flaxman, Samuel M. (2012). „Can predators assess the quality of their prey's resource?“.Animal Behaviour.83 (4): 883–890.doi:10.1016/j.anbehav.2012.01.008.
↑Scharf, Inon; Nulman, Einat; Ovadia, Ofer; Bouskila, Amos (September 2006). „Efficiency evaluation of two competing foraging modes under different conditions“.The American Naturalist.168 (3): 350–357.doi:10.1086/506921.PMID16947110.
12deVries, M. S.; Murphy, E. A. K.; Patek S. N. (2012). „Strike mechanics of an ambush predator: the spearing mantis shrimp“.Journal of Experimental Biology.215 (Pt 24): 4374–4384.doi:10.1242/jeb.075317.PMID23175528.
↑Combes, S. A.; Salcedo, M. K.; Pandit, M. M.; Iwasaki, J. M. (2013). „Capture Success and Efficiency of Dragonflies Pursuing Different Types of Prey“.Integrative and Comparative Biology.53 (5): 787–798.doi:10.1093/icb/ict072.PMID23784698.
↑Hubel, Tatjana Y.; Myatt, Julia P.; Jordan, Neil R.; Dewhirst, Oliver P.; McNutt, J. Weldon; Wilson, Alan M. (2016-03-29).„Energy cost and return for hunting in African wild dogs“.Nature Communications.7: 11034.doi:10.1038/ncomms11034.PMC4820543.PMID27023457.Cursorial hunting strategies range from one extreme of transient acceleration, power and speed to the other extreme of persistence and endurance with prey being fatigued to facilitate capture.Dogs and humans are considered to rely on endurance rather than outright speed and manoeuvrability for success when hunting cursorially.
↑Goldbogen, J. A.; Calambokidis, J.; Shadwick, R. E.; Oleson, E. M.; McDonald, M. A.; Hildebrand, J. A. (2006). „Kinematics of foraging dives and lunge-feeding in fin whales“.Journal of Experimental Biology.209 (7): 1231–1244.doi:10.1242/jeb.02135.PMID16547295.
↑Forbes, L. Scott (1989). „Prey Defences and Predator Handling Behaviour: The Dangerous Prey Hypothesis“.Oikos.55 (2): 155–158.doi:10.2307/3565418.JSTOR3565418.
↑Pulliam, H. Ronald (1974). „On the Theory of Optimal Diets“.The American Naturalist.108 (959): 59–74.doi:10.1086/282885.
↑Sih, Andrew; Christensen, Bent (2001). „Optimal diet theory: when does it work, and when and why does it fail?“.Animal Behaviour.61 (2): 379–390.doi:10.1006/anbe.2000.1592.
↑Sprules, W. Gary (1972). „Effects of Size-Selective Predation and Food Competition on High Altitude Zooplankton Communities“.Ecology.53 (3): 375–386.doi:10.2307/1934223.JSTOR1934223.
↑Cott 1940 harvnb error: no target: CITEREFCott1940 (help)
↑Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. стр.153–154.ISBN978-81-315-0104-7.
↑Cetaruk, Edward W. (2005).„Rattlesnakes and Other Crotalids“. Во Brent, Jeffrey (уред.).Critical care toxicology: diagnosis and management of the critically poisoned patient. Elsevier Health Sciences. стр.1075.ISBN978-0-8151-4387-1.
↑Li, Min; Fry, B.G.; Kini, R. Manjunatha (2005). „Eggs-Only Diet: Its Implications for the Toxin Profile Changes and Ecology of the Marbled Sea Snake (Aipysurus eydouxii)“.Journal of Molecular Evolution.60 (1): 81–89.Bibcode:2005JMolE..60...81L.doi:10.1007/s00239-004-0138-0.PMID15696370.
↑Castello, M. E., A. Rodriguez-Cattaneo, P. A. Aguilera, L. Iribarne, A. C. Pereira, and A. A. Caputi (2009). „Waveform generation in the weakly electric fish Gymnotus coropinae (Hoedeman): the electric organ and the electric organ discharge“.Journal of Experimental Biology.212 (9): 1351–1364.doi:10.1242/jeb.022566.PMID19376956.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
↑Karasov, William H.; Diamond, Jared M. (1988). „Interplay between Physiology and Ecology in Digestion“.BioScience.38 (9): 602–611.doi:10.2307/1310825.JSTOR1310825.
↑Janis, C. M.; Wilhelm, P. B. (1993). „Were there mammalian pursuit predators in the Tertiary? Dances with wolf avatars“.Journal of Mammalian Evolution.1 (2): 103–125.doi:10.1007/bf01041590.
12Abrams, Peter A. (November 1986). „Adaptive responses of predators to prey and prey to predators: The failure of the arms-race analogy“.Evolution.40 (6): 1229–1247.doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05747.x.PMID28563514.
↑Vermeij, G J (November 1994). „The Evolutionary Interaction Among Species: Selection, Escalation, and Coevolution“.Annual Review of Ecology and Systematics.25 (1): 219–236.doi:10.1146/annurev.es.25.110194.001251.
↑Sheriff, Michael J.; Peacor, Scott D.; Hawlena, Dror; Thaker, Maria; Gaillard, Jean‐Michel (2020). „Non-Consumptive Predator Effects on Prey Population Size: A Dearth of Evidence“.Journal of Animal Ecology.89 (6): 1302–1316.doi:10.1111/1365-2656.13213.PMID32215909.
↑Preisser, Evan L.; Bolnick, Daniel I.; Benard, Michael F. (2005). „Scared to Death? The Effects of Intimidation and Consumption in Predator–Prey Interactions“.Ecology.86 (2): 501–509.doi:10.1890/04-0719.ISSN0012-9658.
↑Lindeman, Raymond L. (1942). „The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology“.Ecology.23 (4): 399–417.doi:10.2307/1930126.JSTOR1930126.
↑Ordiz, Andrés; Bischof, Richard; Swenson, Jon E. (2013). „Saving large carnivores, but losing the apex predator?“.Biological Conservation.168: 128–133.doi:10.1016/j.biocon.2013.09.024.
↑Bond, W. J. (2012). „11. Keystone species“. Во Schulze, Ernst-Detlef; Mooney, Harold A. (уред.).Biodiversity and Ecosystem Function. Springer. стр.237.ISBN978-3642580017.
↑Botkin, D.; Keller, E. (2003).Environmental Science: Earth as a living planet. John Wiley & Sons. стр.2.ISBN978-0-471-38914-9.
↑Goel, Narendra S.; Maitra, S. C.; Montroll, E. W. (1971).On the Volterra and Other Non-Linear Models of Interacting Populations. Academic Press.ISBN978-0122874505.
12Levin, Simon A.; Carpenter, Stephen R.; Godfray, H. Charles J.; Kinzig, Ann P.; Loreau, Michel; Losos, Jonathan B.; Walker, Brian; Wilcove, David S. (2009).The Princeton guide to ecology. Princeton University Press. стр.204–209.ISBN9781400833023.
↑Murdoch, William W.; Briggs, Cheryl J.; Nisbet, Roger M. (2013).Consumer-resource dynamics. Princeton University Press. стр.39.ISBN9781400847259.
↑Nowak, Martin; May, Robert M. (2000).Virus Dynamics: Mathematical Principles of Immunology and Virology. Oxford University Press. стр.8.ISBN9780191588518.
↑Sih, Andrew (1987). „Prey refuges and predator-prey stability“.Theoretical Population Biology.31: 1–12.doi:10.1016/0040-5809(87)90019-0.
↑McNair, James N (1986). „The effects of refuges on predator-prey interactions: A reconsideration“.Theoretical Population Biology.29 (1): 38–63.doi:10.1016/0040-5809(86)90004-3.PMID3961711.
↑Berryman, Alan A.; Hawkins, Bradford A.; Hawkins, Bradford A. (2006). „The refuge as an integrating concept in ecology and evolution“.Oikos.115 (1): 192–196.doi:10.1111/j.0030-1299.2006.15188.x.
↑Cressman, Ross; Garay, József (2009). „A predator–prey refuge system: Evolutionary stability in ecological systems“.Theoretical Population Biology.76 (4): 248–57.doi:10.1016/j.tpb.2009.08.005.PMID19751753.
↑Abrams, P. A. (2000). „The evolution of predator-prey interactions: theory and evidence“.Annual Review of Ecology and Systematics.31: 79–105.doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.79.
↑Grant, S. W. F.; Knoll, A. H.; Germs, G. J. B. (1991). „Probable Calcified Metaphytes in the Latest Proterozoic Nama Group, Namibia: Origin, Diagenesis, and Implications“.Journal of Paleontology.65 (1): 1–18.doi:10.1017/S002233600002014X.JSTOR1305691.PMID11538648.
↑Stanley, Steven M. (2008). „Predation defeats competition on the seafloor“.Paleobiology.34 (1): 1–21.doi:10.1666/07026.1.
↑Loron, Corentin C.; Rainbird, Robert H.; Turner, Elizabeth C.; Wilder Greenman, J.; Javaux, Emmanuelle J. (2018). „Implications of selective predation on the macroevolution of eukaryotes: Evidence from Arctic Canada“.Emerging Topics in Life Sciences.2 (2): 247–255.doi:10.1042/ETLS20170153.PMID32412621.
↑Kelley, Patricia (2003).Predator--Prey Interactions in the Fossil Record. Springer. стр.113–139, 141–176 and passim.ISBN978-1-4615-0161-9.OCLC840283264.
↑Anderson, P. S. L.; Westneat, M. (2009). „A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)“.Paleobiology.35 (2): 251–269.doi:10.1666/08011.1.
↑Liebenberg, Louis (2008). „The relevance of persistence hunting to human evolution“.Journal of Human Evolution.55 (6): 1156–1159.doi:10.1016/j.jhevol.2008.07.004.PMID18760825.
↑Schatz, Thomas. „The New Hollywood“.Movie Blockbusters. стр.25. In:Stringer, Julian (2003).Movie Blockbusters.Routledge. стр.15–44.ISBN978-0-415-25608-7.
↑Davison, Peter (1 December 2002).„Predators and Prey | Selected Poems, 1957-1994 by Ted Hughes“.The New York Times. Посетено на5 October 2018.Hughes's earliest books contained a bewildering profusion of poems between their covers: ... fish and fowl, beasts of the field and forest, vigorous embodiments of predators and prey. Hughes as a student had taken up anthropology, not literature, and he chose to meditate his way into trancelike states of preconsciousness before committing poems to paper. His poems, early or late, enter into the relations of living creatures; they move in close to animal consciousness:The Thought-Fox,Esther's Tomcat,Pike.
123456Wallner, Astrid (18 July 2005).„The role of predators in Mythology“. WaldWissen Information for Forest Management. Архивирано одизворникот на 5 October 2018. Посетено на5 October 2018. translated from Wallner, A. (1998)Die Bedeutung der Raubtiere in der Mythologie: Ergebnisse einer Literaturstudie. - Inf.bl. Forsch.bereiches Landsch.ökol. 39: 4-5.
↑Kellert, Stephen R.; Black, Matthew; Rush, Colleen Reid; Bath, Alistair J. (1996). „Human Culture and Large Carnivore Conservation in North America“.Conservation Biology.10 (4): 977–990.doi:10.1046/j.1523-1739.1996.10040977.x.
_with_its_prey.jpg)
.JPG)
.jpg)
_horiz.jpg)
.png)
