Stegosauridae è unclado estinto didinosauritireofori facenti parte del sottordine diStegosauria. Il clado è definito come "tutte le specie di dinosauri più strettamente legate aStegosaurus che aHuayangosaurus".[6] Il nome "stegosauridae" è quindi un nome staminale che prende il nome dal suo genere meglio rappresentato, ossiaStegosaurus (il cui nome significa "lucertola tetto").[7] Sulla base delle prove fossili, gli stegosauridi vissero dal Giurassico inferiore fino al Cretacico inferiore, in quelli che oggi sono ilNord America,Eurasia eAfrica. D'altra parte, ilsister taxon di stegosauridae, gli Huayangosauridae vissero solo durante il Giurassico medio.[8][9]
Il clado degli Stegosauridae è composto dai generiStegosaurus,Dacentrurus,Miragaia,Loricatosaurus eKentrosaurus, quest'ultimo considerato alla base del clado.[10] Gli stegosauridi come tutti gli animali appartenenti a Stegosauria erano grandi erbivori quadrupedi, caratterizzati da grandi placche ossee sul dorso e numerose spine ossee sulla parte finale della coda, chiamatothagomizer, che usavano come arma offensiva. Queste grandi placche sottili si ergevano erette allineate parasagittalmente dal collo verso la fine della coda, dove venivano rimpiazzate dagli spunzoni ossei.[7][9] Sebbene nel tempo siano state elaborate diverse teorie sulla funzione delle placche ossee, come la termoregolazione e il loro uso come display sessuale, una recente ricercaistologicaontogenetica sulle piastre e sulle punte indicherebbe che le piastre avessero diverse funzioni in base all'età dell'animale. Le punte terminali sulla coda, sarebbero state usate soprattutto dai vecchi adulti come arma di difesa.[11] Tuttavia, la teoria sulla funzione delle piastre e degli spunzoni nelle diverse fasi di vita, rimane ancora una questione in dibattito.
Gli stegosauridi si distinguono dagli huayangosauridi in quanto i primi hanno perso i dentipremascellari e le placche laterali al tronco.[12] Inoltre, al contrario degli stegosauridi, gli huayangosauridi hanno lunghi teschi stretti e arti posteriori più lunghi rispetto agli arti anteriori.[9] Tuttavia, queste due caratteristiche non sono diagnostiche di stegosauridae perché possono essere presenti anche nei non-stegosauridi diversi da huayangosauridae.[6]
I resti craniali degli stegosauridi, così come tutti gli stegosauria, sono estremamente rari.[12] Quindi, una parte significativa della conoscenza della loro morfologia cranica viene da pochiteschi completi diStegosaurus e resti frammentari di altri stegosauridi. In generale, gli stegosauridi hanno musi proporzionalmente lunghi, bassi e stretti con una mandibola profonda, rispetto a quella diHuayangosaurus. Gli stegosauridi mancano anche deidenti intermascellari.[12]
Tra gli stegosauridi, soloKentrosaurus aveva un paio di spine ossee parascapulari, che sporgevano posteriormente nella parte inferiore delle piastre delle spalle. Queste spine sono lunghe, arrotondate in vista laterale, dalla forma a virgola e hanno una base allargata.[4] Si pensava che anche ilLoricatosaurus avesse spine parascapulari, ma Maidmentet al. (2008)[4] ha osservato che i campioni scoperti, tra cui è descritta una colonna vertebrale, ha una morfologia completamente diversa da quella dei campioni che possiedono spine parascapulari, suggerendo invece che le spine ritrovate inLoricatosaurus fossero in realtà spine della coda frammentarie. La vera e propria assenza di spine parascapulari negli altri stegosauridi è considerata una perdita secondaria dal momento che molti stegosauri basali comeGigantspinosaurus eHuayangosaurus le possedevano.[4]
Durante la loro evoluzione gli stegosauridi hanno perso le righe diosteodermi laterali che correvano longitudinalmente su entrambi i lati del tronco diHuayangosaurids e degliAnkylosauri, indicando un'altra perdita secondaria di un carattereplesiomorfico.[12] Tuttavia, l'assenza di scudi laterali e denti premascellari non sono specificamente diagnostici degli stegosauridi, poiché queste caratteristiche sono presenti anche in altri stegosauri non-huayangosauridi, cui le relazioni filogenetiche all'interno Stegosauria non sono chiare.[4][12]
Tutti i generi di stegosauridi presentano le caratteristiche placche ossee dorsali, che non sono altro cheosteodermi dorsali modificati, e spine ossee. Le piastre degli stegosauridi hanno una base spessa e centrale, ma sono trasversalmente sottili. In particolare inStegosaurus le piastre diventano molto consistenti e sottili. Si trovano in varie dimensioni lungo il dorso, divenendo più grandi, alte e spesse soprattutto nel centro della schiena. La disposizione di queste piastre dorsali parasagittali è stata ampiamente discussa in passato.Marsh suggerì una singola fila mediana di piastre che partiva dal cranio percorrendo l'asse longitudinale[13] mentre Lull sostenne una disposizione accoppiata bilaterale.[14] L'attuale consenso scientifico risiede nella disposizione proposta daGilmore, con due file parasagittali alternate sfalsate, teoria proposta dopo la scoperta di uno scheletro quasi completo conservato con questo arrangiamento nella roccia.[15] Inoltre, non esistono due piastre che condividano la stessa dimensione e forma, rendendo l'idea di due righe bilateralmente accoppiate ancora meno probabile. Le piastre hanno di solito scanalature vascolari distinte sulle loro superfici laterali, suggerendo la presenza di una rete circolatoria. Gli stegosauridi hanno anche osteodermi sulla gola in forma di piccoli ossicini depressi e due paia di spine ossee allungate sulla coda.[6]
In un'analisiontogeneticaistologica sulle piastre e sulle spine diStegosaurus, Hayashiet al. (2012)[11] hanno esaminato la struttura e la funzione delle placche e delle spine in esemplari giovani ed adulti. Essi hanno scoperto che durante l'ontogenesi, gli osteodermi dorsali sono composti da dense fibre collagene solidificate sia neltessuto osseo solido sia neltessuto osseo spugnoso, suggerendo che le piastre e le punte fossero formate dalla diretta mineralizzazione delle reti fibrose già esistenti nella pelle. Tuttavia, le molte caratteristiche strutturali, viste nelle spine e nelle placche degli esemplari più adulti, sono acquisite a diversi stadi dello sviluppo. Le reti vascolari estese si formano sulle piastre durante il passaggio da giovani a sub-adulti e persistono negli individui più vecchi, mentre le spine acquisiscono una corteccia di spessore con un grande canale vascolare assiale, solo negli esemplari adulti più vecchi. Hayashiet al. sostengono che la formazione di reti vascolari nei giovani adulti sostengano la crescita delle piastre. Questo avrebbe migliorato le dimensioni dell'animale, contribuendo ad attrarre potenziali compagni e scoraggiare i rivali.[11] Inoltre, la presenza di reti vascolari nelle piastre di giovani adulti indica un uso secondario delle piastre come dispositivo di termoregolazione per la dispersione di calore, in modo simile alle orecchie deglielefanti, al becco deitucani e agli osteodermi deicoccodrilli. L'ispessimento della sezione corticale dell'osso e la compattazione delle ossa nelle spine della coda negli esemplari adulti più vecchi, suggerisce che essi venivano usati attivamente come arma di difesa, ma non fino ad uno stadioontogeneticamente ritardo. Lo sviluppo del canale assiale negli esemplari adulti più vecchi, già presenti negli esemplari adulti più giovani facilitavano ulteriore l'allargamento delle spine, aumentando la quantità di nutrimento fornita. D'altra parte, le piastre non mostrano un grado simile di compattazione dell'osso o di ispessimento corticale indicando che non sarebbero state in grado di sopportare molto peso. Questo suggerisce che le placche non sarebbero state una grande arma di difesa.[11]
La natura protettiva delle piastre dorsali era già stata messa in dubbio in passato da Davitashvili (1961), che aveva notato che la stretta posizione dorsale delle piastre lasciava i fianchi dell'animale vulnerabili. Poiché la forma delle piastre e delle spine variavano da specie a specie, Davitashvili ha suggerito che le placche fossero invece importanti per il riconoscimento intraspecifico e come display per la selezione sessuale.[6] Ciò è confermato dalle osservazioni di Spassov (1982), che notò che le piastre erano disposte proprio in modo che fossero ben visibili lateralmente durante il comportamento agonistico non aggressivo, anziché in una posizione aggressiva frontalmente.[16]
La scoperta di un'impressione di pelle che copriva le piastre dorsali implica tutte le possibili funzioni delle piastre degli stegosauri. Christiansen e Tschopp (2010)[17] hanno scoperto che la pelle sulle piastre era liscia, con lunghe scanalature parallele poco profonde che indicano una strutturacheratinosa che ricopriva le piastre. L'aggiunta di beta-cheratina, una proteina della famiglia della cheratina, consentirebbe infatti alle piastre di sopportare una maggiore pressione e peso, suggerendo che potrebbero effettivamente essere utilizzate come difesa attiva. Un rivestimento corneo darebbe anche una maggiore superficie per le piastre per essere utilizza come strutture espositive d'accoppiamento, che potrebbero essere potenzialmente molto colorate, come i becchi degli uccelli moderni. Allo stesso tempo però, il rivestimento di cheratina impedisce l'uso delle placche nellatermoregolazione, in quanto il rivestimento di cheratina renderebbe il trasferimento di calore dal tessuto osseo altamente inefficace.[17]
Un'articolazione digitale e la manipolazione delle scansioni digitali del materiale di un esemplare diKentrosaurus lascia dedurre che gli stegosauridi avevano una postura quadrupede eretta dritta su tutte e quattro le zampe, come quella della maggior parte deimammiferi, durante la loro locomozione abituale, mentre utilizzavano una posa più da coccodrillo quando attuavano un comportamento difensivo allargando le zampe per mantenere la stabilità nei movimenti della coda. La posa da sdraiato permetterebbe loro di tollerare le grandi forze laterali utilizzate per far oscillare la coda contro i predatori.[18]
Nel 1877,Othniel Marsh scoprì e descrisseStegosaurus armatus, da cui nacque il nome della famiglia di Stegosauridae, eretta nel 1880.[10] Rispetto agli Huayangosauridae, lesinapomorfie notevoli di stegosauridae includono un grande antitrochantere (processo supracetabulare) sull'ileo, un lungo processo prepubico e un lungofemore rispetto alla lunghezza dell'omero.[19] Inoltre, le costole sacrali degli stegosauridi formano una T in sezione parasagittale[6] e le vertebre dorsali hanno un arco neurale allungato.[10]
Gli Stegosauridi originariamente descritti con i generiWuerhosaurus edHesperosaurus sono oggi invece indicati come delle specie del genereStegosaurus, rispettivamente come le specieS. homheni eS. mjosi, da Maidmentet al. (2010), sebbene non tutti gli studiosi siano d'accordo.[10] Inoltre, molti esemplari diStegosaurus che in precedenza erano ritenute specie diverse, all'interno del genere, sono stati tutte assegnate aStegosaurus armatus. Questa riclassificazione dei campioni si è verificato dopo aver constatato che tutte le differenze tra i campioni possono essere spiegati con le variazioni intraspecifiche.[10]
La struttura dell'albero genealogico degli stegosauridi è stata discussa per lungo tempo. Tuttavia, in due delle più vaste analisi cladistiche sugliStegosauri condotta fino ad oggi, sia Mateuset al. (2009)[20] sia Maidment (2010)[10] presentano relazioni filogenetiche simili all'interno stegosauridae (vedi sotto). Buona parte della filogenesi è stata risolta con la scoperta dello stegosauride dal collo lungoMiragaia, comesister taxon diDacentrurus, formando ilclado dei Dacentrurinae. Mateuset al. ha notato che in entrambe le proiezioni delle costole cervicali posteriori e il processo pubico anteriore è dorsoventralmente profondo e porta una proiezione dorsale alla sua estremità anteriore in vista laterale. I punti della loro filogenesi punti in comune con il genereStegosaurus, sostenuto dalla presenza condivisa di un postzygapophyside sulle vertebre cervicali che sono processi allungati posteriormente alla faccetta posteriore del centrum. IlDacentrurus era stato precedentemente considerato uno stegosauride basale, ma la scoperta e l'osservazione diMiragaia ha suggerito che sia un taxon derivato.[20]
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Ci sono stati diversi ritrovamenti di possibiledimorfismo sessuale negli stegosauridi. Saittaet al.(2015)[21] notò che le piastre diStegosaurus potevano essere suddivise in due categorie: alcune placche erano basse e larghe e dalla forma vagamente ovale, mentre le seconde avevano una superficie inferiore del 45%, ed erano più alte e strette. Considerando che le piastre dorsali molto probabilmente funzionavano come strutture espositive e che la forma bassa e ovale conferiva una maggiore visualizzazione, Saitta ha assegnato questo tipo di placca ai maschi mentre quelle più strette e appuntite alle femmine.
Kevin Padian, un paleontologo dell'Università della California,Berkeley, ha osservato che non tutti gli esemplari presi in considerazione da Saitta era pienamente cresciuti, affermando quindi che tale morfologia potrebbe semplicemente essere data dall'età dell'animale.[22]
Tuttavia un'altra possibile interpretazione di dimorfismo sessuale negli stegosauridiKentrosaurus,Dacentrurus eStegosaurus, sarebbe data dalla presenza di trecostole sacrali in più nelle femmine.[6]
Al fine di comprendere le abitudini alimentari degli stegosauridi, Reichel (2010)[23] ha creato un modello 3-D dei denti di unoStegosaurus, utilizzando ilsoftwareZBrush. Il modello ha rivelato che la forza del morso di unoStegosaurus era significativamente più debole di quella delLabrador, di unlupo o di unuomo. La scoperta suggerisce che questi dinosauri sarebbero stati in grado di rompere i rami e le foglie più piccole grazie ai loro denti, ma non sarebbero stati in grado di mordere e strappare un oggetto di 12 mm o più di diametro. Parrishet al. (2004)[24] nella sua descrizione della flora del Giurassico dellaFormazione Morrison, supportava questa constatazione. La flora durante questo periodo di tempo era dominata da piccoli piante erbacee stagionali dalla crescita rapida, che uno stegosauride avrebbe consumato facilmente, se la ricostruzione di Reichel fosse accurata.[23]
Mallison (2010)[18] suggerì che ilKentrosaurus avrebbe potuto occasionalmente adottare una posizione tripode, ergendosi sulle zampe posteriori e puntellandosi al terreno con la coda per raggiungere il cibo che stava più in alto. Ciò ha sfidato l'opinione pubblica che stegosauridi potessero cibarsi di vegetali solo ad un metro dal suolo a causa delle teste piccole e dal collo e arti anteriori corti, dal momento che la posizione tripode avrebbe anche dato loro l'accesso a giovani alberi e cespugli alti.
Un altro indizio che suggeriscono che alcuni stegosauridi potevano nutrirsi di vegetazione più alta è data dalla scoperta dello stegosauride dal collo lungoMiragaia longicollum. Il collo di questo dinosauro aveva almeno 17vertebre cervicali, dovute alla trasformazione divertebre toraciche in vertebre cervicali. Questo procedimento era già stato sviluppato daisauropodi per lo stesso motivo.[20]
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