ITunicati oUrocordati sono unsottotipo deicordati comprendente tre classi con complessivamente più di 3000specie.
Il termineUrocordati si riferisce al fatto che questi organismi possiedono lanotocorda nell'estremità caudale (uro in greco significa coda) presente nello stadiolarvale. Gli Urocordati perdono nello stadio adulto sia la notocorda che la coda. Il termineTunicati deriva invece dal rivestimento del corpo, chiamatotunica. Attualmente il termine valido per l'indicazione di questo subphylum èTunicata[1].
Da un'iniziale analisi morfologica, i tunicati sono stati individuati come i più lontani parenti deiVertebrati. Con l'avanzare della tecnologia molecolare si è potuto osservare che in realtà la visione morfologica non è ben supportata. Infatti recenti studi dimostrano che il subphylum dei Tunicata è più strettamente imparentato col phylumVertebrata.Analisi filogenetiche e genomiche supportano l'ipotesi secondo cui il clade che comprende Tunicata eCraniata viene identificato con il nome diOlfactores, come sister group deiCefalocordati, rendendo obsoleta la visione precedente che prevedeva il gruppo degliEucordati[2]. Il cladeOlfactores viene ben supportato anche da recenti analisi genetiche con l'utilizzo dimiRNA[3] che rappresentano un sempre più promettente marker filogenetico.
Tunicata contiene 2150 specie descritte, ed è tradizionalmente divisa in 3 classi:
Fino al 2011 vi era una quarta classe,Sorberacea,[4], ma a seguito di sequenziamento di rDNA è stata inclusa in Ascidiacea[5].
Questa classificazione è stata negli ultimi anni soggetta a numerose controversie, soprattutto per ciò che riguarda la classeAscidiacea, in cui sono state trovate evidenze diparafilia[6].
I fossili ritenuti certamente appartenenti ai tunicati sono molto rari. Una delle più antiche e note specie identificata sinora èShankouclava shankouense, risalente al tardoCambriano. Questa è stata trovata nel villaggio Shankou, vicino aKunming nellaCina meridionale[7]. È stata anche rinvenuta una comune bioimmurazione diCatellocaula Vallata, un possibile tunicato risalente al periodoOrdoviciano[8].
Inoltre sono anche state trovate tre specie enigmatiche, risalenti al periodoEdiacarano:
- Ausia fenestrata appartenente al gruppo Nama, cioè un gruppo di sequenze stratigrafiche depositate nella zona diNama, localizzata nellaNamibia centro-meridionale. È stato ritrovato un solo fossile di 5 cm, con una forma sacciforme allungata. La superficie di questo fossile è ricoperta da delle depressioni ovali, dette “finestre”, regolarmente distanziate in file concentriche e parallele.
- Yarnemia acidiformis, un fossile che è stato provvisoriamente classificato come tunicato e risalente al periodoEdiacarano.
- Burykhia hunti, un genere di fossile del periodoPrecambriano, risalente a 555 milioni di anni fa, rinvenuto nella zona delMar Bianco inRussia. La sua forma sacciforme ricorda molto la forma delleAscidie e presenta anch'esso un faringe fessurato. Queste somiglianze portano a pensare che questa specie sia il fossile di Ascidia più antico rinvenuto sinora. Inoltre la presenza di vasi longitudinali stretti, supporta la presunta affinità con il sottordinePhlebobranchia.
I risultati di un nuovo studio hanno mostrato ulteriori possibili affinità di questi organismi, risalenti al periodoEdiacarano, con le Ascidie.Ausia eBuryhia vivevano in acque costiere poco profonde, poco più di 555-548.000.000 di anni fa e si ritiene che siano la più antica testimonianza di lineage deiCordati. I fossili diYarnemia sono indicativamente identificati come tunicati, ma non si ha una certezza che essi lo siano realmente, perché i fossili rinvenuti non sono ben conservati come quelli diAusia eBurykhia, quindi questa identificazione è tuttora in discussione.
I fossili dei tunicati sono rari perché i loro corpi si decompongono velocemente poco dopo la morte, ma in alcune famiglie di tunicati, sono presenti delle microscopiche spicole, che possono essere conservate come microfossili. Occasionalmente queste spicole sono state trovate in rocce risalenti all'era delGiurassico e alle ere successive, ma pochi paleontologi hanno una reale familiarità con loro, infatti queste piccole spicole possono essere facilmente scambiante con le spicole presenti nelle spugne.
Lanotocorda, che è presente nello stadio larvale pelagico vagile, regredisce quasi sempre nella fase adulta bentonica sessile che si ha dopo la metamorfosi.
Il corpo ha l'aspetto di un sacco ed è avvolto dallatunica secreta dall'epidermide.La cavità interna è occupata dallafaringe fessurata che svolge funzione respiratoria e di filtraggio del cibo.È presente inoltre l'endostilo che secerne del muco che agglutina le particelle alimentari.
Sopra la faringe branchiale vi è un ganglio nervoso accanto a cui, nelle forme che conducono vita libera, si trova un organo di senso statico (statocisti). Le Salpe possiedono anche un occhio semplice e uno composto.
Quasi tutti i Tunicati sonoermafroditi, ma igameti maschili e femminili maturano in momenti diversi in uno stesso individuo; la fecondazione è esterna.
Accanto allariproduzione sessuale è diffusa quellaagamica, che dà luogo a colonie, e, in alcuni casi, vi èalternanza di generazioni.
- ^Vedi a questo proposito Integrated Taxonomic Information System, suitis.gov.
- ^Delsuc F.,Brinkmann H.,Chourrout D. & Hervé Philippe, 2006 Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates, Nature 439, 965-968 doi:10.1038/nature04336;
- ^Cia Q., Zhang X., Li Z., 2010, MiRNAs as Promising Phylogenetic Markers for Inferring Deep Metazoan Phylogeny and in Support of Olfactores Hypothesis, IEEE International Conference on Bioinformatics and Biomedicine
- ^ World Register of Marine Species,Tunicata, sumarinespecies.org.URL consultato il 07-08-2015.
- ^Tatián, Marcos; Lagger, Cristian; Demarchi, Milagros; Mattoni, Camilo (2011). "Molecular phylogeny endorses the relationship between carnivorous and filter-feeding tunicates (Tunicata, Ascidiacea)".Zoologica Scripta 40 (6): 603–612. doi:10.1111/j.1463-6409.2011.00493.x
- ^Delsuc F., Tsagkogeorga G., Turon X., Hopcroft R., Tilak M., Feldstein T., Shenkar N., Loya Y., Huchon D., Douzery E., 2009, An updated 18S rRNA phylogeny of tunicates based on mixture and secondary structure models, BMC Evolutionary Biology 2009, 9:187 doi:10.1186/1471-2148-9-187
- ^Chen, Jun-Yuan; Huang, Di-Ying; Peng, Qing-Qing; Chi, Hui-Mei; Wang,Xiu-Qiang; Feng, Man, 2003, The first tunicate from the Early Cambrian of South China, Proceeding of the National Academy of Sciences, doi=10.1073/pnas.1431177100
- ^Palmer, T. J.; Wilson, M. A., 1988, Parasitism of Ordovician bryozoans and the origin of pseudo-borings, Palaeontology 31, 939-949,
