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| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | † Ornithischia |
| Famiglia | † Ceratopsidae |
| Sottofamiglia | † Chasmosaurinae |
| Tribù | † Triceratopsini |
| Genere | †Torosaurus Marsh, 1891 |
| Nomenclatura binomiale | |
| † Torosaurus latus Marsh,1891 | |
| Sinonimi | |
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| Specie | |
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Torosaurus (il cui nome significa "lucertola perforata", in riferimento alle grandi aperture nel suo collare) è ungenere estinto didinosauroceratopsidechasmosaurino vissuto nelCretaceo superiore, circa 68-66 milioni di anni fa, anche se è possibile che la gamma temporale della specie possa essersi esteso fino a 69 milioni di anni fa (Maastrichtiano), e i cui fossili sono stati scoperti attraverso l'entroterra occidentale delNord America, dalSaskatchewan al sud delTexas. Il genere contiene duespecie: laspecie tipoT. latus e la possibile specieT. utahensis.[1]
Torosaurus possedeva uno dei più grandi crani di qualsiasi altro animale terrestre noto. L'intero cranio, contando anche il grande collare osseo, raggiungeva fino a 2,77 metri di lunghezza. Dalla testa alla coda, si pensa che l'animale avesse una lunghezza complessiva di circa 8-9 m[2][3], per un peso di 4-6 tonnellate.Torosaurus si distingue dal contemporaneoTriceratops per il suo collare più stretto e allungato e dotato di grandi aperture (fenestrae), per le lunghe ossa squamosali che compongono la parte inferiore del collare, e la presenza di cinque o più paia diosteodermi o noduli ossei (epoccipitali) sul retro del collare.[4] Un'altra caratteristica diTorosaurus era l'assenza del lungo corno nasale osservato inTriceratops prorsus, assomigliando di più alla condizione osservata inTriceratops horridus provvisto di un corno più corto.[4] Durante gli anni sono state nominate tre specie diTorosaurus:T. latus,T. gladius eT. utahensis. Tuttavia, la specieT. gladius non è più considerata una specie valida.
Nel 2010, la validità come genere diTorosaurus è stata messa in discussione.[5] Uno studio sull'istologia delle ossa fossili combinato con un'indagine sulla forma del collare ha concluso cheTorosaurus rappresentasse la forma matura diTriceratops, in cui le ossa dei tipici esemplari diTriceratops appartenevano a esemplari immaturi, e mostravano segni di un primo sviluppo delle distintive aperture del collare diTorosaurus. Durante la crescita, la superficie del collare si sarebbe allungata notevolmente e sarebbero comparse le aperture parietali.[6][7][8] Nel 2011, 2012 e 2013, tuttavia, studi sulle caratteristiche esterne degli esemplari fossili noti hanno dimostrato che le differenze morfologiche tra i due generi precludono la lorosinonimia. I problemi principali di questa ipotesi sono la mancanza di buone forme transitorie, l'apparente esistenza di autentici subadulti diTorosaurus, diverse proporzioni craniche indipendenti dalla maturazione e l'affermazione che la formazione aperture nel collare a uno stadio adulto non fa parte di una normale sequenza di maturazione ceratopsica.[4] Tuttavia, il dibattito rimane ancora aperto tra i paleontologi, fino alla scoperta di nuovi dati.[9][10]
Tutti gli esemplari riferiti aTorosaurus sono animali di grandi dimensioni, paragonabili ai più grandi esemplari diTriceratops. Per via del collare osseo allungato, il cranio diTorosaurus è uno dei più grandi crani di qualsiasi altro animale terrestre noto. Hatcher ne stimò una lunghezza di 2,2 metri per il cranio dell'esemplare YPM 1830, e 2,35 metri per l'esemplare YPM 1831.[11] Nel 1933, Richard Swann Lull aumentò queste stime rispettivamente a 2,4 metri e 2,57 metri.[12] Sulla base di queste stime,Torosaurus venne indicato come l'animale terrestre con il più grande cranio conosciuto. Tuttavia, nel 1998 Thomas Lehman affermò che un esemplare diPentaceratops possedeva un cranio parziale che, in vita, sarebbe stato lungo 2,9 metri.[13] Ciò fu nuovamente messo in dubbio da Nicholas Longrich che nel 2011, descrisse questo esemplare come un nuovo genere che nominòTitanoceratops, concludendo che il suo cranio fosse stato sovradimensionato in lunghezza.[14] Inoltre, nel 2006 Andrew Farke aveva sottolineato che i nuovi crani da lui descritti erano in media anche più lunghi dei due crani originali di Hatcher: l'esemplare MOR 1122 ha una lunghezza di circa 2,52 metri, mentre MOR 981 ha una lunghezza di 2,77 metri.[15]
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Nel 2006, Farke stabilì alcuni tratti diagnostici diTorosaurus. Il collare è estremamente lungo rispetto al resto del cranio. Il bordo posteriore, parietale, del collare presentava dieci o più epiparietali (osteodermi triangolari sul bordo parietale del collare). Non è presenta alcuna linea mediana epiparietale; di conseguenza non ci sono osteodermi a cavallo del confine parietale-squamosale. L'osso parietale è sottile, e attraversato da due aperture, le fenestre parietali, sotto forma di aperture circolari o trasversalmente ovali. L'osso parietale è circa il 20% più largo che lungo. Farke ha identificato un singolo tratto per cuiT. latus differisce sia daTriceratops horridus sia daT. utahensis: l'osso squamosale recava una cospicua cresta sul bordo con il parietale combinato con una profonda depressione longitudinale parallela a esso.[15]
Farke ha inoltre sottolineato che gli esemplari noti diTorosaurus sono piuttosto variabili. Per esempio, le grandi corna sopraorbitali (poste sopra leorbite) possono essere grandi e curve verso la parte anteriore, come nell'esemplare MOR 981, o corte e diritte come negli esemplari MOR 1122 e ANSP 15191. Anche la posizione delle corna differisce da esemplare a esemplare: spesso si trovano proprio sopra le orbite, mentre nell'esemplare YPM 1831 hanno origine sul bordo posteriore dell'orbita. Allo stesso modo, la forma del corno nasale è molto variabile: l'esemplare YPM 1831 e, in misura minore, YPM 1830 hanno un corno nasale dritto, ma MOR 981, ANSP 15192 e soprattutto MOR 1122 possiedono solo un basso dosso sull'osso nasale. Anche la forma del collare differisce da individuo a individuo: ANSP 15192 e YPM 1830 hanno uno collare curvo verso l'alto nella parte posteriore, ma il collare di YPM 1831 è quasi piatto, anche se questo potrebbe essere un artefatto del restauro del fossile. Il collare di YPM 1831 è anche a forma di cuore, con una chiara tacca mediana, mentre il bordo posteriore degli altri esemplari è dritto. Persino le proporzioni del collare sono piuttosto variabili: in YPM 1831 il rapporto lunghezza-larghezza è 1,26 ma MOR 981 ha una superficie di 2,28 volte più lunga dell'ampiezza. Il numero di epiparietali è difficile da valutare poiché la maggior parte dei fossili sembra averli persi. MOR 981 e MOR 1122 hanno rispettivamente 10 e 12 epiparietali. YPM 1831 è stato restaurato con unafontanella sul tetto del cranio, che forse è autentica. Farke ha anche concluso che il grado di variabilità non superava quello mostrato dai generi correlati.[15]
Farke ha sottolineato che, a parte per il collare, non sono state trovate differenze sistematiche traTorosaurus eTriceratops. Tutti gli esemplari diTorosaurus sono simili in quanto mancano di un corno nasale allungato e di una scanalatura arteriosa orizzontale alla base anteriore del corno nasale, ma i fossili diTriceratops con la stessa combinazione di tratti non sono rari.[15] Hunt, nel 2008, concluse cheT. utahensis, contrariamente aT. latus ma similmente aTriceratops, possedeva una linea mediana epiparietale.[16]
Nel 1891, Marsh collocòTorosaurus nella famigliaCeratopsidae, inCeratopsia (in greco: "facce cornute"),[17] un gruppo di dinosauri erbivori con becchi simili a quelli dei pappagalli, che prosperarono inNord America e inAsia durante ilCretaceo superiore.
Per via del grande collare alto e stretto,Torosaurus è tradizionalmente classificato come unChasmosaurinae, specificatamente come un membro evoluto del lignaggio discendente daAnchiceratops oArrhinoceratops. Fu quindi collocato in un ramo diverso dalTriceratops che nel 1980 era considerato un membro diCentrosaurinae, per via del suo collare corto e largo. Tuttavia, neglianni novanta, un'analisicladistica più completa ha dimostrato che entrambi i generi erano chasmosaurini. Analisi recenti mostrano invariabilmente una stretta relazione traTorosaurus eTriceratops.[15][18]
Il seguentecladogramma, segue gli studi di Longrich (2014), che nominò una nuova specie diPentaceratops e includeva quasi tutte le specie di Chasmosaurini:[19]
| Chasmosaurinae |
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Nel 1891, due anni dopo la denominazione diTriceratops, una coppia di crani di ceratopside con collari allungati e dotati di grandi aperture furono ritrovati nelWyoming sud-orientale, nellaContea di Niobrara, da John Bell Hatcher. Il datore di lavoro di Hatcher, il paleontologo ProfessorOthniel Charles Marsh, coniò loro il genereTorosaurus.[17]
Il nomeTorosaurus è spesso tradotto come "lucertola toro", anche per la possanza del cranio, dal sostantivolatinotaurus o dallospagnolotoro, ma molto più probabilmente deriva dal verbo greco τορέω/toreo ossia "bucare, perforare").[20] L'allusione è alle fenestre o aperture ("simili a finestre") presenti nel collare, che sono tradizionalmente usate per distinguere l'animale, daTriceratops che presenta un cranio più corto e solido. Gran parte della confusione sull'etimologia del nome deriva dal fatto che Marsh non l'ha mai esplicitamente spiegato nei suoi articoli.
Sono state identificate due specieTorosaurus:
Un'altra specie è stata successivamente considerata identica aT. latus:
La specieT. latus è basata sull'olotipo YPM 1830, un cranio parziale. L'olotipo diT. gladius era l'esemplare YPM 1831, un cranio più grande. Entrambi i fossili furono rinvenuti nella Formazione Lance, risalente alMaastrichtiano. Esemplari fossili simili trovati nelWyoming,Montana,Dakota del Sud,Dakota del Nord,Colorado,Utah eSaskatchewan sono stati da allora riferiti al genereTorosaurus. Gli esemplari che possono essere identificati con una certa sicurezza al genere includono: ANSP 15192, un individuo più piccolo dal Sud Dakota scoperto daEdwin Harris Colbert, nel 1944;[21] MPM VP6841, uno scheletro parziale con cranio, ora montato pressoMilwaukee; SMM P97.6.1, un cranio privo di muso; e due crani parziali dallaFormazione Hell Creek ritrovati nel 2002: MOR 981, scoperto nel 1998 e MOR 1122, del 2001.[22] Nella regione di Big Bend delTexas sono stati trovati frammenti che potrebbero essere assegnati al genere, così come alcuni frammenti nel bacino di San Juan nelNuovo Messico.[23] I paleontologi hanno osservato che gli esemplari diTorosaurus non sono molto comuni nella documentazione fossile; gli esemplari diTriceratops sono molto più abbondanti.
La specieTorosaurus utahensis venne originariamente descritta comeArrhinoceratops utahensis daCharles Whitney Gilmore, nel 1946, sulla base dell'esemplare USNM 15583, un frammento di collare rinvenuto nellaContea di Emery,Utah.[24] Nel 1976, fu ribattezzatoTorosaurus utahensis da Douglas Lawson.[25] Una revisione di Robert Sullivanet al. (2005)[26] confermò la sua assegnazione al genereTorosaurus, sebbene questa specie fosse un po più antica diT. latus. Nel 2008, Rebecca Hunt inviò del materiale aggiuntivo considerevole a questa specie.[16] La ricerca non è stata ancora pubblicata sull'opportunità di considerareT. utahensis come un nuovo genere o, come è stato suggerito perT. latus, la fase di crescita adulta di alcune specie diTriceratops.[6]
Lo stesso argomento in dettaglio:Triceratops § Torosaurus come stadio di crescita di Triceratops.Nel corso degli anni è nata la possibilità cheTorosaurus eTriceratops possano essere due fasi di crescita dello stesso animale. Durante ilMaastrichtiano inLaramidia erano presenti due generi di chasmosaurini strettamente imparentati che condividevano lo stessohabitat. L'unica differenza evidente tra di essi era la forma del collare. Questa ipotesi si basa sul fatto che non sono noti esemplari giovani diTorosaurus, ma al contrario sono stati ritrovati numerosi esemplari giovani diTriceratops. Quest'ultimo differisce dagli altri chasmosaurini poiché mantiene caratteristiche giovanili anche da adulto, come i piccoli squamosali, un caso dipedomorfosi. Nel 2009, John Scannella, indagando sull'ontogenesi dei dinosauri dellaFormazione Hell Creek delMontana, concluse che questi dati potessero essere spiegati dall'ipotesi secondo cuiTriceratops eTorosaurus rappresentassero diverse fasi di crescita di un singolo genere. In questa visione, gli esemplari diTorosaurus sarebbero individui completamente maturi diTriceratops, e, pertanto,Torosaurus sarebbe unsinonimo junior diTriceratops, in quanto quest'ultimo come nome abbia la priorità.[27]
Nel 2010, Scanella eJack Horner, mentore di Scannella alla Montana State University, pubblicarono delle ricerche sui modelli di crescita del cranio di trentotto esemplari (ventinove diTriceratops e nove diTorosaurus) recuperati nella Formazione Hell Creek, concludendo cheTorosaurus rappresenta davvero la forma adulta diTriceratops.[6] Horner sottolineò come il collare dei teschi dei ceratopsi sia costituito daosso metaplastico, che ha la caratteristica di potersi allungare e accorciare nel tempo, estendendosi e riassorbendosi per formare nuove forme. Uno sviluppo significativo di ciò si può notare anche in quei crani già identificati comeTriceratops, dove, secondo Horner, "l'orientamento del corno è ricurvo all'indietro negli esemplari giovani per poi piegarsi in avanti negli adulti". Circa il 50% di tutti i crani degli esemplari subadulti diTriceratops presentano due aree sottili nel collare che corrispondono al posizionamento delle "aperture" nei collari diTorosaurus, che sono circondate da osso granulare maturo, suggerendo che queste aperture si siano sviluppate per alleggerire il cranio, il cui peso sarebbe aumentato negli individui diTriceratops adulti, dai collari più lunghi. Questa ipotesi faceva parte, di un argomento ancora più ampio di Horner secondo cui molte presunte specie di dinosauro potrebbero essere in realtà fasi di crescita di altre specie conosciute.[28][29] Secondo l'ipotesi di Horner, quindi il collare degli individui più vecchi diTriceratops si sarebbe allungato considerevolmente, appiattendosi e allargandosi sul bordo posteriore. Allo stesso tempo, sarebbero apparse le fenestre parietali, assomigliando così alla tipica forma del collare dei chasmosaurini.[6]
Scanella e Horner riconobbero che non tutti i dati potessero essere facilmente spiegati dalle loro ipotesi. Per questo avanzarono delle ipotesi ausiliarie. Uno dei problemi che sorgono identificando il materiale diTorosaurus come la fase adulta finale diTriceratops (fase battezzata "toromorfa"), ci si aspetterebbe che i fossili diTorosaurus siano abbastanza comuni, mentre in realtà sono piuttosto rari. Ciò è stato spiegato con l'elevata mortalità dei subadulti e la possibilità che gli animali vecchi e pienamente sviluppati vivessero preferibilmente in quota, dove l'erosione impedisce lafossilizzazione. Un secondo problema era la gamma di dimensioni degli esemplari diTorosaurus che sembrava suggerire l'esistenza di autenticiTorosaurus subadulti. Tuttavia, Horner e Scanella hanno affermato che la struttura ossea di questi esemplari indicava un'età completamente matura, e le differenze nelle dimensioni sarebbero il risultato di variazioni individuali. Una terza possibile obiezione era l'apparente mancanza di forme transitorie tra individui con e senza aperture parietali; queste fenestre sono sempre perfettamente modellate, e non come perforazioni incipienti. Per spiegare ciò, Horner e Scanella hanno indicato l'esemplare USNM 2412, l'olotipo del controversoNedoceratops, come esempio di tale forma di transizione. I tratti morfologici problematici di questo genere rispecchierebbero semplicemente il suo essere nelle prime fasi della sua trasformazione in un "toromorfo". Un'ultima obiezione a questa ipotesi era data dal numero di epoccipitali, gliosteodermi o noduli ossei sul bordo del collare. InTriceratops sono presenti tipicamente cinque epiparietali, incluso un osteoderma sulla linea mediana; inTorosaurus, invece, ce ne sono dieci o dodici, essendo assente sulla linea mediana epiparietale. Anche il numero di episquamosali sul bordo laterale del collare differisce: cinque inTriceratops, sei o sette inTorosaurus. Ciò è stato spiegato dal presupposto che il numero di epoccipitali aumentasse durante la crescita. Inoltre è stato sottolineato che sia il numero sia la posizione degli osteodermi sono variabili inTriceratops, come dimostrato dall'esemplare MOR 2923, che presenta sei epiparietali ma è privo di una linea mediana.[6]
Le conclusioni di Scannella e Horner non vennero accettate all'unanimità. Diversi esperti, pur ammettendo la possibilità che l'ipotesi del "toromorfo" sia corretta, hanno negato che ciò sia probabile. L'ipotesi è stata contestata direttamente da un articolo del 2011 di Andrew Farke e da un altro articolo del 2012 di Nicholas Longrich. Nel 2011, Farke ha ridescritto il problematicoNedoceratops hatcheri come un individuo anziano o malato del suo stesso genere, contro l'identificazione di Scannella e Horner che sostenevano la sua identificazione diTriceratops. Farke fece notare che i buchi irregolari nel collare diNedoceratops, lungi dall'essere un osso assottigliato, erano circondati da gonfiori inspessiti, suggerendo un'originepatologica. Farke ha inoltre concluso che diversi dati erano difficili da conciliare con lo sviluppo proposto daTriceratops aTorosaurus. In generale, nei ceratopidi il numero di epoccipitali non aumenta con la crescita del collare. Anche se il numero di episquamosali è spesso variabile, non sembra esserci alcuna relazione con le dimensioni, poiché molte volte i giovani mostrano già il numero massimo di epoccipitali; apparentemente si tratta di una variazione individuale, e non legata all'ontogenesi. Allo stesso modo, inCeratopsia in generale, le aperture del collare sono presenti fin dalla nascita e non si formano con la crescita dell'individuo. Le aree ossee sottili nel collare diTriceratops, la presunta posizione dei fori incipienti, spiegò Farke, sono probabilmente dei siti di attacco muscolare. Non vi sarebbe alcuna relazione coerente tra le aperture e una struttura ossea granulare. Molti esemplari diTriceratops presentano collari con una superficie profondamente venata, il che indica un'età considerevole; per supportare il cambiamento della forma del collare, l'osso avrebbe dovuto ringiovanirsi nuovamente, per poi divenire nuovamente granulato per iniziare la formazione delle aperture. Una sequenza che Farke considerava improbabile. Infine, Farke sottolineò che l'esemplare YPM 1831, nonostante le grandi dimensioni, non era ancora pienamente cresciuto, come dimostrato dalle suture non ancora saldatesi e dalla struttura liscia delle ossa, rendendolo quindi un autentico individuo subadulto diTorosaurus.[9]
Lo stesso anno Scanella e Horner risposero ad alcune delle critiche di Farke. Ammisero che USNM 2412, in considerazione delle sue patologie, non era un candidato ideale per una forma di transizione, ma hanno sottolineato che, oltre ai gonfiori, i fori sul suo collare erano delimitati anche da ossa granulari e diradate. Prendendo in considerazione tutti i dati, ritennero più probabile cheNedoceratops rappresentasse un individuo malato diTriceratops, piuttosto che un genere a sé stante. Indicarono anche alcuni esemplari diTriceratops che mostrano precisamente la combinazione di osso venoso, granulare e striato giovanile che Farke considerava improbabile. Respinsero inoltre l'idea che le aree ossee sottili sui collari diTriceratops fossero siti d'attaccamento muscolare, poiché l'osso in questi punti non mostrava la superficie rugosa tipica dell'attaccamento muscolare. Per spiegare la differenza del numero di epoccipitali, Horner e Scanella hanno offerto due spiegazioni aggiuntive: le punte degli osteodermi degli individui più vecchi durante la vita potrebbero essersi erose in modo tale che ogni osteoderma desse l'impressione che ne fossero presenti due. In questo modo i cinque o sei epiparietali diTriceratops sarebbero potuti raddoppiare a dieci o dodici, precisamente la quantità vista negli esemplari diTorosaurus. In alternativa, gli esemplari diTorosaurus latus, essendo stati ritrovati in strati più antichi, potrebbero, in un processo dianagenesi, rappresentare una fase iniziale dell'evoluzione diTriceratops. Il più antico esemplare databile, MOR 1122, presenta dodici epiparietali, mentre il più giovane MOR 981 ne possiede dieci, il che sembra indicare una sequenza evolutiva in cui il numero di epiparietali si è gradualmente ridotto.[30]
Nel 2012, Longrich studiò il problema applicando il principio dellafalsificazione. Da qualsiasi ipotesi scientifica valida si possono ricavare delleprevisioni con le quali può essere verificata. Longrich sosteneva che l'ipotesi del "toromorfo" implicava tre predizioni del genere. In primo luogo, seTorosaurus fosse identico aTriceratops, i loro fossili sarebbero stati trovati insieme, negli stessi siti. In effetti, le gamme geografiche di entrambi non coincidono perfettamente: nell'estremo nord non sono stati trovati fossili diTorosaurus, mentre a sud sono stati ritrovati solo esemplari diTorosaurus utahensis. Tuttavia, questa situazione potrebbe essere unartefatto della relativa scarsità dei resti diTorosaurus e il risultato di un campionamento imperfetto. Longrich concluse quindi che l'ipotesi era corroborata dalla prima previsione. In secondo luogo, l'ipotesi prevedeva che tutti gli esemplari diTorosaurus fossero adulti, mentre nessun esemplare diTriceratops poteva rappresentare un individuo completamente maturo. Secondo Longrich, quest'ultimo punto non era stato ancora stabilito. Certo, nel 2011 Horner aveva pubblicato uno studio istologico che mostrava che tutti i campioni diTriceratops esaminati possedevano una struttura ossea subadulta,[31] ma il campionamento era troppo piccolo per consentire una valida generalizzazione per tutti i fossili diTriceratops. Per testare meglio la previsione, Longrich ha proposto un elenco di ventiquattro tratti del cranio esterno, mediante i quali è possibile controllare gli esemplari in merito al loro livello di fusione degli elementi del cranio e quindi alla loro crescita e maturazione. Vennero esaminati trentasei esemplari applicando questi criteri. È emerso che la fusione avveniva in genere in una determinata sequenza, fornendo ulteriori informazioni sulla loro età. In effetti, secondo questi criteri la maggior parte degli esemplari diTorosaurus erano molto vecchi. Tuttavia, c'erano due eccezioni. Il piccolo individuo ANSP 15192 era, sebbene adulto, ancora relativamente giovane, come dimostrato dalla mancanza di fusione delle ossa del muso. L'esemplare più giovane era YPM 1831, che aveva il muso, l'epiugale e ilcondilo occipitale ancora non fuso; inoltre, aveva perso tutti gli osteodermi del collare, apparentemente perché non erano ancora fusi, mentre il bordo del collare aveva un aspetto esteriore in crescita, giovanile, ossea. D'altra parte, Longrich ha scoperto che dieci dei crani diTriceratops esaminati avevano raggiunto lo stesso livello di maturazione degli esemplari più vecchi diTorosaurus. Longrich concluse che il test della seconda previsione confutava l'ipotesi. La terza previsione era che si potevano trovare forme transitorie traTorosaurus eTriceratops. Longrich considerò l'affermazione che le aree ossee sottili dei collari diTriceratops fossero i precursori delle fenestre parietali diTorosaurus, come la prova più forte di una fase di transizione. Tuttavia, ha sottolineato che queste strutture differivano in posizione: le depressioni diTriceratops sono in una parte del collare situata sull'osso squamosale mentre i fori diTorosaurus sono completamente circondati dall'osso parietale. Inoltre, le depressioni diTriceratops sono delimitate da un osso molto più spesso, mentre i fori diTorosaurus sono circondati da osso sottile. Longrich concluse che l'ipotesi falliva riguardo alla terza previsione. Essendo confutata da due delle tre previsioni, l'ipotesi doveva essere respinta.[4]
Longrich suggerì anche alcune obiezioni aggiuntive all'ipotesi del "toromorfo": non sono note forme transitorie per quanto riguarda il numero di epiparietali. Inoltre, è difficile indicare come il loro numero potesse aumentare man mano che occupavano il bordo pieno del collare e che, in un processo di crescita metaplastica, avrebbero semplicemente aumentato le loro dimensioni insieme al resto del collare. L'idea della scissione degli osteodermi per erosione era stata stabilita solo per gli episquamosali, ma mai per gli epiparietali.Torosaurus ha uno squamosale ispessito nella parte interna e concavo nella superficie esterna mentre lo squamosale diTriceratops è concavo nella parte interna e piatto nella parte superiore; le forme transitorie sono sconosciute. Lo squamosale diTorosauros è anche, indipendentemente dalle dimensioni assolute, più allungato. Longrich ha sottolineato che quando gli esemplari diTorosaurus eTriceratops sono combinati per creare una singola sequenza di crescita, come avevano fatto Scanella e Horner, gli esemplari diTorosaurus, ANSP 15192 e YPM 1831, erano anomali rispetto allalinea di regressione poiché i loro squamosali erano più allungati di quanto non si potesse spiegare con l'allometria. Longrich ha ammesso che il fatto che Horner nel suo studio istologico sia riuscito a trovare solo esemplari subadulti diTriceratops fosse suggestivo, ma offrì una spiegazione alternativa secondo cuiTriceratops differiva dai suoi parenti più stretti nel mantenere una struttura ossea relativamente giovane fino alla vecchiaia. D'altra parte, il rimodellamento osseo non è un dato affidabile per stabilire la maturità, alla luce degli studi sperimentali che dimostrano che le differenze nelle condizioni di deformazione meccanica di varie ossa possono alterare in modo significativo il tasso o il grado di tale rimodellamento e possono generare l'illusione di un vecchio tessuto osseo. Longrich sapeva che Scanella e Horner avrebbero tentato di ribattere al suo secondo test delle loro ipotesi affermando che i suoi risultati erano sfalsati dalle variazioni individuali. Secondo Longrich, l'importanza di questo fattore era tuttavia limitata: ad esempio, la differenza nelle dimensioni tra ANSP 15192 e YPM 1831 poteva essere spiegata daldimorfismo sessuale, in cui il primo esemplare era probabilmente una giovane femmina adulta, mentre il secondo era un maschio subadulto.[4]
Nel 2013, Farke e Leonardo Maiorino pubblicarono una ricerca morfometrica, un'analisi statistica del morfospazio (spazio della forma) che descriveva la variazione dei crani diTorosaurus,Triceratops horridus,Triceratops prorsus eNedoceratops correlati alla crescita e alla maturazione. Il loro studio concluse che i crani diTorosaurus latus durante la maturazione conservavano una forma diversa daT. horridus eT. prorsus, mentre le ultime due specie mostravano una sovrapposizione nelle loro proporzioni. Ciò è vero anche quando la forma del collare viene ignorata. Venne dimostrato cheNedoceratops, con l'eccezione delle dimensioni, non fosse una forma di transizione plausibile traTorosaurus eTriceratops horridus. Farke e Maiorino ammisero che il basso numero di esemplari diTorosaurus riduce l'affidabilità di questi risultati, ma conclusero cheTorosaurus eTriceratops erano taxa separati, pur consentendo la possibilità di anagenesi, ossia che i vari taxa formassero un'unica cronospecie, una linea di discendenza, in mancanza di buoni dati stratigrafici.[10]
L'ipotesi che gli esemplari diTorosaurus latus possano rappresentare una fase "toromorfa" della crescita diTriceratops, ha sollevato la questione secondo cui anche la seconda specie diTorosaurus,Torosaurus utahensis, possa rappresentare una fase "toromorfa". Questo problema è complicato dalla mancanza di materiale fossile sufficiente, in quanto la maggior parte degli esemplari sono costituiti da ossa isolate.T. utahensis era in gran parte riferito aTorosaurus a causa di squamosali allungati, indicando un lungo collare. Il numero di epiparietali, le dimensioni, la posizione o addirittura l'esistenza di fenestre parietali sono sconosciuti. I ricercatori hanno affermato che diversiTorosaurus giovanili sono stati ritrovati in un letto d'ossa nella Formazione Javelina delParco nazionale di Big Bend, basando la loro identificazione comeTorosaurus cfr. utahensis per via della prossimità di un caratteristico parietale diTorosaurus adulto.[16] Scanella e Horner hanno concluso che solo risultati futuri potrebbero risolvere questo problema. Suggerirono, inoltre, che questo taxon, che estende la gamma diTorosaurus più a sud rispetto a quella diTriceratops, potrebbe rappresentare un genere di chasmosaurino separato o una terza specie diTriceratops. Lo studio morfometrico del 2013 di Farke era inconcludente su questo punto, e il morfospazio diT. utahensis si colloca tra ilTriceratops eTorosaurus latus non separandosi abbastanza da entrambi.[10]
Nel 2022, Mallonet al. sostenne che due esemplari ritrovati nelle formazioni Frenchman e Scollard delCanada, l'esemplare EM P16.1. (all'Eastend Historical Museum in Saskatchewan) e l'esemplare UALVP 1646 (all'Università di Alberta), sono subadulti e possono essere riferiti aTorosaurus, ciò indicando che si tratta di un taxon valido. Lo stesso studio ha anche dimostrato cheTorosaurus visse effettivamente durante il tardoMaastrichtiano.[32]
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