腕足動物 （わんそくどうぶつ、Brachiopoda 底生 無脊椎動物 。シャミセンガイ 、チョウチンガイ などと呼ばれるものを含む。一見して二枚貝 に似るが、貝類 を含む軟体動物 門 ではなく、独立の腕足動物門に分類される。
化石 記録ではカンブリア紀 に出現し、古生代 を通じて繁栄したグループだが、その後多様性は減少し、現生の種数は比較的少ない。伝統的には無関節綱 と有関節綱 に分けられてきたが、それとは異なる分類体系も提案されている。
学名 のBrachiopoda はギリシャ語 で腕 を意味するbrakhion と、足 を意味するpous を合わせたもので、和名 はその直訳である[ 1] [ 2]
有関節類の模式図。2枚の殻と肉茎を持つ。 腹殻 背殻 肉茎 海底 腕足動物は真体腔 を持つ左右相称動物 。
二枚貝のように2枚の殻を持つが、二枚貝類の殻は体の左右に1枚ずつあるのに対して、腕足動物の殻は背腹にあるとされている。殻の成分は分類群によって異なり、有関節類と一部の無関節類は炭酸カルシウム 、他はキチン質 性のリン酸カルシウム を主成分とする。それぞれの殻は左右対称だが、背側の殻と腹側の殻はかたちが異なる。2枚の殻は、有関節類では蝶番 によって繋がるが、無関節類は蝶番を持たず、殻は筋肉 で繋がる[ 2] センチメートル 前後のものが多い[ 1]
ミドリシャミセンガイ。 腹殻の後端から肉茎が伸びる。肉茎は体壁が伸びてできたもので、無関節類では体腔 や筋肉を含み、伸縮運動をするが、有関節類の肉茎はそれらを欠き、運動の役には立たない。種によっては肉茎の先端に突起があり、海底に固着するときに用いられる[ 1] [ 2] [ 2]
Liospiriferina rostrata の化石。珪化した触手冠が観察できる。殻は外套膜 から分泌されてできる。外套膜は殻の内側を覆っていて、殻のなかの外套膜に覆われた空間、すなわち外套腔を形成する。外套腔は水で満たされていて、触手冠 （英語版 ） 口 を囲む触手 の輪で、腕足動物では1対の腕(arm )に多数の細い触手が生えてできている。有関節類では、この腕は腕骨により支持されるが、無関節類は腕骨を持たず、触手冠は体腔液の圧力で支えられる[ 1] [ 2]
消化管 はU字型。触手冠の運動によって口に入った餌（後述）は、食道 を通って胃 、腸 に運ばれる。無関節類では、消化管は屈曲して直腸 に繋がり、外套腔の内側か右側に開口する肛門 に終わるが、有関節類は肛門を欠き、消化管は行き止まり（盲嚢）になる[ 1]
循環系 は開放循環系 だが不完全。腸間膜 上に心臓を持つ。真の血管 はなく、腹膜 で囲われた管 がある。血液と体腔液 は別になっているとされる[ 1] [ 2] [ 1] 腎管 を持ち、これは生殖輸管の役割も果たす。
神経系 はあまり発達していない。背側と腹側に神経節 があり、2つの神経節は神経環で繋がっている。これらの神経節と神経環 から、全身に神経 が伸びる[ 1]
全種が海洋 の底生動物である。多くの種は、肉茎の先端を底質に固着させて体を固定するか、砂に固着させて体を支える支点とする。肉茎を持たない種は、硬い底質に体を直接固定する。体を底質に付着させない種もいる[ 1]
餌を取るために、殻をわずかに開き、触手冠の繊毛 運動によって、外套腔内に水流を作り出す。水中に含まれる餌の粒子は、触手表面の繊毛によって、触手の根元にある溝に取り込まれ、口へと運ばれる。主な餌は植物プランクトン だが、小さな有機物 なら何でも食べる[ 1]
有性生殖 のみで繁殖 し、無性生殖 はまったく知られていない。わずかに雌雄同体 のものが知られるが、ほとんどの種は雌雄異体 [ 2] 性的二形 はあまりない[ 2] 体外受精 で、卵 と精子 は腎管 を通じて海水中に放出され、受精 するのが一般的。一部の種では、卵は雌の腎管や外套腔、殻の窪みなどに留まり、そこで受精が起こる。その場合には、受精卵 は幼生 になるまで、受精した場所で保護 される[ 2]
受精卵は放射型 の全等割 を経て発生 する。原口 は発生過程で閉じてしまい、口は二次的にできる[ 1] [ 2] [ 1] [ 2] 変態 を遂げることなく成体になる。一方で、有関節類の幼生には殻がなく、体は頭葉、外套葉、茎葉の3つに分かれている。自力で餌を取ることはできず、卵黄 の栄養のみに依存し、浮遊期間は短い。茎葉を使って着生すると、変態して成体になる。
ホウキムシの一種。いくつかの研究は、腕足動物と箒虫動物の類縁を支持している。 腕足動物は、触手冠などいくつかの特徴を箒虫動物 門（ホウキムシ類）、外肛動物 門（コケムシ類）と共有するため、この2群とともに触手動物 (Tentaculata あるいは触手冠動物 としてまとめられてきた。触手冠動物は、旧口動物 的な特徴もあるものの、放射型の卵割、成体の口が原口に由来しないこと、体の3節構造など新口動物 の特徴を持つことから、伝統的には新口動物の1グループとされていた[ 3] [ 4] 分子系統学 の結果は、触手冠動物を旧口動物に含めることを支持することが多く、こちらが有力となっている[ 5]
前口動物のなかで、触手冠動物は、担輪動物 （軟体動物 など、トロコフォア 幼生を持つグループ）と併せて、冠輪動物 としてまとめる考えが支持されている[ 6] [ 5] 単系統群 になるという伝統的な考えも疑われている[ 3]
キャバリエ＝スミス は触手冠動物の3群のなかで、外肛動物だけは異なる系統的位置にあるが、腕足動物と箒虫動物は単系統になると考えて、この2群を亜門として含む腕動物 （英語版 ） [ 7] 紐形動物 （ヒモムシ類）がその姉妹群になると主張した[ 6] [ 8] [ 9] ミトコンドリアゲノム 上の遺伝子 の順序に基づいて、腕足動物はむしろ環形動物 やユムシ動物 に近いと推定し、箒虫動物との近縁性に疑問を呈している[ 5]
日本における腕足動物としては、舌殻綱シャミセンガイ目シャミセンガイ科Lingulidae Lingula
ミドリシャミセンガイLingula anatina （Lamarck,1801） ウスバシャミセンガイLingula reevii Davidson,1880 ドングリシャミセンガイLingula rostrum Shaw,1798 オオシャミセンガイLingula adamsi Dall,1873 の4種の生息が確認されている。[ 10] Discinidae
スズメガイダマシDiscradisca stella （Gould,1926） スゲガサチョウチンDiscradisca sparselineata Dall, 1920 の2種の生息が確認されている。しかし、潮間帯を生息地とするシャミセンガイ類は、水質汚染や干拓により急速に生息地を減らしており、主産地である有明海においても、食用としての漁獲の対象にならないまでに個体数が減少しており、日本における絶滅は不可避である。イカリチョウチン（Craniscus japonicus ）をはじめとする頭殻目、タテスジホオズキガイ（Coptothyris grayi ）をはじめとする嘴殻目も日本近海の潮間帯から浅海底に生息するが、分布の詳細は明らかでない。
デボン紀のシャミセンガイ属化石。 腕足動物の化石 は顕生代 のどの時代の地層 にも見られる。古くは古生代 カンブリア紀 初期の地層から発見されている。はじめは無関節類しか見られないが、カンブリア紀中期になると有関節類も登場する。有関節類の登場以降、無関節類の数は減少し、デボン紀 以降はわずかしか見られない。オルドビス紀 には有関節類が多様化し、デボン紀にその多様性は最大となる。しかし古生代末（P-T境界 ）の大量絶滅 で、腕足動物の多様性は大部分が失われた。その後、腕足動物はかつてのように繁栄することなく、衰退傾向にある[ 11] [ 2] 競争 に敗れたためと考えられている[ 1]
現生のミドリシャミセンガイ を含むシャミセンガイ 属は、生きている化石 （古くから大きく形態を変化させることなく生きてきた生物）の代表例としてよく知られている[ 12] 属 の化石（異論はあるが、いずれにしてもよく似た形態を持つ化石）が、オルドビス紀・シルル紀 から見つかっているためである。同じ属に分類されるほどではないが、現生種に似た化石はさらに遡り、カンブリア紀からも見つかっている。
ハルキエリアの化石。 グリーンランド のシリウス・パセット で見つかったハルキエリア の化石は、体の両端背側に殻を備えていた。サイモン・コンウェイ・モリス （英語版 ） [ 13] 剛毛 がハルキエリアの持つ硬皮に由来すると考えられること、一部の現生の腕足動物では幼生が変態するときに、体が折りたたまれるようになることを根拠に挙げている。ハルキエリアの硬皮は環形動物の剛毛に由来するとも考えられることから、この仮説は腕足動物と環形動物が近縁であるとする仮説に整合する[ 4] [ 5]
ところで、このコンウェイ・モリスの主張が正しければ、腕足動物の殻は2枚とも背側にある（腹側は内側に折り込まれる）ことになり、2枚の殻が背腹にあるという伝統的な考えは正しくないことになる[ 5]
大プリニウス の『博物誌 』には、「二形 、白と黒、男と女という特徴を有する」石への言及がある。16世紀 の古生物学 者は、これに相当する化石を発見し、女性器 を思わせるその外見から、子宮石と命名した（陰門石、外陰石などと呼ばれることもあった）。この化石は女性器のみならず、男性器 のように見える部分も持ち、17世紀 には、子宮の異常や男性の精力減退を改善すると信じられたこともあった。18世紀 半ばまでには、子宮石は腕足動物の殻の内側に形成された雌型化石だと正しく認識されるようになった。女性器を思わせる割れ目は殻の内側の隆起を、男性器に見える突起は窪みを写し取ったものである[ 14]
伝統的には有関節綱と無関節綱の2綱 に大別されてきたが、3つの亜門（舌殻亜門 、頭殻亜門 、嘴殻亜門 ）に分類する体系が広く用いられるようになっている[ 8]
ほかに、殻の成分を重視して、炭酸カルシウムの殻を持つ頭殻類と嘴殻類をCalciata [ 15]
以下は伝統的な体系の1例である[ 16] [ 17]
オルドビス紀のオルチス目Platystrophia 以下は3亜門に分類する体系である[ 18] [ 8]
オルドビス紀の頭殻目Petrocrania 人間生活と直接に関わることは少ない。日本 や東南アジア では、ミドリシャミセンガイなどのシャミセンガイ属が食用にされている[ 19]
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