動物 （どうぶつ、羅 :animalia [ 注釈 3] 英 :animal ）は、
生物学 における生物 （特に真核生物 ）の分類群の一つ。かつて生物は、感覚と運動能力によって植物と動物に大別されていたが[ 注釈 4] ヘッケル により多細胞性の後生動物 と単細胞性の原生動物 [ 注釈 5] [ 2] ホイッタカー による五界説 ではこの後生動物のみを動物界 Animalia [ 2] 日常語において、動物とは1. の意味の動物のうち、ヒト 以外のもの[ 3] 哺乳類 に属する生物を指す事が多い[ 3] 本項では1. の意味を解説し、特に断りのない限り、後生動物を指すものとする。
動物を扱う学問を動物学 といい、動物の生物学的側面に加え、動物と人とのかかわりが対象とされる[ 4] 動物学 」も参照。
2020年現在判明している真核生物の系統樹。OPISTHOKONTA （オピストコンタ ）Metazoa 動物 ）で、Fungi 菌類 。Ichthyosporea ホロゾア で、菌類とNucleariida ホロマイコータ である。 動物は、哺乳類 、爬虫類 、鳥類 、両生類 、魚類 といった脊椎動物 はもちろん、貝類 、昆虫 、サナダムシ 、カイメン など、幅広い種類の生物を含んだ系統群 である。
20世紀 末の分子遺伝学 の知見を踏まえると、生物は真正細菌 、古細菌 、真核生物 の3つに分かれるが（3ドメイン説 ）[ 5] [ 6] [ 7] 植物 、菌類 （キノコやカビ）、原生生物 とともに真核生物 に属する。なお、原生生物 の一部である原生動物 （ゾウリムシ 、ミドリムシ 、アメーバ など）は本項で言う動物（後生動物 ）とは系統上の位置が異なり、それ自身も多系統である事が判明している。なお、日本の初等教育では3ドメイン説以前の二界説 （2011年まで）ないし五界説 （2012年以降）に基づいて生物の分類を説明している[ 8]
動物は、真核生物の中でもオピストコンタ （後方鞭毛生物、Opisthokonta 単系統 性が強く支持される系統群（スーパーグループ ）に属し、ここには動物以外に菌類 や一部の真核生物が属する。オピストコンタに属する生物は、後ろ側にある1本の鞭毛で進むという共有形質を持ち、動物の精子 やツボカビ の胞子 が持つ鞭毛 がこれにあたる。オピストコンタはアメボゾア Amoebozoa アモルフェア Amorphea クレード にまとめられる[ 9] [ 10]
さらにオピストコンタにはホロゾア Holozoa ホロマイコータ Holomycota [ 9] 襟鞭毛虫 もホロゾアに属する[ 9] [ 11] [ 12] [ 13] [ 14] [ 15]
また、Adlet al. (2019) では、後生動物Metazoa Haeckel , 1874 emend. Adlet al. , 2005 を正規のランク[ 注釈 6] Animalia Linnaeus , 1758 真正後生動物 Eumetazoa Bütschli, 1910 と同義（後生動物のシノニム ）として海綿動物、平板動物、刺胞動物、有櫛動物を含めながらもそれらを除いた左右相称動物 を界 に相当する階級とした[ 9]
動物の学名は国際動物命名規約 にて運用される[ 16] 2000年 1月1日 に発効した第4版である[ 17] 後生動物 を指すが、原生生物 であっても研究者によって動物（原生動物 ）として扱われる場合は命名法上は「動物」として扱われ、この命名規約が適用される[ 18] [ 19] 国際動物命名規約 と国際藻類・菌類・植物命名規約 があり、このどちらかに則らなければ学名と見なされない。）
動物命名法の起点はカール・フォン・リンネ (1758) のSystema Naturae カール・アレクサンダー・クラーク (Carl Alexander Clerck ) (1757) のAranei Svecici [ 20]
動物は一般的に以下のような共通する形質を持つ。
また、動物の体制 bodyplan 、Bauplan ）を比較する上で、細胞の単複（多細胞化）、組織 や器官 の有無（器官分化）、そして体軸 の対称性、胚葉 性体腔 [ 27] [ 28]
胚が形成される過程で、体軸 （たいじく）という体の向きが決定がなされ、その向きには前後軸（頭尾軸）、背腹軸、左右軸の3つの基本的な軸がある[ 29] [ 30] モルフォゲン と呼ぶ[ 31]
前後軸 （ぜんごじく、antero-posterior axis 、頭尾軸、一次軸、吻尾軸）は動物の体制の基本となる軸で、明瞭な背腹軸のない刺胞動物にも見られ、頭部（口 ）から尾部（肛門 ）を貫いている[ 32] コオロギ （節足動物 ） やプラナリア （扁形動物 ） から刺胞動物 まで）で Wntリガンド （細胞外分泌性因子）が関わっており、尾部側で Wnt、頭部側で Wnt 拮抗因子が発現している[ 32] ショウジョウバエ （節足動物）では、初期胚において細胞膜の存在しない合胞体として発生する（表割）ため、Wnt のような分泌性因子の濃度勾配ではなくビコイド (bicoid ) というホメオドメインを持つ転写因子 が蛋白質レベルで頭尾軸に沿って濃度勾配を形成し、形態形成が行われる[ 32] [ 31] ホメオドメイン と呼ばれるDNA結合ドメイン を共通に持っているHox クラスター遺伝子[ 32] [ 33] Hox 遺伝子群は海綿動物をのぞくほぼすべての後生動物が持っている[ 33]
背腹軸 （はいふくじく、dorso-ventral axis ）も同様に左右相称動物で認められる動物の体制の基本となる体軸である[ 32] BMP （骨形成因子[ 34] [ 32] 19世紀 前半から脊椎動物と他の動物では背腹軸に沿った器官配置が反転していることが指摘されており、実際に脊椎動物でBMP が腹側で発現し、背側で Chordin などが発現するのに対し、節足動物（ショウジョウバエ）では背側で BMP に相同な分子 (Dpp,Decapentaplegic ) が、腹側で BMP拮抗因子（同、Sog）が発現していることが分かっている[ 32] [ 34] dorsal 遺伝子で、細胞性胞胚期において腹側に転写因子ドーサル蛋白質 (Dorsal ) が多く分布し、背側への分化を抑制する[ 34] 灰色三日月環 が形成され、そこから原腸陥入が起こって Wntシグナル伝達 系のディシェベルド (Dsh,Dishevelled ) が活性化して他の因子を活性化し、反応の下流でオーガナイザー を誘導することで背側となる[ 34]
さらに、脊椎動物の神経管の背腹軸は、胚の背腹軸形成の完成後に進行するが、神経管の腹側領域（フロアプレート）や脊索で Shh (sonic hedgehog ) 蛋白質、Wnt 拮抗因子、BMP拮抗因子が発現し、これらの濃度勾配によって神経管内で下流標的因子の発現活性が活性化または抑制されることで種々の神経細胞が分化する[ 31] [ 32] 中枢神経系 で広く保存されている[ 32]
左右軸 （さゆうじく）は動物の3体軸のうち最後に決まる軸で、左右非対称性が生じるメカニズムは進化的に多様である[ 30] Nodal および Leftyといったシグナル分子が活性化し、腹腔内で臓器が非対称な形と位置で形成される[ 30] [ 30] [ 30]
受精卵が卵割を繰り返し形成される細胞の層を胚葉 （はいよう、germ layer ）と呼ぶ[ 35] 個体発生 の過程では、上皮細胞の層に囲まれ体内と体外の区別がつく胞胚 の状態から、原腸陥入 によって内胚葉 endoderm ）と外胚葉 （がいはいよう、ectoderm ）が形成され、二胚葉性 の嚢胚 （原腸胚）となる[ 28] [ 35] 中胚葉 （ちゅうはいよう、mesoderm ）が形成される[ 28] [ 35] 外中胚葉 （がいちゅうはいよう、ectomesoderm [ 注釈 7] 内中胚葉 （ないちゅうはいよう、entomesoderm [ 注釈 8] [ 35] [ 36] 間充織細胞 (mesenchyme ) としてできるが、棘皮動物 や箒虫動物 など、内中胚葉でも間充織細胞として形成されるものもある[ 36]
系統進化 の仮説において、多細胞 化して細胞同士の密着により体内と外界を隔離するようになった動物が、口と消化管 を生じ、内胚葉 と外胚葉 の区別がなされるようになった二胚葉動物（ディプロブラスティカ[ 37] Diploblastica ）となり、それが更に中胚葉 ができて三胚葉動物（トリプロブラスティカ[ 37] Triploblastica ）となったと考えられている[ 28] 海綿動物 以外の動物は（二次的に喪失したものを除き）胚葉の分化がみられ、真正後生動物 と呼ばれる[ 38] 刺胞動物 および有櫛動物 は内中胚葉を持たないため、かつては二胚葉動物と見なされてきたが、内胚葉と外胚葉の間に外中胚葉による間充織細胞を持つため、結合組織 に細胞がみられないヒドロ虫 類を除き、三胚葉性であるとみなされることが多い（それぞれの動物門については#現生の動物の系統 も参照）[ 35] [ 36] 平板動物 も中胚葉を欠くとされるが、前者には上皮 の下に細胞がみられる[ 35] [要校閲 。二胚動物 および直泳動物 にも中胚葉がなく、後生動物ですらない中生動物 とされていたが、現在では退化的に単純な体制になったと解釈されている[ 35]
左から無体腔、真体腔、偽体腔の断面の模式図。 外胚葉と内胚葉の間隙に中胚葉が筒状の細胞層を形成したものを体腔 （たいこう、coelom ）と呼ぶ[ 39]
三胚葉性動物は体腔の構造により、体腔のない無体腔動物 （むたいこうどうぶつ、acoelomates ）、体腔が上皮性の細胞で裏打ちされていない偽体腔動物 （ぎたいこうどうぶつ、pseudocoelomates ）、上皮性の細胞で裏打ちされた体腔をもつ真体腔動物 （しんたいこうどうぶつ、coelomates, eucoelomates ）に大別されてきた[ 39] [ 40] 胞胚腔 （原体腔 、primary body cavity ）が体腔として残ったもので大きな体腔を作ることができないのに対し、真体腔はしっかりとした大きな体腔を作ることができる[ 28] [ 36] 袋形動物 という一つの動物門に含められていた[ 39] 腸体腔 （ちょうたいこう、enterocoel ）および裂体腔 （れったいこう、schizocoel ）に分けられる[ 28] [ 39] [ 28] [ 39] 前口動物 （担輪動物 + 脱皮動物）では裂体腔、後口動物 （新口動物）では腸体腔となる（#現生の動物の系統 も参照）[ 28] [ 36]
古くは無体腔動物から偽体腔動物、そして偽体腔動物が真体腔動物に進化してきたと解釈されていたが、ロレンツェン (1985) は間隙生活などで不必要になった真体腔が偽体腔に退化した可能性を示唆しており、さらに分子系統解析の結果でもこれが支持され、無体腔や偽体腔は真体腔が退化的に変化したものである考えがなされている[ 28] [ 38] [ 39]
また、軟体動物 、節足動物 、尾索動物 などでは、血液 （血リンパ ）に満たされた血体腔 （けったいこう、hemocoel ）と呼ばれる腔所（原体腔）を持つ[ 41] [ 42] 開放血管系 を持つ[ 41] [ 42]
動物の細胞 は、全ての真核生物の細胞に共通した以下の構造を持つ。
細胞膜 ：細胞を包んでいる膜[ 43] 水溶液 があり代謝 の場となっている。リボソーム 、細胞質 （原形質 ）といった共通の構成要素を持っている。DNA ：塩基配列 または遺伝暗号 (genetic code) と言うヌクレオチドの塩基部分が並ぶ構造を持ち[ 44] [ 45] 染色体 と呼ばれる[ 46] 細胞質 ：細胞の細胞膜で囲まれた部分である原形質のうち、細胞核以外の領域のこと。真核細胞の細胞質には細胞骨格 （サイトスケルトン）と呼ばれる微小な管やフィラメント状がつくる網目もしくは束状をした3次元構造[ 47] 典型的な動物細胞には、以下のような細胞小器官がある（番号は図のものと対応）：
典型的な動物細胞の模式図 核小体 （仁）：細胞核の中に存在する、分子密度の高い領域で、rRNA の転写やリボソームの構築が行われる。細胞核 ：細胞の遺伝情報の保存と伝達を行う。リボソーム ：mRNA の遺伝情報を読み取ってタンパク質 へと変換する機構である翻訳が行われる。小胞 ：細胞 内にある膜に包まれた袋状の構造で、細胞中に物質を貯蔵したり、細胞内外に物質を輸送するために用いられる。代表的なものに、液胞 やリソソーム がある。粗面小胞体 ：リボソーム が付着している小胞体 の総称。ゴルジ体 ：へん平な袋状の膜構造が重なっており、細胞外へ分泌 されるタンパク質 の糖鎖修飾や、リボソーム を構成するタンパク質のプロセシングに機能する。微小管 ：細胞 中に見いだされる直径約 25 nm の管 状の構造 であり、主にチューブリン と呼ばれるタンパク質 からなる。細胞骨格 の一種。細胞分裂の際に形成される分裂装置（星状体 ・紡錘体 ・染色体 をまとめてこう呼ぶ）の主体。滑面小胞体 ：リボソーム が付着していない小胞体 の総称。通常細管上の網目構造をとる。粗面小胞体 とゴルジ複合体 シス網との移行領域、粗面小胞体との連続部位に存在する。トリグリセリド 、コレステロール 、ステロイドホルモン など脂質 成分の合成やCa2+ の貯蔵などを行う。ミトコンドリア ：二重の生体膜 からなり、独自のDNA （ミトコンドリアDNA ＝mtDNA）を持ち、分裂、増殖する。mtDNA はATP 合成以外の生命現象にも関与する。酸素呼吸 （好気呼吸 ）の場として知られている。また、細胞のアポトーシス においても重要な役割を担っている。mtDNAとその遺伝子 産物は一部が細胞表面にも局在し突然変異は自然免疫系が特異的に排除[ 48] リケッチア に近いαプロテオバクテリア が真核細胞 に共生 することによって獲得されたと考えられている[ 49] 液胞 ：電子顕微鏡で観察したときのみ、動物細胞内にもみられる。主な役割として、ブドウ糖のような代謝産物の貯蔵、無機塩類のようなイオンを用いた浸透圧 の調節・リゾチーム を初めとした分解酵素が入っており不用物の細胞内消化、不用物の貯蔵がある。細胞質基質 ：細胞質 から細胞内小器官 を除いた部分のこと。真核生物 では細胞質基質はどちらかと言えば細胞の基礎的な代謝機能の場となっている。リソソーム ：生体膜 につつまれた構造体で細胞内消化の場。中心体 ：細胞分裂 の際、中心的な役割を果たす。動物の細胞はコラーゲン と伸縮性のある糖タンパク質 からなる特徴的な細胞外マトリックス で囲まれている[ 50] 骨 、貝殻 、海綿骨針といった組織の形成[ 51] 細胞接着 における足場の役割（例：基底膜 やフィブロネクチン ）、細胞増殖因子 などの保持・提供する役割（例：ヘパラン硫酸 に結合する細胞増殖因子FGF）などを担う。また動物細胞は、密着結合 、ギャップ結合 、接着斑 などにより細胞結合 ・細胞接着 している[ 52]
海綿動物 や平板動物 のような少数の例外を除き、動物の体は組織 に分化しており[ 53] 筋肉 や神経 がある。
トンボ の交尾一部の例外を除き動物は何らかの形で有性生殖 を行う[ 54] [ 55] 減数分裂 により一倍体 の大小2種類の配偶子 が作られる[ 55] 精子 、大きくて運動性を持たない配偶子を卵 （卵子）といい、配偶子が融合する過程を受精 (fertilization )、受精の結果できあがった細胞を受精卵 (fertilized egg ) という[ 56] [ 57] [ 58] 雄 、卵を作る性機能を雌 という[ 58] 雌雄同体 であるという[ 58]
有性生殖に対し、無性生殖 も哺乳類を除いたほとんどの分類群で行われている[ 55] マラーのラチェット仮説 でそのデメリットが説明される[ 55] [ 55] 栄養生殖 型の無性生殖 では、出芽 や横分裂 、断片化などの自切 現象ののち、失った部分を再生 することによって新しい個体を生み出す[ 55] 海綿動物 、刺胞動物 、扁形動物 、環形動物 、苔虫動物 、内肛動物 、棘皮動物 、半索動物 、脊索動物 などほとんどの分類群で行われる[ 55] ヒドラ （刺胞動物）やプラナリア （扁形動物）は分化多能性 幹細胞 をもち、自切後の再生に関与している[ 55] [ 55]
配偶子を必要とする単為生殖 ミツバチ ・アブラムシ （節足動物 ）やワムシ （輪形動物 ）、魚類 ・両生類 ・爬虫類 （脊椎動物 ）でみられる[ 55] アポミクシス （クローン による生殖）、減数分裂前に染色体が倍加するエンドミクシス 、減数分裂後に染色体が倍加するオートミクシス に分けられる[ 55] pseudogamy 」によっておこる単為生殖では、精子によって賦活され発生が開始されるが雄性前核が受精卵から除去される雌性生殖 や、淡水生のシジミ （軟体動物）で見られるように精子による賦活後雄性前核が除去され精子由来のゲノム情報で発生が行われる雄性生殖 がある[ 55] ヒルガタワムシ類 （輪形動物）では数千万年間アポミクシスのみで繁殖しており、DNAの変異の蓄積で新規遺伝子が獲得されるという考え（メセルソン効果 ）が提唱されている[ 55] ゲノムインプリンティング というエピジェネティック な単為生殖防御機構が働いている[ 55]
脊索動物の初期発生。1: 受精卵、2: 2細胞期、3: 4細胞期、4: 8細胞期、5:桑実胚期 、6: 胞胚期 受精卵や無性生殖におけるなんらかの細胞塊が成体に到達する過程のことを発生 development ）と呼ぶ[ 59] [ 57] ミトコンドリア は酵素により分解されるので[ 60] 細胞小器官 や母性因子と呼ばれるmRNA 、機能タンパク質 は卵細胞のみから受精卵に伝わり[ 61] 母性効果 (materal effect ) が現れる[ 62] polarity ）があり、卵前核に近い方の極を動物極 （どうぶつきょく、animal pole ）、そうでない極を植物極 （しょくぶつきょく、vegetal pole ）と呼ぶ[ 63] [ 63]
発生が進行すると、胚のそれぞれの部分は特定の組織になるが、その決められた先を予定運命 （よていうんめい、presumptive fate ）と呼ぶ[ 64] 全能性 ）を持ち、すべての組織や器官を形成し得る[ 38] [ 65] [ 65] [ 65] 決定 determination ）といい、前者のような状態を「未決定である」(indeterminate ,adj. )、後者のような状態を「決定している」(determinate ,adj. ) と表現する[ 65] [ 66] [ 67] 指定 (specification ) と不可逆的な決定があり、普通は指定ののちに決定が起こる[ 66] モザイク卵 （モザイクらん、mosaic egg ）、発生運命が未決定で、各部が影響を及ぼしあいながら順次決まっていくものを調整卵 （ちょうせいらん、regulative egg ）と呼んだ[ 67] 有櫛動物 、紐形動物 、線形動物 、環形動物 、節足動物 、軟体動物 、尾索動物 が[ 68] 刺胞動物 、紐形動物 、棘皮動物 、腸鰓類 （半索動物 ）、脊椎動物 などが挙げられる[ 69]
受精卵は卵割 （らんかつ、cleavage ）という体細胞分裂を繰り返す事で多細胞からなる胚を形成する[ 60] [ 70] [ 71] [ 60] cleavage furrow ）により細胞が2つの割球 （かっきゅう、blastomere ）と呼ばれる細胞に分割されておこる[ 71] [ 72]
卵割様式は卵黄 の蓄積部位の影響を受ける[ 70] [ 73] 棘皮動物 ・毛顎動物 のように卵黄が等しく分布する等黄卵 (homolecithal egg [ 注釈 9] 等割 （とうかつ、equal cleavage ）を行うか、環形動物 や多くの軟体動物 のように不等割 （ふとうかつ、unequal cleavage ）となる[ 70] [ 73] 全割 と呼ばれる[ 71] 端黄卵 （たんおうらん、telolecithal egg ）では分裂溝が卵黄の少ない動物極から現れるため、ハート形分裂（クラゲ型分裂；刺胞動物 ）の時期を経る[ 70] [ 73] 頭足類 （軟体動物 ）のように最初の分裂溝が植物極に達しないまま次の分裂溝が動物極に現れる盤割 （ばんかつ、discoidal cleavage ）を行う[ 70] 節足動物 やイソギンチャク （のように多量の卵が中央にたまっている心黄卵 [ 注釈 10] centrolecithal egg )では、表割 （ひょうかつ、superficial cleavage ）が行われる[ 70] [ 73] [ 71] 動物極 側のものは小さく、植物極 側のものは大きいため、それぞれ小割球 （しょうかっきゅう、micromere ）と大割球 （だいかっきゅう、macromere ）と呼ばれる[ 72] [ 74]
また、卵割では分裂ごとに紡錘体のとる位置や方向が定まっているためそれぞれの分裂方向が一定しており、大きく分けて放射卵割 （ほうしゃらんかつ、radial cleavage ）と螺旋卵割 （らせんらんかつ、spiral cleavage ）の2つの卵割配置 (cleavage pattern ) がある[ 72] [ 74] [ 74] [ 74] 刺胞動物 [ 72] 有櫛動物 [ 72] 箒虫動物 [ 72] ウニ類 （棘皮動物 ）[ 72] 毛顎動物 [ 75] 腕足動物 [ 75] [ 72] [ 75] [ 74] [ 72] 扁形動物 [ 72] [ 75] 環形動物 [ 72] [ 75] 軟体動物 [ 72] [ 75] 紐形動物 [ 75] 内肛動物 [ 75] [ 75] polar lobe formation ）が起こる[ 70] [ 70] 第一クオテット （第一四つ組、1st quartette ）と呼ばれる[ 74] クアドラント （四分区、quadrant ）と呼ぶ[ 74] 節足動物 などではこのどちらにも当てはまらない[ 76]
卵割が進み、細胞が小さくなって胚表面が上皮的に滑らかになると卵割期から胞胚期に移行したとみなされる[ 71] 胞胚 blastula ）と呼ばれる[ 77] 密着結合 を形成すると、卵割腔内にNa+ やCl- といったイオンが能動輸送され、浸透圧が上昇して内部から水が浸入し胞胚腔液で満たされる大きな胞胚腔 (blastocoel [ 注釈 11] [ 61] coeloblastula ) と呼び、不等割を行う胚では胞胚の内部は卵黄を含んだ植物極側の大きな細胞で満たされるため中実胞胚 (stereoblastula ) と呼ばれる[ 77] blatodisc ）を形成し、そのような胞胚を盤胞胚（ばんほうはい、discoblastula ）と呼ぶ[ 77] periblastula ）と呼ばれる[ 77]
なお、昆虫 や両生類 など多くの動物では、卵割期の細胞増殖を急激に行うために通常の細胞分裂で行われる一部の過程（G1 期 とG2 期 の過程）が省略され早い細胞分裂が続くが[ 76] [ 78] 中期胞胚遷移 （中期胞胚転移、中期胞胚変移）が起こる[ 76] [ 79] 哺乳類 では分裂速度が遅く、2細胞期から既に転写が始まる[ 76]
被いかぶせによる嚢胚形成。 胞胚は内胚葉 が外胚葉 から分画される嚢胚形成 （原腸胚形成[ 61] gastrulation ）を経て嚢胚 （原腸胚 [ 61] gastrula ）期に至る[ 65] [ 77] [ 77] 陥入 （かんにゅう、invagination 、または まくれこみemboly ）である[ 65] [ 77] [ 77] 原腸 archenteron ）、その入口を原口 blastopore ）と呼ぶ[ 65] [ 77] 棘皮動物 などに典型的で[ 65] [ 77] [ 77] 被いかぶせ （おおいかぶせ、epiboly ）という方法で嚢胚形成が行われる[ 65] [ 77] [ 65] [ 77] [ 77] [ 65] [ 77] stomodaeum [ 77] 内展 （ないてん、involution ）によって内胚葉が形成される[ 77]
もう一方の嚢胚形成の方法は葉裂法 （ようれつほう、delamination ）と呼ばれ、主に刺胞動物にみられる[ 65] [ 77] カラカサクラゲ 類Geryoniidae [ 77] ヒドラ などが行う方法は多極法 （たきょくほう、multiopolar proliferation ）と呼ばれ、胞胚法を形成している細胞が各所で胞胚腔内にすべり落ち、それが内胚葉の嚢を形成する[ 77] ウミコップ属 Clytia 単極法 （たんきょくほう、uniopolar proliferation ）と呼ばれ、多極法と併せて極増法 （きょくぞうほう、polarization ）と呼ばれる[ 77] 中実嚢胚 （ちゅうじつのうはい、stereogastrula ）で、発生が進行するまで原腸も原口も持たない[ 65] [ 77]
左右相称動物では、内胚葉および外胚葉とは別に、体腔 と関連して中胚葉の形成が起こる[ 80] [ 36] 棘皮動物 や箒虫動物 など、内中胚葉でも間充織細胞として形成されるものはあるが、内中胚葉は普通表皮の形をとる[ 36]
螺旋動物 では、まず第二クオテットまたは第三クオテットから外中胚葉 性の間充織細胞が形成される[ 77] 4d 細胞（中胚葉帯端細胞、mesoblastic teloblast ）から内胚葉由来の中胚葉が生まれる[ 36] 4a, 4b, 4c ）は内胚葉となる[ 36] 4d 細胞の系統にある子孫細胞は全て中胚葉になると考えられていたが、内胚葉も含んでいる[ 36] 4d 細胞は胞胚腔内に落ちると左右に分裂し、胚の分化に伴い肛門になる部分の左右前方に位置しながら前方に細胞を送り、中胚葉帯 （mesoderm band ）を作る[ 36] telobblstic method 」と呼ぶ[ 36] [ 36]
節足動物でも、中胚葉は1対の細胞帯として出現する。しかし螺旋動物のように特定の細胞ではなく、原口の周囲の細胞群に由来している[ 36]
腸体腔をもつ後口動物および毛顎動物、腕足動物などでは、原腸壁の一部が胞胚腔に向かって膨出 (evagination [ 80] coelomic vesicle ）を形成する[ 36] [ 36] 無羊膜類 ）では中胚葉の形成と原腸の形成が同時に起こるが、羊膜類 （鳥類や哺乳類）では、中胚葉の形成が先に行われ、その後卵黄嚢と連続する内胚葉の一部が中胚葉に包み込まれるようにしてくびれ、原腸の形成が行われる[ 61] [ 81]
脊椎動物などでは、組織や器官を形成するため、胚細胞が特定の機能を持った細胞に変化する（細胞分化 ）[ 82] ハウスキーピング遺伝子 ）の機能は残しつつ、特定の機能に必要な遺伝子を新たに発現し、逆に分化後には不必要になる遺伝子をDNAメチル化 により不活性化する[ 82]
脊椎動物などでは原腸胚期の後、神経管 が形成される神経胚 期へと進む。例えばニワトリ では、外胚葉に神経板 という領域ができ、それが胚の内側に丸まる事で神経管 ができ、さらに直下に脊索 が形成される[ 83] 前脳 、中脳 、後脳 という3つの膨らみが形成され、これらが将来脳 になる[ 83] 体節 が形成され、体節と隣接した外側の中間中胚葉からは腎節 が形成される[ 84] 皮節 、筋節 、硬節 に分かれ、これらはそれぞれ皮膚の真皮層 、骨格筋 、椎骨 などが形成され[ 84] [ 84] 心臓 関連の組織になる部分があり、これは壁側中胚葉と臓側中胚葉に転移する[ 85] 胸膜 や腹膜 が形成され、後者からは心筋 、平滑筋 、血管 、血球 などが形成される[ 86] [ 85] 正中線 を隔てた両側に2つ存在するが、これら2つは移動して胚の前方で合流して心臓を形成する[ 85] [ 87] ヒト の手足は水鳥と違い、指の間に水かきがないが、これはアポトーシス の作用で水かき部分の細胞を「自殺」 させている為である[ 81]
動物の起源については、単細胞生物の襟鞭毛虫 が集まって多細胞化する事で海綿動物 のような動物になっていったと考えられる[ 88] ガストレア説 （群体繊毛虫仮説）と呼ぶ[ 88] Blastea ) が生じ、次に嚢胚に相当する二重の細胞層からなる袋状のガストレア（腸祖動物、Gastraea ）が生じたと想定した[ 89]
なお従来は、上述した襟鞭毛虫 類から進化したとするヘッケル の説と繊毛虫 類から進化したとするハッジの説（多核体繊毛虫仮説、合胞体繊毛虫仮説）が対立していたが、分子遺伝学の成果によれば、18SrDNAに基づいた解析などにより、動物は襟鞭毛虫 類を姉妹群に持つ単系統 な群であることが示されており、ヘッケルの説が有力とされている[ 88] [ 89] [ 89]
この多細胞化が起こった仮説として、現在までに様々なものが提案されてきた[ 90] 生物圏 の酸化 が進むまで妨げられたという説が広く受け入れられてきた[ 90] 硫化水素 の毒性、塩分、微量金属の栄養塩の不足、海に栄養塩をもたらす大陸風化の周期、地球温暖化、または活発になった捕食者と捕食者の軍拡競争などが考えられるが、必ずしも相互に排他的なものではない[ 90] [ 90]
オタヴィアの化石 30億年以上前に地球上で初めての生物が誕生したと考えられており、真核生物の最古の化石（グリパニア Grypania [ 91] [ 92]
確実な化石記録により較正した分子時計 から、クラウングループ としての後生動物は新原生代 クライオジェニアン （8億3300万年前–6億5000万年前）に誕生したと推定されている[ 90]
最古の化石記録に関しては議論があり、異論の余地がない確実な動物化石の証拠は顕生代 に入ってからに限られている[ 90] [ 93] [ 94] [ 95] [ 90]
動物のものかもしれない最古の化石は2012年 にナミビア の7億6000万年前、クライオジェニアン の地層 (Okakuyu Formation ) で発見されたオタヴィア・アンティクア Otavia antiqua [ 96] [ 97] [ 98] （ミリメートル ） 程度のかりんとう のように細長い歪な卵形をしたリン酸カルシウム からなる化石で、海綿動物 だと考えられている[ 96] [ 97] プランクトン を濾過摂食 したものと考えられる[ 96] [ 99] [ 96] [ 97] オーストラリア の南オーストラリア州 からは6億6500万年のトレゾナ層 (Trezona Formation ) からも、初期の海綿動物 ではないかと考えられている化石も見つかっている[ 100] 普通海綿 の存在を示しているとされた生命存在指標 （バイオマーカー）は[ 101] [ 102] 全球凍結 直後、約6億3000万年前の陡山沱 の動物の胚化石（ドウシャントゥオの胚化石、Doushantuo embryos ）とされていたものは[ 103] [ 104] 原生生物 や硫黄細菌 ではないかと解釈されている[ 105] [ 106] [ 107]
エディアカラ生物群 の一つであるディッキンソニア 分子時計によれば、続くエディアカラ紀 （エディアカラン）に左右相称動物 のほとんどの門が多様化したと考えられている[ 108] [ 90] エディアカラ生物群 [ 109] [ 110] [ 91] [ 110] ランゲオモルフ [ 111] Rangeomorpha Dickinsoniomorpha Erniettomorpha [ 109] 新原生代 クライオジェニアン 紀の全球凍結 （スノーボールアース、全地球凍結）の後、5億7500万年前から5億6500万年前の間に放散（Evolutionary radiation アヴァロンの爆発 Avalon explosion [ 112] [ 113] [ 110] ディッキンソニア Dickinsonia Andiva ヨルギア Yorgia [ 109] 海綿動物 （Eocyathispongia qiania [ 114] [ 115] 軟体動物 （キンベレラ Kimberella quadrata [ 116] 刺胞動物 （Haootia quadriformis [ 117] [ 118] 節足動物 （パルヴァンコリナ Parvancorina [ 119] 真正後生動物 や左右相称動物のグレードにあると推定されている動物の痕跡も見つかっている[ 120] [ 121] [ 122] [ 123] [ 124]
エディアカラ紀末期の5億4900万年前ごろには、硬組織を獲得していたクロウディナ Cloudina 古杯動物 と呼ばれる[ 125] コロナコリナ Coronacollina acula [ 126]
カンブリア紀 の生物アノマロカリス の復元図古生代 カンブリア紀 初期 (Nemakyt-Daldynian )、約5億4200万年前には珪酸 塩や炭酸 塩、リン酸 塩からなる骨片 （硬組織）をもつ微小有殻化石群 (SSFs,Small Shelly Fossils ) が見られる[ 127] [ 128] [ 95] [ 129] カンブリア爆発 [ 127] [ 130] [ 131] [ 129] 海綿動物 、軟体動物 、腕足動物 、節足動物 、棘皮動物 、環形動物 、脊索動物 など、現在の動物門のほとんどを占める30余りの動物門[ 127] [ 131] [ 132] Aldanella yanjiahensis [ 90] トモティアン ）になると、動物は眼を獲得し、それまで意味を持たなかった硬組織が防御や捕食に有利になり、それが軍拡競争として働いて多様な姿を持つ動物群が現れたと考えられている（光スイッチ説 ）[ 131] [ 90] [ 131] [ 注釈 12] 不整合 の研究から、カンブリア爆発の原因は海洋中の化学成分（Mg2+ 、Na+ 、K+ 、Ca2+ 、Fe2+ などのイオン ）が増加した影響が指摘されている[ 133] [ 134] [ 135] [ 136] [ 137]
前期オルドビス紀 にはカンブリア紀までに登場した動物門が大きく適応放散 し[ 127] GOBE The Great Ordovician Biodiversification Event ) と呼ばれる[ 138]
オルドビス紀末に大量絶滅 （O-S境界 ）があったが、無顎類 （顎の無い脊椎動物 ）は生き残り、シルル紀 に多様化し、顎のある脊椎動物も登場した[ 127] デボン紀 には硬骨魚類 が多様化し、石炭紀 には両生類 が繁栄、ペルム紀 には爬虫類 が繁栄した[ 127]
シルル紀には最古の陸上動物の化石である節足動物多足類 が登場し、デボン紀 に節足動物が多様化、石炭紀 には翅を持つ昆虫類 が登場した[ 127]
トリケラトプス の骨格化石 ペルム紀末には地球史上最大の大量絶滅（P-T境界 ）が起こり、中生代 三畳紀 には海洋生物が大量に絶滅[ 127] 哺乳類 が登場した[ 127]
ジュラ紀 には恐竜 が繁栄し、鳥類 も登場した[ 127] カニ類 や硬骨魚類 が進化し、これに対抗して厚い殻をもつ軟体動物が進化した（中生代の海洋変革）[ 127] 白亜紀 までには現生の昆虫類のほとんどが登場[ 127]
白亜紀末には巨大隕石 の衝突による大量絶滅がおこる（K-Pg境界 ）[ 127]
新生代 は哺乳類が優勢になり、鳥類、昆虫類、真骨魚類 も適応放散 し、現在と同様の動物相が形成された[ 127] 第四紀 には人類も出現した。
化石動物について、上記の分類される現存動物門のいずれにも属さないとして、新たな動物門が提唱されることがある。以下に主要なもののみ挙げる。
各動物門に含まれる代表的な動物の例（和名は総称、詳細は「種名」を参照）
以下に『動物学の百科事典』(2018) で認められている分類体系における動物の門を示す。著者名 は巌佐ほか (2013) による。各動物門どうしの系統関係などの詳細については異説もあるため、ここでは省略し、次節以降を参照。研究の進展により廃止された門については#かつて存在した動物門 を参照。また、門の詳細に関しては各項を参照。
海綿動物門 Porifera Grant , 1836 有櫛動物門 Ctenophora Eschscholtz , 1829 [ 注釈 14] 刺胞動物門 Cnidaria Verrill , 1865 [ 注釈 14] 平板動物門 Placozoa K.G. Grell, 1971 （板形動物）珍無腸動物門 Xenacoelomorpha Philippeet al. , 2011 [ 注釈 15] 棘皮動物門 Echinodermata Leuckart , 1854 半索動物門 Hemichordata Bateson , 1885 頭索動物門 Cephalochordata Lankester, 1877 [ 注釈 16] 尾索動物門 Urochordata Lankester, 1877 [ 注釈 16] 脊椎動物門 Vertebrata J-B. Lamarck , 1801 有頭動物 Craniata Lankester, 1877 ）[ 注釈 16] 毛顎動物門 Chaetognatha Leuckart , 1854 胴甲動物門 Loricifera Kristensen , 1983 動吻動物門 Kinorhyncha Reinhard, 1887 鰓曳動物門 Priapulida Théel, 1906 線形動物門 Nematoda Diesing , 1861 Nemata Cobb, 1919 ）類線形動物門 Nematomorpha Vejedovsky, 1886 （Gordiacea von Siebold, 1843 ）緩歩動物門 Tardigrada Spallanzani , 1777 節足動物門 Arthropoda Siebold & Stannius, 1845 有爪動物門 Onychophora Grube, 1853 直泳動物門 Orthonectida Giard , 1877 [ 注釈 17] 二胚動物門 Dicyemida van Beneden , 1876 [ 150] Rhombozoa van Beneden , 1882 [ 注釈 17] 有輪動物門 Cycliophora Funch & Kristensen, 1995 顎口動物門 Gnathostomulida Ax, 1956 微顎動物門 Micrognathozoa Kristensen & Funch, 2000 輪形動物門 Rotifera Cuvier , 1798 [ 注釈 18] 腹毛動物門 Gastrotricha Metschnikoff , 1864 扁形動物門 Platyhelminthes Hyman, 1951 （Plathelminthes Schneider , 1873 苔虫動物門 Bryozoa Ectoprocta Nitche, 1870 ）内肛動物門 Entoprocta Nitche, 1869 （曲形動物Kamptozoa Cori, 1921 ）箒虫動物門 Phoronida Hatschek, 1888 腕足動物門 Brachiopoda A.M.C. Duméril , 1806 紐形動物門 Nemertea Quatrefages , 1846 Rhynchocoela Schultze, 1851 ）軟体動物門 Mollusca Cuvier , 1797 環形動物門 Annelida J-B. Lamarck , 1809 [ 注釈 19] 1990年代以前は左右相称動物は原腸 が口になるか否かで前口動物 、後口動物に分類され、さらに体腔 が無体腔、偽体腔、真体腔のいずれであるかにより分類されていた。しかし1990年代の18S rRNA遺伝子の解析により、体腔の違いは進化とは関係ない事が判明し、上述の意味での後口動物は単系統でない事が示されたので、いくつかの動物門を新口動物から外し(後述 )、前口動物に移した[ 155] 単系統 であることが支持されている[ 146] [ 156] [ 157]
下記は主にギリベ (2016) の系統仮説に基づく系統樹に、ラーマーら (2019) による分子系統解析の結果を加えて、動物界の系統樹を門レベルまで描いたものである[ 11] [ 158] [ 159] [ 注釈 20]
海綿動物門、平板動物門、刺胞動物門、有櫛動物門の4つは左右相称動物に含まれない動物門で、体の左右相称性がなく、これらをまとめて便宜的に「前左右相称動物」と呼ぶこともある[ 162] 海綿動物 か有櫛動物 の何れかが後生動物で最も系統の基部に位置すると考えられている[ 11] [ 159] [ 159] [ 163] [ 164] [ 165] [ 166] [ 167] [ 168] [ 169] [ 170]
現在の多様性は単純なものから複雑なものに進化してきたとする考え方のもと、かつては最も単純な平板動物から、細胞の種類がより多い海綿動物、そして神経を持つ刺胞動物、最後に神経系に加え筋系ももつ有櫛動物が進化してきたと考えられた[ 11] [ 158] 襟鞭毛虫 との類似から海綿動物のほうがより原始的な姿に近いとする考えもあった[ 158] [ 158] [ 158] [ 171] [ 167] [ 168] [ 162] Parahoxozoa （有櫛動物と海綿動物以外の後生動物）で2回独立に獲得したと考えるか、海綿動物でどちらも1回完全に喪失したと考えなければならないため、大いに議論を呼んだ[ 11] [ 159] [ 166]
海綿動物 Porifera は相称性がなく胚葉がないなど最も単純なボディプランを持つ[ 162] [ 172] [ 173] 側生動物 Parazoa Sollas , 1884 [ 9] [ 37]
刺胞動物 と有櫛動物 の体は放射相称性を持ち、唯一の腔所である胃腔の開口は口と肛門を兼ねる[ 174] [ 175] ヒドロ虫綱 以外の刺胞動物 と全ての有櫛動物 を三胚葉性とみなす事も多い[ 152] [ 176]
刺胞動物は触手に物理的または化学的刺激により毒を含む刺糸を発射する刺胞 と呼ばれる細胞器官を持つ[ 174] クラゲ型 ）と付着性（ポリプ型 ）という生活様式の異なる2つの型を持ち雌雄異体である[ 174] ミクソゾア は分子系統解析により刺胞動物に内包されている[ 176]
それに対し有櫛動物は1個の細胞が変形してできた膠胞を持ち、中胚葉性の真の筋肉細胞を持つほか、全てクラゲ型であり、二放射相称で雌雄同体である[ 177] [ 178]
平板動物 は神経細胞も筋肉細胞も持たず、体細胞は6種類しかなく器官や前後左右軸をもたない、自由生活を行う動物として最も単純な体制を持つ[ 176] Trichoplax adherens シグナル伝達 系、神経 やシナプス 、細胞結合 などに関する多くの遺伝子の存在が報告された[ 176]
4つの門を除いた全ての動物門が左右相称動物である。左右相称動物は完全な三胚葉性で[ 179] 左右相称 である[ 179] 左右非対称 となっている[ 30]
左右相称動物は口 と肛門 、およびこれらをつなぐ消化管をもち、体内に体腔 ないし偽体腔 （線形動物、輪形動物など）を持つ。左右相称動物のボディプランは、前方（運動のとき体の進む方向）と後方の区別、腹側と背側の区別がある傾向があり、したがって左側と右側の区別も可能である[ 180] [ 181] 感覚器 や餌を食べる口が前方に集まる傾向にある（頭化 という）。多くの左右相称動物は環状筋 と縦走筋 のペアを持つので[ 181] 流体静力学的骨格 （水力学的骨格、流体包骨格、hydrostatic skeleton 蠕動 により動く事ができる[ 182] 繊毛 で泳ぐことができる幼生 の時期がある。
以上の特徴は例外も多い。例えば棘皮動物 の成体は（幼生とは違い）放射相称であるし、寄生虫 の中には極端に単純化された体の構造をもつものも多い[ 180] [ 181]
珍無腸動物 門（珍無腸形動物門）Xenacoelomorpha は珍渦虫 と無腸動物 からなる左右相称動物であり、その単系統性は分子系統解析から強く支持されている[ 11] [ 145] [ 146] [ 147] [ 148] [ 149] [ 158] 有腎動物 Nephrozoa [ 11] [ 146] [ 168]
珍渦虫 Xenoturbella 1878年 に発見され、1949年 に報告されたが、その分類は長らく謎で、渦虫 の珍しい仲間だと思われていた[ 183] 珍渦虫動物 門Xenoturbellida が設立された[ 184] [ 185]
無腸動物 Acoelomorpha は無腸類と皮中神経類からなり、それぞれ扁形動物門 の無腸目および皮中神経類に分類されていたが、1999年の分子系統解析によって初期に分岐した左右相称動物であることが示唆された[ 145] 左右相称動物 の新しい門として分離された[ 186]
2011年、Philippe や中野裕昭 らは分子系統解析により珍渦虫動物と無腸動物をともに珍無腸動物門という動物門を構成することを提唱した[ 148] チンウズムシ の自然産卵による卵と胚の観察結果を報告し、摂食性の幼生期を経ない直接発生型であるなどの共通点を指摘した[ 187] [ 145] [ 149] [ 188] [ 146] [ 147] 水腔動物 との姉妹群であることが支持された[ 149] [ 189]
毛顎動物 はヤムシ と総称される動物で、かつては成体の口が原口 に由来しないという発生様式から後口動物 とされてきた[ 190] [ 191] キチン質 をもつことなど、前口動物 の特徴も持つことは古くから知られてきた[ 191] [ 192] [ 193]
18S rRNA 、ミトコンドリアDNA 、Hox遺伝子 群およびESTデータ を用いた近年の分子系統解析では、前口動物 であることが明らかになっている[ 191] Laumeret al. (2019) では、前口動物の螺旋動物 のうち担顎動物 に近縁であるとされる[ 159] 螺旋卵割 であることや、頭部の背側にある繊毛環がトロコフォア幼生 の口後繊毛環と共通していることからも支持される[ 191] [ 191] 重複遺伝子 を多く保有することからゲノム重複 が起こった可能性があることや、集団内での遺伝的多型 が多いことから突然変異 率が高い可能性があることが指摘されている[ 191] 長枝誘引 による悪影響として脱皮動物中の節足動物の枝の中に"mongrel assemblage"という集合ができてしまった結果がある[ 194] 多足類 のコムカデ 類とエダヒゲムシ 類だけでなく、脱皮動物の中でも有爪動物 のHanseniella Allopuropus 冠輪動物 である軟体動物頭足類 のコウモリダコ Vampyroteuthis オウムガイ Nautilus 毛顎動物 のSagitta [ 194] CG-rich （グアニン およびシトシン が多い）であった[ 194] [ 191]
アワフキムシ の脱皮体を覆うクチクラ の脱皮 を行うという共通の特徴を持ち[ 195] [ 196] [ 197] 糸形動物 （広義の線形動物）、有棘動物 、汎節足動物 の3つに分類がなされている[ 195]
糸形動物 [ 11] （広義の線形動物[ 198] Nematozoa [ 11] [ 198] または Nematoida [ 11] カイチュウ 、ギョウチュウ 、アニサキス などからなる線形動物門 とハリガネムシ目 と遊線虫目 （オヨギハリガネムシ類）からなる類線形動物門 により構成される[ 199] 寄生性 であるが、自由生活を送る線形動物も存在し、一部の自由生活種のみ眼点 を持つ[ 199] [ 200] [ 199] [ 199] [ 199]
有棘動物 Scalidophora Cephalorhyncha 動吻動物 門、鰓曳動物 門、胴甲動物 門をまとめたグループで、冠棘という主に頭部に数列ある環状に並ぶ棘を持つという形質を共有することから名付けられた[ 201] [ 202] [ 201] [ 203] [ 11] [ 202]
汎節足動物 Panarthropoda 節足動物 を含む系統群である。汎節足動物は体節 と、それに対応する付属肢 や神経節 を持つ事を特徴とする[ 204] [ 205] 環形動物 もこの性質を持つため、21世紀以前では環形動物は汎節足動物に近縁である（ともに体節動物 Articulata をなす）と考えられていたが、21世紀以降では分子系統解析 により、近縁性が否定され（収斂 ）、環形動物は別系統である冠輪動物 に分類されている[ 205] [ 206]
節足動物は関節 に分かれた外骨格 を持つ体節と付属肢（関節肢 ）を特徴とする[ 207] 鋏角類 （クモ ・サソリ ・カブトガニ など）・多足類 （ムカデ ・ヤスデ など）・甲殻類 （カニ・エビ類 ・フジツボ類 ・ミジンコ類 など）・六脚類 （昆虫 など）の4亜門 に分かれ、2010年代中期以降の主流な系統関係は以下のようになっている[ 208] [ 207] [ 209]
他にも三葉虫 類やメガケイラ類 など、絶滅 種のみ含む節足動物の分類群はいくつか知られるが、現生群との類縁関係ははっきりしない[ 207] 内顎類 （トビムシ 類・カマアシムシ 類・コムシ 類、非単系統群）と外顎類 （狭義の昆虫類）に分かれる[ 210] 単系統群 の汎甲殻類 をなし、側系統群 の甲殻類から分岐した説が主流となっている[ 207] [ 207] 鰓脚類 に近縁ともされていたが、2010年代中期以降では更なる全面的な解析により、脳の構造に共通性を持つ[ 210] ムカデエビ類 の方が六脚類に最も近縁な甲殻類として有力視されている[ 207] [ 211]
汎節足動物は節足動物門以外には緩歩動物門 と有爪動物門 を含む。絶滅した群まで範囲を広げると葉足動物 と呼ばれる古生物 をも含む。緩歩動物門に属する動物はクマムシ と呼ばれる動物であり[ 212] クリプトビオシス という極限状態に耐えられる休眠状態になる事が知られている[ 212] カギムシ と呼ばれ、現生種は真有爪目のみ[ 212]
カンブリア紀 に多様化した葉足動物は、一見して現生の有爪動物に似て、かつては全般的に有爪動物のみに近縁と考えられた[ 141] [ 213] [ 214] [ 215] [ 216] [ 217] [ 218] 最も近い共通祖先 と、それぞれの初期に分岐した系統 （ステムグループ ）を含んだ側系統群 と考えられるようになり、葉足動物と有爪動物の多くの共通点は、汎節足動物の共有原始形質 に過ぎない[ 219] [ 140] [ 141] [ 220]
螺旋動物の系統関係 ラーマーら (2019) に基づく分子系統樹の例[ 75] [ 159] Marlétazet al. (2019) に基づく分子系統樹の例[ 75]
ニシキウズガイ属 （軟体動物腹足類 ）の胚の螺旋卵割 このクレード に属するほとんどが、胚発生において4細胞期から8細胞期に有糸分裂紡錘体 が動物極-植物極軸と45°ずれる螺旋卵割 を行うという共有派生形質をもつため[ 注釈 29] 螺旋動物 [ 11] 螺旋卵割動物 [ 153] Spiralia と呼ばれる[ 75] [ 222] [ 223] Lophotrochozoa s.l. [ 75] [ 注釈 25]
螺旋動物は担顎動物 （たんがくどうぶつ、Gnathifera 吸啜動物 （きゅうてつどうぶつ、Rouphozoa 冠輪動物 （かんりんどうぶつ、Lophotrochozoa [ 153] 担輪動物 （たんりんどうぶつ、Trochozoa [ 11] 扁平動物 Platyzoa [ 151] [ 168] ギリベ (2016) などでは採用されていない。逆に他の解析では担顎動物を除く吸啜動物と冠輪動物がクレードをなすことがあり、その場合、それらを合わせてPlatytrochozoa [ 222]
担顎動物（有顎動物[ 142] オスミウム酸 親和性のある物質が詰まった棒状構造からなる顎を持つという形質を共有する[ 224] [ 142] 顎口動物 は咽頭に複雑な顎を持つ動物で、体表面の単繊毛上皮によって移動する[ 225] 微顎動物 は複雑な顎を備え、体の腹面に繊毛を持つ[ 142] [ 153] 輪形動物 は単生殖巣類 、ヒルガタワムシ類 、ウミヒルガタワムシ類 からなり、ウミヒルガタワムシ類と鉤頭動物が姉妹群をなす[ 153] 鉤頭動物 は独立した門とされていたが、そのような系統関係から輪形動物に内包されるか、輪形動物とともに共皮類 （多核皮動物[ 224] Syndermata [ 153] [ 225] [ 224]
吸啜動物に含まれる扁形動物と腹毛動物はともにメイオファウナ の重要な構成種で、2つの腺により吸着する (duo-gland adhesive system ) 形質がその共有派生形質ではないかと考えられている[ 226]
冠輪動物（担輪動物）のうち環形動物と軟体動物はトロコフォア 型の幼生 を持つという共有派生形質を持つ[ 227] 紐形動物 は翻出する吻を持ち、かつては無体腔と考えられたが、現在では吻が収納される吻腔が裂体腔であると考えられている[ 227] 触手冠動物 Lophophorata [ 11] [ 159] [ 228] [ 179] 内肛動物 と姉妹群をなす（広義の苔虫動物）とされ否定されたこともあったが[ 11] [ 228] ラーマーら (2019) などでは単系統性が示されている[ 159] 有輪動物 は内肛動物 と姉妹群をなすことが示唆されている[ 159] [ 194]
受精から9時間の海洋性の腹足類 Haliotis asinina 冠輪動物に属する軟体動物門は節足動物門に次いで既知種の大きい門で、骨格を持たず、体節がない軟体からなる[ 229] [ 229] 外套膜 が内臓塊を覆っている[ 229] [ 229] 全割 の螺旋卵割であるが、頭足類では胚盤をもつ盤割 となる[ 229]
軟体動物の分類は系統解析により一部修正が施され2018年現在は体全体を覆う大きな殻がある有殻類と石灰質の棘を持つ有棘類に大きく分かれるという仮説が有力視されている[ 230]
軟体動物の綱は以下のように分類される[ 230]
有殻類は綱レベルの単系統性は多くの場合保証されているが、各綱の系統関係は2018年現在一致を見ていない[ 230]
環形動物は環帯類 （貧毛綱（＝ミミズ） とヒル綱 ）、多毛類（＝ゴカイ） 、スイクチムシ類 を含む門である。かつては独立した門だと思われていた有鬚動物 （ゆうしゅどうぶつ、現シボグリヌム科 ）、ユムシ動物 星口動物 [ 11] [ 231]
Rouse and Fauchald (1997)による形態に基づく従来の系統関係は次の通りである[ 231] [ 注釈 30]
分子系統解析に基づく系統樹は次の通りである[ 231] [ 注釈 31]
二胚動物と直泳動物を吸啜動物の姉妹群とする分子系統樹の例[ 160]
分子系統解析から、かつて中生動物 とされていた二胚動物 および直泳動物 はともに螺旋動物に属することが支持されている。ただし、その中でも、二胚動物と直泳動物は姉妹群「中生動物」となり、さらにそれが吸啜動物と姉妹群をなすという結果もあれば[ 160] [ 161]
前口動物（上図、Protostomes ）と後口動物（下図、Deuterostomes ）の発生。eight-cell stage ) では前者は螺旋卵割 (spiral cleavage )、後者は放射卵割 (radial cleavage ) を行う。原腸陥入 (gastrulation )においても体腔 (coelum ) のできる位置が異なることが多く、前者では基本的に裂体腔で後者では基本的に腸体腔である[ 注釈 32] blastopore ) が口 (mouth ) となるのに対し、後者では原口が肛門 (anus ) となる。 ディプリュールラ幼生。トロコフォア幼生 と対置される。 後口動物（新口動物）は棘皮動物門 、半索動物門 、脊索動物 を含み、新口動物とも呼ばれる[ 151] [ 233] ヘッケル は新口動物の共通祖先から脊索動物が進化した過程を論じた際、棘皮動物の幼生[ 注釈 33] トルナリア幼生 が共有する形質を合わせて、それらの祖先型として、ディプリュールラ幼生 (Dipleurula ) という仮想的な幼生を考えた[ 234] [ 234] [ 235] [ 236]
2018年現在、棘皮動物と半索動物が姉妹群をなすという説が大勢を締めており[ 11] [ 237] Coelomopora [ 11]
後口動物は胚発生において陥入によってできた原口 が口になる前口動物 に対し、原口が口にならず新たに口が開く動物であり、かつては現在後口動物とされる棘皮動物、半索動物、脊索動物だけでなく、触手冠動物 としてまとめられる箒虫動物 、苔虫動物 （外肛動物）、腕足動物 、そして毛顎動物 を含んでいた[ 233] [ 238] [ 238] [ 75] [ 75] [ 221] [ 196] [ 239] [ 240] [ 241] [ 242] [ 242] [ 243] [ 244] [ 245] [ 75]
水腔動物 Coelomopora 歩帯動物 Ambulacraria [ 237] [ 11]
棘皮動物 は、成体が五放射相称、三胚葉性で、内胚葉由来の中胚葉（内中胚葉）を持つ[ 246] 水管系 と呼ばれる独自の構造をもつ[ 246] [ 247] [ 246] ウミユリ綱 、ヒトデ綱 、クモヒトデ綱 、ナマコ綱 、ウニ綱 からなり、分子系統解析によりこれらのうちウミユリ綱が最も祖先的だと考えられている[ 246] [ 247] タコノマクラ 類やブンブク類では五放射相称が歪み左右相称性を示す[ 247]
現生の半索動物 はギボシムシ綱（腸鰓綱）とフサカツギ綱（翼鰓綱）からなり、化石ではフデイシ綱 が置かれる[ 248] [ 249] [ 250] [ 251] [ 252] [ 251] [ 250] [ 253] [ 252] [ 253] [ 250]
脊索動物 Chordata 頭索動物 ・尾索動物 （被嚢動物）・脊椎動物 を含むクレードで、一生のうち少なくとも一時期に鰓裂 ・脊索 およびその背側に背側神経管 を持つという形質を共有する[ 250] [ 254] [ 250] 内柱 は脊椎動物における甲状腺 と相同で、甲状腺は内柱の変化したものと考えられている[ 254] tadpole larva ）を経る[ 254]
脊索動物は脊索と背側神経管という共通する二つの特徴をもつことから1つの門に置かれ、その中の3群は亜門に置かれてきたが、佐藤矩行 ・西川輝昭 (2014)により、分子系統学的解析および3群がそれぞれ特徴的な形質を持つことに基づいて脊索動物をより高次の上門に置き、3群を門に格上げする考えが提唱された[ 250] [ 255] [ 256]
以下の3つに分類される[ 11] [ 254] [ 250]
尾索動物と頭索動物はかつてまとめて原索動物 と呼ばれていた[ 221] [ 250]
脊椎動物から四肢動物 を除いたグループは伝統的に魚類 と呼ばれ、分岐分類学 的には四肢動物は硬骨魚類に含まれるため、側系統群 となる[ 254] [ 257] 両生類 、爬虫類 、鳥類 、哺乳類 からなるが[ 254] [ 257] 羊膜類 から鳥類と哺乳類を除いた側系統群である[ 254] [ 258]
伝統的に諸民族で、生物は植物と動物に大別されてきた[ 2] アリストテレス は『動物誌 Περὶ Τὰ Ζῷα Ἱστορίαι 』などの著作において動物と植物の中間的存在を認めつつこの区分を採用し、感覚と運動の能力は動物にだけ見られるとし、霊魂 の質的差異によって理論的に説明しようとした[ 2] [ 259] 有血動物 （ἐναίμος 、現代の「脊椎動物」に相当）とそうでない無血動物 （ἀναίμος 、現代の「無脊椎動物 」に相当）に二分し、発生様式と足の数を主要な基準として体系的に細分した[ 2] [ 260] リンネ式階層分類 とは異なり、全ての上位分類に「類γένος 」を用い[ 260] 胎生 四足類・卵生 四足類・鳥類 ・魚類 に、無血動物を軟体類（μαλάκια 、現在の頭足類 ）・軟殻類（軟甲類、μαλακόστρακα 、現在の軟甲類 Malacostraca ἔντομα 、現在の節足動物 から甲殻類 を除いた概念）・殻皮類（ὀστρακόδερμα 、現代の貝類 に加え、ウニ 類、ホヤ 類を含む）に分けた[ 259] [ 260]
動物界には、上記のような動物門 が置かれるが、これはカール・フォン・リンネ の『自然の体系 第10版』(1758)において、属より高次の階級として置いた「綱 」に由来するとされる[ 11] Quadrupedia Aves Amphibia Pisces Insecta Vermes [ 261] クジラ を四足綱に加え、哺乳綱Mammalia ヤツメウナギ やサメ などが両生綱に含められた[ 261]
このリンネが動物を分けた綱はジョルジュ・キュヴィエ (1812) により "embranchement " （以下門と訳す）とされ、階級としての綱はその下位の階級 名として残された[ 11] 脊椎動物 門・軟体動物 門・体節動物 門・放射動物 門の4群に分けた[ 262] Phylum 」としたのはエルンスト・ヘッケル (1866) で、脊椎動物門・体節動物門・軟体動物門・棘皮動物門・腔腸動物 門の5門を認めた[ 11]
粘液胞子虫の一種Myxobolus spinacurvatura 古鉤頭虫綱 の一種Corynosoma cetaceum サツマハオリムシ Lamellibrachia satsuma イヌシタムシ Linguatula serrata 研究の進行、特に分子系統解析の台頭により解体または他の動物門の下位に吸収された動物門も多く存在する。詳細は各項を参照。
腔腸動物 門Coelenterata Hatschek, 1888 現在は刺胞動物 門および有櫛動物 門に分割されている。かつては胃水管系を腔腸 (coelenteron ) と呼び、腔腸動物としてまとめられていた[ 178] 放射相称動物 Radiata [ 37] [ 144] [ 178] ミクソゾア 門Myxozoa Grassé , 1970 原生動物の一群として扱われることもあったが、極糸が入った極嚢という構造が刺胞に似ており、分子系統解析の結果、現在では刺胞動物に含められる[ 176] [ 144] [ 263] Hox 型ホメオティック遺伝子 を持ち、寄生性の獲得により二次的に退化した体制となったと考えられている[ 263] 中生動物 門Mesozoa van Beneden , 1876 現在は二胚動物 門および直泳動物 門に分割されている。Édouard van Beneden (1876 ) により原生動物 と後生動物 の中間に位置をする動物群として、ニハイチュウ（二胚動物）のみを含む群として設立され、のちに van Beneden (1882) にチョクエイチュウ（直泳動物）がこれに含められた[ 264] 渦鞭毛藻 やミクソゾア であることがわかり、除かれた[ 264] Kozloff (1990) は、あるステージのニハイチュウ類はチョクエイチュウ類のそれに表面的には似ているが、それ以外の点においては明確に異なっているとして、これらを独立の門に置いた[ 265] 一胚葉動物 門Monoblastozoa R. Blackwelder, 1963 1982年にアルゼンチンの岩塩から発見された1層の体皮細胞からなる生物であるが、存在が疑問視されている[ 266] 袋形動物 門Aschelminthes taxoninquirendum 偽体腔をもつ動物をまとめた「ごみ箱分類群 wastebasket taxon」で、現在は輪形動物 ・鉤頭動物 ・腹毛動物 ・線形動物 ・類線形動物 ・動吻動物 ・胴甲動物 ・鰓曳動物 ・内肛動物 に分割されている[ 39] 円形動物 としてまとめられたこともあった。 前肛動物 門Prosopygii Lang, 1888 箒虫動物 、苔虫動物 、腕足動物 、ほかにも星口動物 およびフサカツギ類 などはかつてまとめて前肛動物と呼ばれ1門に置かれていた[ 267] [ 268] [ 11] 鉤頭動物 門Acanthocephala Kohlreuther, 1771 現在は輪形動物に内包され、かつての狭義の輪形動物は側系統となる[ 153] 共皮類 （多核皮動物[ 224] Syndermata [ 153] 有鬚動物 門Pogonophora Johansson, 1937 現在は環形動物 門に内包されている[ 269] [ 269] 溝副触手綱 Canalipalpata ケヤリ目 Sabellida [ 270] シボグリヌム科 Siboglinidae ハオリムシ 動物門Vestimentifera Webb , 1969 現在は環形動物 門に内包されている[ 269] [ 269] [ 269] 星口動物 門Sipuncula Rafinesque , 1814 現在は環形動物 門に内包されている[ 271] フサゴカイ目 と姉妹群をなすことが分かった[ 271] ユムシ動物 門Echiura Newby, 1940 現在は環形動物 門に内包されている[ 271] イトゴカイ目 に内包されることが分かった[ 271] 舌形動物 門Pentastomida Diesing , 1836 現在は節足動物 門に内包されている。魚類の外部寄生虫 である鰓尾類 と近縁であることがわかり[ 272] ウオヤドリエビ綱 の中の1亜綱、舌虫亜綱 Pentastomida Diesing , 1836 [ 209] 単肢動物 門Uniramia [ 273] 現在は節足動物 門に内包されている。昆虫類 および多足類 を共通の性質を持つとして合わせ、鋏角類 や甲殻類 とともに独立した門とされることもあった[ 273] 汎甲殻類 をなすことが明らかになっており[ 207] 1960年以降に提唱され、現在も用いられている動物門を挙げる。詳細は各項を参照。
平板動物 門Placozoa Grell, 1971 1883年にオーストラリアの水族館で発見されたが、採集方法が確立し詳細な形態観察できるまで存在が認められなかった[ 269] [ 152] 顎口動物 門Gnathostomulida Ax, 1956 アックス (1956) によって発見され扁形動物の1目として記載されたが、リードゥル (1969) により独立の動物門に移された[ 153] [ 269] 胴甲動物 門Loricifera Kristensen , 1983 クリステンセン (1983) により記載された[ 269] 有輪動物 門Cycliophora Funch & Kristensen, 1995 Funch & Kristensen (1995) により記載された[ 269] [ 198] 微顎動物 門Micrognathozoa Kristensen & Funch, 2000 2000年にグリーンランドの湧水から発見され、担顎動物 門の一綱として記載された[ 274] 珍無腸動物 門Xenacoelomorpha Philippeet al. , 2011 無腸類と皮中神経類を含む無腸動物とチンウズムシの仲間を合わせたクレードである[ 145] 人間が野生動物（原種 original breed ）から遺伝的に改良し、繁殖させて人間の生活に利用する動物を家畜 domestic animal ）という[ 275] [ 276] [ 276] 家禽 （かきん、poultry [ 277] fowl [ 278] [ 275] 農用動物 、愛玩動物 、実験動物 に大別され、このうちの農用動物のみを指して家畜 (farm animal, livestock [ 276] [ 275]
農用動物（家畜）は畜産 に用いる用畜 と役畜 に分けられる[ 275]
人間が畜産物を利用する動物を用畜 （畜産動物）といい、乳 （牛乳 、ヤギ乳 など）、肉 （牛肉 、豚肉 、鶏肉 など）、卵 、毛 （羊毛 、絹 など）、皮革 、羽毛 などが用いられてきた[ 275] カイコ やミツバチ などの昆虫 （節足動物）も用畜として利用される[ 275] 動物の福祉 の考え方はもともと畜産動物を対象として出発した[ 279]
人間が使役に利用する動物を役畜 （えきちく）[ 275] 使役動物 working animal ) という[ 279] [ 279]
犂耕を行うウシ （牛）やウマ （馬）、ロバ などの輓獣 や、牧羊犬 ・盲導犬 などの使役犬 がその代表例である[ 280] [ 281] ヨーロッパ 中世では騎士 の乗物であり、力強く高貴な存在とされた一方、農民 の所有物であり、牛よりも速く力強く犂耕を行う動物として用いられてきた[ 282] 馬力 (horse power ) などの語にも用いられる[ 282]
愛玩動物 pet animal ) とは、一般に家庭などで愛玩のために飼育されている動物で、特に愛玩飼育を目的として改良・繁殖が行われてきた動物をいう[ 283]
実験動物 laboratory animal ) とは、実験を目的として飼育されている動物をいう[ 283] ラット やサル 、モルモット 、ハムスター などに加え、イヌ やブタ なども含まれる[ 284] ノックアウト動物 のように人為的に特定の遺伝子 の働きを失わせたり、トランスジェニック動物 のように他種の遺伝子を導入したりした実験動物（疾患モデル動物 ）が作られている[ 285]
また、飼育系が確立されたり全ゲノム解読 が行われたりすることで、他の生物にも共通する現象をより抽象化して論理的説明を行うために適した生物をモデル生物 (model organism ) という[ 286] キイロショウジョウバエ Drosophila melanogaster エレガンスセンチュウ Caenorhabditis elegans カタユウレイボヤ Ciona intestinalis 尾索動物 ）やゼブラフィッシュ Danio rerio [ 286]
展示動物とは、動物園 で展示されている動物のように展示を目的として飼育されている動物をいう[ 283]
記事冒頭の通り、動物界（後生動物）を「動物」として扱うことが一般的であるが[ 2]
原生動物 （protozoans ）捕食や移動など、動物的な特徴を持った単細胞や群体性真核生物（非単系統群）に対する慣用名[ 287] 二界説 の時代に動物界における原生動物門（または原生動物亜界 ）Protozoa 鞭毛虫 類、肉質虫 類、胞子虫 類、繊毛虫 類に細分されていた[ 287] 動物プランクトン （zooplankton ）プランクトン （浮遊生物）のうち、鞭毛 などにより運動性と持つもので、原生動物 、節足動物 （橈脚類 ・鰓脚類 ）、輪形動物 を主とする[ 288] 動物性機能 （animal function ）生体の持つ機能のうち、運動 ・感覚 ・神経 相関の3つを指し、この働きに携わる器官を動物性器官 （animal organ ）と呼ぶ[ 289] 生理学 において、栄養 ・成長 ・生殖 ・呼吸 ・血液循環 ・排出 などの植物性機能 に対し、生体の対外的・能動的働きかけとしての行動 系を実現することが多いため、「動物」の名を冠し呼ばれる[ 289] 医学 では現在でも用いられている[ 289] 動物極 （animal pole ）動物の卵細胞や初期胚において、極体 の生じる極、または重力と平衡な環境において上方に位置する極を指す[ 290] [ 290] [ 290] ^ Shalchian-Tabriziet al. , 2008 ^a b c d e f g 巌佐ほか 2013 , p. 994e. ^a b 「動物 」『デジタル大辞泉（小学館）』。https://kotobank.jp/word/%E5%8B%95%E7%89%A9 。コトバンク より2018年7月18日閲覧 ^ 八杉貞夫 (2018), “動物学の歴史―2000年の動物学史のエッセンス ”, p. 2 日本動物学会 2018 ^ 藤田 2010 , p. 91.^ Lisa A. Urry; Michael L. Cain; Steven A. Wasserman; Peter V. Minorsky; Jane B. Reece 池内昌彦、伊藤元己 、箸本春樹 、道上達男訳 (2018-03-20). キャンベル生物学 原書11版 . 丸善出版. p. 655. 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