この項目では、真菌類について説明しています。その他の「菌」と呼ばれる生物については「菌 」をご覧ください。
アオカビ やコウジカビ を含む様々な無菌培養 された菌類 菌類 （きんるい）とは、広義には細菌類 、卵菌類 、変形菌類 及び真菌類を指し、狭義には真菌類を指す。本稿では主に狭義の菌類（真菌類）について扱う。真菌類は、キノコ ・カビ 、単細胞性 の酵母 、鞭毛 を持った遊走子 などの多様な形態を示す真核生物 であり、菌界 （学名 ：Regnum Fungi ）に分類される生物群である。大部分の菌類は、外部に分解酵素を分泌して有機物 を消化 し、細胞表面から摂取する従属栄養生物 である[ 2] [ 3]
菌類に属する生物門 の分類は、後述するように、現在も活発に議論され、未だ定まった分類がない状態が続いており、教科書ではかつての古典的分類 を用いて説明されている。
菌類に属する生物は、ほとんどが固着性 の生物である。微視的には、細胞壁 のある細胞 からなり、先端成長 を行うものが多い。これらは高等植物と共通する特徴であり、菌類が当初において植物と見なされた理由でもある。しかし、葉緑体 を持たず、光合成 も行わない従属栄養生物 である。その点は動物 と同じであるが、体外の有機物 を分解し、細胞表面から吸収する、という栄養摂取の方法をとる。
形態的には単細胞 の微生物 であるものから、肉眼的大きさ以上に発達する多細胞生物 までを含む。しかし、多細胞体を持つものにおいても、菌糸 と呼ばれる1列に配置する細胞列までしか持たず、真の組織を発達させない。体が多数の菌糸から構成されているものは糸状菌 （しじょうきん）と呼ばれ、単細胞のままで繁殖するものは酵母 と呼ばれる。キノコ、カビ、あるいは糸状菌および酵母はいずれも分類上の単位ではない。
生殖には、胞子を形成するものが多い。生活史は様々であるが、無性生殖と有性生殖を含むものが多く、それぞれに異なった胞子を形成するものが多い。生活環においては、核が単相の状態が優占し、複相の期間は限られる。担子菌および子嚢菌は単相 (n) の一次菌糸が体細胞接合により二核の二次菌糸 となる時期があり、他の多くの有性生殖を行う生物に見られる複相 (2n) に対してこれを重相 (n+n) 世代と呼ぶ。酵母は出芽 または分裂 により増殖し、細胞の融合を行う例もある[ 4]
植物寄生のものが多く、農業上重要なものも多い。他方、菌根など、植物と共生するものも知られる。動物に寄生するものは少ないが、重要な病原体も含まれる。自由生活をするものはさまざまな生物の死体や排泄物などの有機物を栄養源とし、生態系 において分解者 として働くと考えられる。他に発酵 に関わって重要なもの、抗生物質 を産出するものなどがある。
菌界は古典的にはツボカビ類 、接合菌類 、子嚢菌類 、担子菌類 などから構成される。ツボカビ類は鞭毛 をもつ遊走細胞を形成し、祖先的形質を持つ。
ツボカビ類（古典的な意味での）以外は生活史のどの部分でも鞭毛 を形成しない。それらは有性生殖（接合後の減数分裂で生じる胞子のあり方）で分類される。接合菌は接合胞子嚢を形成するグループで、ケカビ などを含む。子嚢菌は子嚢 の中に胞子をつくるグループで、ビール酵母などを含む。担子菌 は担子器に胞子を外生する群で、キノコの多くを含む分類群である。
伝統的には、これに有性生殖の型が不明なものをまとめた不完全菌 、それに菌類と藻類の共生体である地衣類 を独立群とし、上記4群に併置した。また、胞子形成の共通性などから変形菌類を菌界に含めた。
しかしながら、20世紀終盤よりの生物分類全般の見直しの中で、これらに大きな見直しがなされており、2010年代現在でも変更が繰り返されている。ツボカビ類と接合菌類は特に変更の幅が大きく、他に新たに認められた群、菌界から排除された群も多い。また、近年の分子系統解析により、これまで原生動物とされてきた微胞子虫 も特殊化した菌類の一群であると考えられている。変形菌は除外された。不完全菌、地衣類は独自の分類群として認めるのをやめ、菌類全体の体系の中に納められることとなった。それらについては後述の分類の項に詳細が解説されている。
菌類と細菌類は微生物 として一括りに扱われる場合もあるが、前者は真核生物 、後者は原核生物 であり、細胞構造が全く異なる生物群である。
菌界は真核生物に含まれる界 (Kingdom) の一つであり、動物界 や植物界 などと同じレベルの分類群である。生物を二界に分類していたころは、菌類には運動性がなく細胞壁 を持つことなどから植物に分類されていた。この場合、構造が単純であることもあって、葉緑体 を失った退化 的な植物である、と考えられることが多かった。しかし、菌類についての理解が深まるにつれ、細胞構造や分子遺伝学的な系統解析などの研究から得られる情報などから、植物とは異なる、独自の生物群であると考えられるようになり、五界説 の頃より独立した界として広く認められるようになった[ 5] 分子遺伝学 的情報からは、植物よりも動物 に近い系統であることがわかっている。動物と菌類を含む系統のことをオピストコンタ という。
なお、かつてはその胞子形成の類似などから、粘菌 類を菌界に含めて扱っていた。変形菌 類、細胞性粘菌 、ラビリンチュラ 類をまとめて変形菌門 とし、他の菌類を真菌門とするのが通例であった。また、卵菌 類・サカゲツボカビ 類なども菌類と考えられていたため、これらをツボカビ類とあわせて鞭毛菌 亜門に位置づけていた。しかし、現在ではこれらは別の系統に属するものと判明したため、菌類として扱っていない。それらをまとめて偽菌類 と呼ぶことがある。
系統学的には、以下の種全てを含む最小のクレード として定義されている[ 6]
Rozella allomycis ロゼラ 類）Batrachochytrium dendrobatidis ツボカビ門 ）Allomyces arbusculus コウマクノウキン門 ）Entomophthora muscae ハエカビ亜門 ）Coemansia reversa キックセラ亜門 ）Rhizophagus intraradices グロムス門 ）Rhizopus oryzae ケカビ亜門 ）Saccharomyces cerevisiae 子嚢菌門 ）Coprinopsis cinerea 担子菌門 ）以上の定義はPhyloCode でも有効なものとして登録されている。
その一方で、形態上あるいは細胞学・生化学的な、明快な共有派生形質 は存在していない。一般的な特徴としては、キチン質 の細胞壁 を持つ菌糸 から構成され、鞭毛 を欠き、中心小体 が出現せず核内有糸分裂 を行うことが挙げられる。しかし真菌には、単細胞のもの、中心小体が出現するもの、細胞壁を欠き鞭毛を持つ時期があるものなども含まれている。不動性で専ら吸収栄養により生活すると形容されることもあるが、ロゼラ のように貪食能を持つものもある。キチン質の細胞壁はほぼ一貫して見られる特徴であるが、しかしこれは真菌以外の生物にも認められるため祖先形質 だと考えられる[ 6]
様々な菌類の図 一般的に、菌類にはツボカビ門 、接合菌門 、子嚢菌門 、担子菌門 の四群が含まれるとされてきたが、近年の分子系統解析により接合菌類 が単系統でないこと、これまで原生動物とされてきた微胞子虫 が菌類に含まれるであろうことが示されている。このうちで鞭毛 細胞を持つのはツボカビ類のみである。水中生活をするものがあるのも大部分がこれで、他の群では水中生活のものはあるが、陸上のものが二次的に水中に入ったと考えられるものが多い。したがって、ツボカビ類がもっとも原始的なものと考えて良い。また、接合菌類は形態・構造に単純な面が多いため、これも比較的下等なものと見なされる。そして、子嚢菌、担子菌類がより高等なものと考えられていて、この2群をまとめたものをディカリア とする分類の仕方も提唱されている。しかし、これらの関係については明らかではない。
子嚢菌、担子菌にはそれぞれに酵母 型、糸状菌 型の生活をするものが含まれる。これらが進化の系列を示すものか、適応放散 の結果であるかは判断が分かれる。中には、生活環の中でそれらの型を行き来するものがあるので、少なくともたとえば酵母型は単細胞だから下等、といった単純な判断はできない。
このほか、重要な菌類の群として、不完全菌 類 (Deuteromycetes, Imperfect fungi, Fungi imperfecti) と呼ばれるグループが存在する。これらは無性生殖だけで繁殖しているように見える子嚢菌（しのうきん）または担子菌（たんしきん）である。体細胞分裂によって形成される分生子 （ぶんせいし）と呼ばれる胞子により、あるいは胞子を作らずに菌糸の栄養成長のみによって、または酵母として増殖する。不完全菌類はその分生子形成様式などによって便宜的に学名が与えられているが、完全世代（有性生殖を行う世代）が発見・命名されればその学名がその生物の正式な名として使用される。不完全菌類としては同じ属に分類されていたものが、完全世代では別の属に分類されることもあり、不完全菌類としての分類はあくまで暫定的なものである。しかし、たとえばアオカビ やコウジカビ など身近に見られるカビのほとんどはこれであり、また植物病原菌など実用上重要なものが多く含まれている。
なお、不完全菌の名は、かつては正式に分類群の名としても用いられたが、現在では次第に使わない方向に向かっており、代わりにアナモルフ菌 (Anamorphic fungi) や分生子形成菌 (Mitosporic fungi) などの名が使われる。
地衣類 は、コケ類 と間違われやすいが、菌類の作った構造の内部に藻類 が共生して成立している、複合的な生物体である[ 7]
菌類は植物との関係が深く、動物との関係ははるかに薄い。例えば植物寄生菌には実に多くの種類が存在し、サビキン やクロボキン など、綱 レベルの大きな分類群が丸ごと植物寄生である例も見られる。それに比べると動物寄生のものははるかに少ない。また、その遺体を分解する場合にも、動物の遺体は主として細菌類によって分解され、植物の遺体は菌類が担当する傾向がある。また、共生関係においても現在ではほとんどの陸上植物が菌根を持っていることが知られている。また、この型の菌根が古生代から存在したらしい証拠も見つかっている。
他方、菌類の進化は主に陸上で起こったものと考えられる。接合菌、子嚢菌、担子菌はどれも大部分が陸生であり、水中生活のものはごくわずかである。その点、植物界の主要な群であるコケ類、シダ類、種子植物も陸上で進化したものであり、両者のそれは並行的である。このようなことから、菌類は植物と共進化してきたと考える見方がある。植物は陸上進出の段階で丈夫な繊維質を持つ茎や根を材木として発達させた。これを分解するように進化したのが子嚢菌や担子菌ではないかというのである。植物の側でも菌根などによって菌類の恩恵を受けているから、両者は共進化 の関係にあるとも言える。
古典的には、菌界の大分類は以下のようになっていた[ 8]
これ以降の大きい変更としては、まず変形菌門が菌界から外されたことが挙げられる。上記の体系では真菌門のみが菌界とされた。また、鞭毛菌に含めていたサカゲカビ類と卵菌類は菌界から外され、ストラメノパイル に分類されるようになった。この見直しで菌界から外された群は時に偽菌類 と呼ばれる。
21世紀初頭の現在、菌類の分類体系には手が入り続けている。2007年 に見直された分類体系では子嚢菌門 、担子菌門 、ツボカビ門 、コウマクキン 門、ネオカリマスティクス門 （以上の三門が旧ツボカビ門 ）、グロムス菌門、微胞子虫門 、および門としての分類の難しい4亜門（主に旧接合菌門 に由来）に再構築されている[ 9]
国際原生生物学会 （ISOP）がまとめ、改定を繰り返している真核生物 の分類体系があり、2020年現在の最新版である2019年のもの[ 10]
同じく国際原生生物学会 （ISOP）の2020年現在の最新版である2019年のもの[ 10]
初めてキノコ以外の真菌を観察したのは、17世紀に光学顕微鏡を考案して細菌の観察に成功したレーウェンフック とされている。近代科学としての真菌学の始まりはミケーリ によるとされ、彼は著書である『新しい植物の類Nova plantarum genera 』 (1727) の中で900種に及ぶ真菌を記載している。彼はまた、真菌の純培養を試みた人物でもある[ 13]
細胞核 という構造の有無が生物の分類にとって重要な差異であることは、19世紀にはすでに認識されていた。たとえば原生生物 という言葉を初めて用いたエルンスト・ヘッケル は、細菌などのなんの構造も持たない生物を原生生物の中のモネラ として区別し、後に藍藻 をここに含めている[ 14]
菌類 は栄養 を吸収するために、酵素 によって他の動植物を構成する高分子 を分解している。 特に、セルロース 、リグニン 、コラーゲン といった他の生物にとって分解の難しい高分子を炭素 、窒素 、リン の低分子化合物に分解することができるので、それらの物質を生態系 のサイクルに戻す分解者 としての役割を担っている。
たとえば、森林 内では生産者 である植物の現存量は、そのかなりの部分が、消費者に回る前に材や落葉などの枯死（こし）部分として蓄積される。これら植物遺体は主成分がセルロース 、リグニン であり、窒素、リンなどの含有量が少ない。そのため多くの動物はこれを直接利用することができない。しかし、これを菌類が分解し、なおかつ周囲から無機窒素化合物などを吸収してその体を作ることで、動物 は植物遺体と菌類を同時に摂取し、それを餌として利用することが可能になる。
菌類は他の生物の病気の原因となるが、その一方、多くの菌類が他の生物と共生 している。
地衣類 は菌類 と緑藻 やシアノバクテリア との共生体である[ 15] 菌根 と呼ばれる[ 16] リン を供給するものや窒素 を供給するもの、さらには有機物 を供給するものも知られている。また，土壌病原菌から植物を防御する機能を持つ場合もあると推測されている。一方、菌類の側は植物から同化産物を供給されている。種子植物ではラン科 やイチヤクソウ科 、シダ植物ではマツバラン 科やハナヤスリ科 、ヒカゲノカズラ科 の植物は発芽の初期に特定の菌類 との共生が成立しないと生育できない。植物の葉などの組織内に共生している菌類は内生菌 （エンドファイト）と呼ばれ、その機能についてはまだよく分かっていないが摂食阻害物質などの生成に寄与していると考えられるケースが知られている。アーバスキュラー菌根 という型の菌根は陸上植物のひどく広範囲に見られるもので、やはり植物にとって有用な栄養素などの運搬に与っているらしい。
なお、ラン科のムヨウラン やイチヤクソウ科のギンリョウソウ など、いくつかの種子植物 は光合成色素を持たず、地下部の菌根に頼って生活している。従来はこれを腐生植物 と呼んだ。菌根であるので、植物と菌類の共生と見ることもあるが、最近ではむしろ、植物が菌類を一方的に収奪している寄生 とみなされている。かつてはネナシカズラ などと同じような生息基質への寄生と見て、土壌中の腐植質に寄生しているとして死物寄生という言葉もあった。最近の研究では、これらの植物が依存している菌類は主として他の植物と共生している菌根菌や植物病原菌、一部は木材腐朽菌 であり、腐生植物は菌類を介して他の生きている植物や枯死植物から、間接的に栄養分を摂取していることが明らかになりつつある。イチヤクソウ科の植物は光合成をする種であっても栽培困難なものが多いが、これも菌類を介して周囲の菌根形成植物から栄養分を収奪して生活しているためである。そのため、外生菌根を形成した樹木とイチヤクソウ類を一緒に鉢植えにすると、長期間の栽培が可能であることが実証されている。
昆虫 と菌類との共生も知られている。アンブロシアビートルと総称されるキクイムシ は菌類を運搬するためにマイカンギアと呼ばれる器官を持ち，自身が樹幹内に掘った孔道の内側に持ち込んだ菌類を繁殖させ、それを摂食している。菌類の側から見ると、こうした昆虫は菌類を生育に適した環境に運搬していることになり、菌類の分散に寄与していると考えられる。また，熱帯に住むハチ 目のハキリアリ と、シロアリ 目の高等シロアリの一部は、巨大な巣を作り、その中に外部から植物片を運び込み、かみ砕いて「苗床」を作り、そこで菌類を「栽培」し、食料としている[ 17] ターマイトボール というものも発見されている。
人間は古くからキノコを食品として利用してきた。世界に存在する約10000種のキノコのうち、食用キノコ となるものは約1000種あるとされ、日本では80種から100種が食用とされている[ 18] シイタケ 、エリンギ のようにキノコ栽培 されているものは少なく、多くの食用キノコは栽培されていない[ 18] 干しキノコ （ドイツ語版 ） [ 19]
各種の発酵産業において、カビ と酵母 は細菌とともに最も重要な地位を占めている[ 20] 酵母 はブドウ糖 、ショ糖 をエタノール に発酵 する。この能力はビール 、ワイン 、日本酒 といったアルコール飲料 の醸造に用いられている[ 21] 日本酒 、焼酎 、醤油 、味噌 など、日本古来の発酵食品 では、コウジカビ を穀物 に培養し、繁殖させた麹 （こうじ）を用いて醸造を行う[ 22]
パン には無発酵のものも存在するが、酵母（イースト）を用いて発酵させると柔らかさや香気が大きく向上し美味となるため、一般的なパンのほとんどは酵母による発酵を経たものである[ 23] チーズ を作るために重要な役割を果しており、ブルーチーズや白かびチーズなどが知られている[ 24] 鰹節 は食材を冷暗所に保管し、表面にカビを生やせて熟成させる[ 25] 金華ハム もそのうちの一つである。
そのほか、貴腐ワイン の生産には果実につくハイイロカビ が必要であるなど、カビが関わる食品は様々である。
菌類には様々な有機化合物を生産するものがいる。例えば、アオカビの一種は抗生物質 のペニシリン を生産する[ 26] シクロスポリン [ 27] クレスチン [ 28] ベニテングタケ は猛毒 のアルカロイド 、アミノ酸 を含んでいる。マジックマッシュルームのように動物の中枢神経 に作用し、幻覚症状を引き起こす成分を含んでいる菌類もある。
様々な植物に寄生する菌類が知られている。中には農作物に重大な被害を与えるものも多々ある。植物に寄生する菌類は様々な群に含まれる。代表的なものを以下に挙げる。
ツボカビ門：サビフクロカビ （Synchytrium ジャガイモ癌腫病） 接合菌門：コウガイケカビ （Choanephora コウガイケカビ病など） 子嚢菌門：タフリナ （Taphrina 桜のテング巣病 など）・ウドンコカビ （Erysiphe うどんこ病 ）、ハイイロカビ （Botrytis 各種植物の灰色カビ病 など） 担子菌門サビキン綱：サビキン（Puccinia 各種植物のさび病など） クロボキン綱：クロボキン（Ustilago コムギ・オオムギの裸黒穂病など）、（Tilletia 小麦・大麦のなまぐさ黒穂病など） なお、卵菌類 にも植物寄生菌があり、アブラナ科の白さび病 など菌類の起こすものと似た病気が知られる。
菌類 によって、ヒト やその他の動物が感染する病気（感染症）として、白癬菌 による白癬 （水虫 、たむし 、およびしらくも ）やカンジダ によるカンジダ症 、マラセチアによる脂漏性湿疹 、クリプトコックス によるクリプトコックス症 、アスペルギルス によるアスペルギルス症 、プネウモキスチス （ニューモシスチス）によるニューモシスチス肺炎 があり、臨床的に問題となっている。
医学及び獣医学領域においては、菌類を『真菌』と呼び、その学問を医真菌学 と称する。真菌による感染症は一般に真菌症 と呼ばれ、患部が皮膚 の角質 に止まり真皮 に及ばない表在性真菌症と、患部が真皮以降の皮下組織におよぶ深部表在性真菌症や、脳、肺、心臓などの内部臓器 まで及ぶ深在性真菌症（全身性真菌症、内臓真菌症）に大別される[ 13]
これらの病原菌は、多糖類 からなるキチン質 の強固な細胞壁 を持っているのみならず、人体と同じ真核生物 であるため、菌類の細胞だけに損傷を与えて人体組織に害の少ない薬物は、非常に限られたものとなる。そのため、原核生物 であり、非対称的に細菌のみに大きな損傷を与えることのできる抗生物質 が多く発見されている細菌 による感染症に比べ、治療が困難である[ 13] 抗真菌薬 を開発すれば「ノーベル賞 が取れる」と言われるのはこのため）。
また、深在性真菌症は日和見感染 症の色彩が強く、診断も困難であることから症例は増加の一途にあり、致命率 も高い。また世界 における風土病が、重篤な輸入感染症 として日本で発症する事例も増加している。医学医療の高度化、国民の高齢化、および国際交流の普遍化を背景に、真菌症の教育、研究、および臨床を充実させることが期待される。
動植物への寄生を利用して、害虫 や雑草 を防ぐ生物農薬 として使われる菌類がある。
この他に、菌類の生産する毒素 （毒キノコ やカビ毒 ）による中毒症 や、アレルギー症 といった病気の原因でもある[ 13]
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