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Classificazione filogenetica | |
Dominio | Eukaryota |
Ordine | Diptera |
Sottordine | Brachycera |
Infraordine | Stratiomyomorpha |
Superfamiglia | Stratiomyoidea |
Famiglia | Stratiomyidae Latreille, 1802 |
Classificazione classica | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Animalia |
Sottoregno | Eumetazoa |
Ramo | Bilateria |
Phylum | Arthropoda |
Subphylum | Tracheata |
Superclasse | Hexapoda |
Classe | Insecta |
Sottoclasse | Pterygota |
Coorte | Endopterygota |
Superordine | Oligoneoptera |
Sezione | Panorpoidea |
Ordine | Diptera |
Sottordine | Brachycera |
Coorte | Orthorrhapha |
Famiglia | Stratiomyidae Latreille, 1802 |
Nomi comuni | |
Stratiomidi | |
Sottofamiglie | |
Glistratiomidi ostraziomidi (StratiomyidaeLatreille, 1802) sono unafamiglia diinsetti dell'ordine deiDitteri (Brachycera:Stratiomyomorpha). Largamente diffusa in tutte lezone zoogeografiche, la famiglia comprende, secondo le fonti, 1500-2000 specie.
Il nome di questi insetti deriva dalgreco, dalla combinazione delle parole στρατιώτες (stratiôtês, "soldato") e μύς (mys, "mosca"). Ininglese, gli stratiomidi sono comunemente chiamatisoldier flies ("mosche soldato"), intedescowaffenfliegen ("mosche armate").
Per quanto concerne lalingua italiana, nella stesura del lemmaDitteri,DUMÉRIL (1832) usò i nomi comuni termini "stratiomidi" e "mosche armate" nelDizionario delle Scienze Naturali[1].TREMBLAY (1986) ricorre al nome "straziomidi", derivato dall'aggettivolatinostratioticus ("militare"), e cita come nomi comuni "mosche militari" e "mosche armate". In genere, nelle pubblicazioni formali sono usati i nomi derivati dall'adattamento linguistico sia della radice greca sia della radice latina. Meno frequente è l'uso dei termini "mosca armata" o "mosca militare", mentre spesso, nel linguaggio informale, si ricorre al termine "mosca soldato", evidentemente tradotto dal nome comune inglese.
La ragione del nome è incerta. Una versione associa l'aspetto degli adulti di molte specie, caratterizzate da una livrea colorata e dall'addome pigmentato a strisce trasversali, alle uniformi militari, un'altra alla frequente presenza, sempre negli adulti, di caratteristici processi spinosi nelloscutello. In effetti,DUMÉRIL, fa esplicito riferimento, per spiegare il nome di "mosca armata", alle spine scutellari.
Nella famiglia si riscontra una certa eterogeneità morfologica. Gli adulti sono insetti di piccole, medie o grandi dimensioni, con corpo lungo da 2mm, nelle specie più piccole, a 30 mm in quelle più grandi, a volte slanciato a volte tozzo e robusto. Iltegumento può essere densamente peloso, specie nel torace, ma non sono presenti setole. Notevole è la variabilità delle livree, che in genere presentano contrasti di colore tra il nero e il giallo o altri colori. Spesso sono presenti regioni con colori metallici blu, verdi o porpora. Frequente è l'aposematismo con l'imitazione diimenotteri della famiglia deiVespidae.
Ilcapo è largo,dicoptico nelle femmine e generalmenteoloptico nei maschi, conocchi comunque ben sviluppati. Leantenne hanno forme variabili dal tipo clavato, con flagello anulato, tipico dei Brachiceri inferiori, al tipo aristato, con gli ultimi due flagellomeri sottili e indistinti; il secondo antennomero (pedicello) è generalmente allungato ed è sormontato da un flagello composto da 5-8 segmenti (flagellomeri).Apparato boccale generalmente ben conformato e funzionale, di tipolambente-succhiante, conlabbro inferiore terminante con un labello carnoso, ma a volte atrofico o non funzionale.
Iltorace è caratterizzato dalla presenza, nella generalità della famiglia, di processi tegumentali spinosi sulloscutello, il cui numero e la cui forma sono elementi di determinazione tassonomica. Lezampe sono prive di speroni nelletibie anteriori e medie. Leali sono membranose, in fase di riposo ripiegate orizzontalmente sull'addome e reciprocamente sovrapposte.
L'addome ha varie conformazioni, più o meno oblungo oppure largo e appiattito. Spesso presenta pigmentazioni zonali a bande alternate, con contrasti di colore fra il nero e il giallo. Talvolta sono presenti due caratteristiche macchie simmetriche disposte sul primotergite. Le femmine hannocerci ubicati ai lati del 10ºurite.
La nervatura alare degli stratiomidi è caratterizzata dalla conformazione dellaradio e della cellula discale, caratteri che ne consentono una facile identificazione. Lacosta non si estende oltre l'apice dell'ala e lasubcosta è breve e strettamente appressata. Il carattere più evidente è la marcata sclerificazione delle nervature radiali, più evidenti delle altre. La ramificazione è quella ricorrente nella maggior parte degli stratiomyomorpha, consettore radiale originante due rami, di cui il primo, R2+3, è indiviso e il secondo si biforca in R4 e R5. Fanno eccezione iChiromyzinae, nei quali anche il ramo R4+5 resta indiviso. Tutti i rami della radio confluiscono sulla costa prima dell'apice dell'ala, perciò l'ala degli stratiomidi appare con le nervature radiali marcatamente ravvicinate al margine costale in avanti.
La seconda caratteristica della morfologia alare risiede nella conformazione della cellula discale: questa appare di piccole dimensioni, generalmente isodiametrica e spostata nella zona remigante anteriore, più vicina al margine costale di quanto usualmente si verifica nella maggior parte dei Brachiceri. La ramificazione dellamedia differenzia nella famiglia due tipi fondamentali: uno presenta quattro rami distinti e una vena trasversa mediale (m-m), l'altra presenta tre soli rami, per fusione di M2 e M3. La cellula discale perciò è collegata al margine dell'ala da tre o quattro nervature. I rami della media sono meno marcati rispetto alle nervature radiali e possono anche essere incompleti nel tratto terminale.
Le nervature posteriori hanno una morfologia sostanzialmente simile a quella degli altri Stratiomyomorpha, con tratto terminale della fusione A+CuA1 breve e vertice distale dellacellula cup prossimo al margine.
Lalarva èapoda edeucefala, con corpo cilindrico-fusiforme, depresso in senso dorso-ventrale, marcatamente segmentato. Le dimensioni della larva matura sono variabili, secondo le specie, da poco meno di 1cm di lunghezza fino a 3–5 cm. Il capo è molto più sottile del torace, parzialmente infossato in esso, l'addome è progressivamente più stretto. Iltegumento è fortemente sclerotizzato con cuticola contenente inclusioni dicarbonato di calcio con cristalli esagonali che formano una caratteristica microscultura.
Nelle forme acquatiche, l'ultimo urite è sottile e più o meno allungato e simula un tubo respiratorio terminante con un ciuffo di setole idrofughe, sfruttato dalla larva per attingere all'aria della superficie restando sommersa.
Lapupa si evolve all'interno dell'exuvia dell'ultimo stadio larvale, caratteristica comune a tutti gliStratiomyomorpha. L'impupamento all'interno dell'exuvia larvale costituisce un caso diconvergenza evolutiva con iCyclorrhapha, nei quali avviene la formazione di un vero e propriopupario.
Le larve degli stratiomidi sono caratterizzate da una notevole varietà di comportamenti ed habitat. Fondamentalmente si distinguono in due tipi, uno ad habitat acquatico o semiacquatico, l'altro ad habitat terrestre ma in genere associato ad una certa umidità. Il regime dietetico è prevalentementesaprofago, ma le forme acquatiche si nutrono anche dialghe. Ricorre inoltre, anche se poco frequente, la zoofagia, associata allapredazione, e la fitofagia.
Le larve acquatiche sono talvolta caratterizzate da una particolare specificità in merito all'habitat. Ad esempio, diverse specie sonoigropetiche e colonizzano le rocce ricoperte da un sottile velo di acqua corrente, altre si rinvengono in acque salmastre, altre ancora in acque termali. In generale colonizzano acque stagnanti o anche corsi d'acqua in prossimità delle sponde, più ricche di vegetazione, alghe e detriti.
Le larve terrestri si rinvengono in substrati organici in decomposizione, sia vegetali sia animali, negli escrementi, nei suoli umidi e nelle lettiere, nella corteccia degli alberi, ecc.
Gli adulti sonoglicifagi e frequentano ifiori per nutrirsi dinettare, oppure non si nutrono dedicando la loro breve vita alla riproduzione. A differenza di altri ditteri saprofagi, gli adulti degli stratiomidi non hanno rapporti con il substrato di crescita delle larve, fatta eccezione per la fase di ovideposizione.
Lo sviluppo larvale si svolge con un numero variabile di mute, secondo la specie, fino a 10 stadi larvali. Particolarmente noto è losviluppo postembrionale diHermetia illucens, le cui larve si sviluppano attraversano 6 stadi.
Gli stratiomidi sono strettamente correlati alla famiglia degliXylomyidae per l'esistenza di 10sinapomorfie e formano unclademonofiletico con la famiglia deiPantophthalmidae, ad essa correlato per l'esistenza di 5 sinapomorfie[2][3].
Stratiomyomorpha |
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La famiglia è di dimensioni medio grandi, con circa 2000 specie ripartite in 400 generi[4]. Si suddivide in 12 sottofamiglie, ma si ritiene che la tassonomia della famiglia sia obsoleta e necessiti di adeguate revisioni basate sulle effettive relazioni filogenetiche:
Le sottofamiglie più rappresentative, rispettivamente per numero di generi o di specie, sono i Pachygastrinae e gli Stratiomyinae. Le specie fossili conosciute risalgono in gran parte alCenozoico, tuttavia vi sono reperti datati alCretaceo superiore[5], confermando l'antica origine di questa famiglia, nell'ambito dei Brachiceri, risalente alMesozoico.
La famiglia,cosmopolita è rappresentata in tutte le regioni zoogeografiche, ma presenta il più alto grado di biodiversità nellaregione neotropicale.
InEuropa sono presenti circa 140 specie ripartite fra 27 generi e sei sottofamiglie. InItalia sono rappresentate tutte e sei le sottofamiglie europee, per complessive 76 specie, ripartite fra 17 generi[6]:
La specieHermetia illucens, probabilmente la più importante dal punto di vista dell'Entomologia applicata, è di origineneotropicale ma si è diffusa in tutti i continenti, nonostante abbia un areale frammentato. InEuropa è l'unica specie della sottofamiglia Hermetiinae ed è segnalata solo in alcune regioni dell'Europa meridionale (Penisola Iberica,Francia meridionale, Italia,Croazia,Malta), nelleIsole Canarie e inSvizzera. In Italia è stata segnalata per la prima volta nel 1956 daVENTURI[8]. È diffusa in tutto il territorio nazionale, comprese le isole maggiori, ma con un areale frammentato nel sud, probabilmente per carenza di segnalazioni[9].
Come la generalità dei ditteri saprofagi, gli stratiomidi sono organismi ecologicamente utili in quanto intervengono nelciclo del carbonio nelle prime fasi della decomposizione dellasostanza organica. Larve di stratiomidi sono spesso presenti nei rifiuti organici sottoposti acompostaggio, nelletame, neiliquami. Le larve acquatiche sono invece importanti come organismibentonici coinvolti nella rete alimentare degliecosistemi acquatici e partecipano alla costituzione della base alimentare dell'ittiofauna e dell'avifauna delle zone umide.
In merito alle relazioni con l'uomo, nell'ambito della famiglia va citata in particolare l'utilità, in diversi ambiti, della specieHermetia illucens, nota negliUSA con il nome comune diblack soldier fly ("mosca soldato nera"). Le larve di questa specie, di origine americana ma divenuta cosmopolita, sono saprofaghe e si rinvengono in svariati substrati organici in decomposizione, fra cui anche i cadaveri deivertebrati. La sua biologia è stata ampiamente studiata, per le implicazioni pratiche, e sono ben noti i tempi di sviluppo dei suoi sei stadi larvali. Gli ambiti di applicazione sono differenti e alcuni di questi hanno, sia pure in prospettiva, importanza non trascurabile per i benefici che si potrebbero trarre sotto il punto di vista economico, ambientale, energetico.
Le larve diH. illucens possono essere sfruttate inmedicina legale come misuratore cronologico dello stato di decomposizione di un cadavere, al fine di stimare il momento in cui si è verificata la morte di un individuo e ricavare eventuali altre informazioni relative al luogo e alle circostanze del decesso[10][11][12][13].
Nel settore energetico, le larve diH. illucens possono essere sfruttate per la produzione dienergia alternativa dabiomassa. La tecnologia, messa a punto dalla società americanaEcoSystem Corporation, prevede l'impiego delle larve come digestori su biomasse provenienti dagli scarti alimentari e l'estrazione delle riserve lipidiche dallepupe per la produzione di olio additivo perbiodiesel. Un impianto sarebbe in grado di fornire una produzione annua di quasi 1800hl di olio per ogni ettaro di superficie bioreattiva investita, contro i 3,8 hl annui prodotti da una superficie coltivata asoia[14].
L'estrema voracità e il rapido ciclo di sviluppo delle larve diH. illucens possono essere sfruttati anche per lo smaltimento di rifiuti organici ad alto impatto ambientale, come ad esempio i liquami degli allevamenti zootecnici intensivi, i reflui dell'industria agroalimentare, i rifiuti solidi urbani. Negli ultimi anni, la ricerca pubblica e privata ha ideato sistemi di smaltimento e riciclaggio dei reflui e dei rifiuti solidi basati su biodigestori e impianti dicompostaggio che sfruttano allevamenti dello stratiomide per ridurre il volume dei rifiuti a costi relativamente bassi[15][16][17][18]. Partendo dalla ricerca effettuata sino ad oggi, puntando alla creazione di un sistema di trattamento dei rifiuti organici su larga scala,BIOCONVERSION[19] ha sviluppato un bioreattore di tipoC.O.R.S. in grado di trattare qualsiasi tipo di rifiuto organico mediante l'utilizzo della fase larvale diH. illucens, anche in zone climatiche estreme.
I benefici derivanti da una tecnologia di trattamento basata sull'allevamento diH. illucens si possono riassumere nei seguenti punti:
Le pupe recuperate e non reimpiegate nel digestore possono essere destinate a cicli produttivi esterni, come ad esempio la produzione di biocarburanti o dimangimi. Il materiale organico trattato può essere destinato all'impiego comefertilizzante e/o al trattamento per la produzione dibiogas.
La facilità di recupero delle pupe è un aspetto fondamentale, dal punto di vista tecnico-economico, in quanto non richiede l'impiego di tecnologie di separazione sofisticate. A differenza di altri ditteri, gli stratiomidi si separano spontaneamente dal substrato di crescita allo stadio di prepupa: la larva matura cessa di alimentarsi e passa allo stadio di prepupa migrante abbandonando il sito di crescita per impuparsi in un ambiente più favorevole. Sono perciò sufficienti semplici sistemi di raccolta delle pupe; poiché la fase di pupa dura circa 10 giorni, il materiale può essere raccolto e destinato all'uso previsto prima dello sfarfallamento.
In merito al minore impatto sanitario, va precisato che le possibili obiezioni all'uso di questi sistemi risiedono nella triste fama - associata ai ditterisensu lato - quali insetti dannosi all'uomo direttamente, come i ditteriematofagi, o indirettamente, come vettori di agenti patogeni quali ad esempio lamosca domestica, o semplicemente agenti di fastidio, come ad esempio inematoceri che formano sciami danzanti. In realtà, le tecnologie basate sullo stratiomide presentano diversi vantaggi in virtù dell'etologia di questa specie: l'adulto non forma sciami, perciò non crea, ad esempio, i fastidi associati ai voli deiChironomi; l'adulto non si alimenta e frequenta i substrati putrescenti solo per l'ovideposizione; rispetto ad altri ditteri è anche meno invasivo in quanto non ha l'abitudine di introdursi nelle abitazioni o altre costruzioni. In definitiva, l'impatto igienico-sanitario è dunque virtualmente nullo se confrontato, ad esempio, con quello della mosca domestica. In letteratura sono citati casi dimiasi intestinali in regioni tropicali provocate da larve diH. illucens, ma queste si verificano in circostanze estreme che presuppongono l'ingestione accidentale di larve in alimenti mal conservati[20]. Va infine citato il beneficio derivante dalla competizione alimentare delle larve diH. illucens che, occupando la stessanicchia ecologica dei ditteri saprofagi vettori di agenti patogeni, ne ostacola la proliferazione riducendone l'impatto igienico-sanitario.
I casi di effettiva dannosità degli stratiomidi sono decisamente limitati per le abitudini alimentari sia delle larve sia degli adulti. Nella famiglia sono tuttavia presenti alcune specie con larve terricole la cui etologia rientra nel comportamento generale dei ditteri fitosaprofagi. Le specie fitofaghe rientrano nella sottofamiglia deiChiromyzinae e si sviluppano soprattutto a spese delle radici diGraminacee. Fra gli stratiomidi fitofagi dannosi alle coltivazioni rientra la specieInopus rubriceps, le cui larve attaccano le radici dellacanna da zucchero inAustralia. I danni causati sono tali da richiedere l'interruzione della coltivazione in atto e l'adozione, a scopo preventivo, di rotazioni colturali a ciclo relativamente lungo[21].
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