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Stachys

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Disambiguazione – Se stai cercando l'apostolo e vescovo di Bisanzio, vediStachys l'Apostolo.
Progetto:Forme di vita - implementazioneClassificazione APG IV.
Iltaxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.

Se vuoi contribuire all'aggiornamento vediProgetto:Forme di vita/APG IV.
Betonica (Stachys)
Betonica comune (Stachys officinalis)
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi I
OrdineLamiales
FamigliaLamiaceae
SottofamigliaLamioideae
TribùStachydeae
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineLamiales
FamigliaLamiaceae
TribùStachydeae
GenereStachysL.,1753
Specie

Betonica (nome scientificoStachysL.,1753) è ungenere di pianteSpermatofiteDicotiledoni appartenenti alla famiglia delleLamiaceae dall'aspetto di piccole erbacee perenni o annuali.[1]

Etimologia

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Il nome del genere deriva dalgreco e significa "simile alla spiga di grano" in riferimento alla particolare forma dell'infiorescenza di questi fiori.[2][3] I nomi comuni (Betonica o Vettonica) potrebbero derivare (secondoPlinio) dalla tribù deiVettoni (di origineIberica).[4]

Ilnome scientifico è stato definito daLinneo (1707 – 1778) nella pubblicazione"Species Plantarum - 2: 580."[5] del 1753[6]

Descrizione

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Il portamento
Stachys pradica
Le foglie
Stachys arvensis
Infiorescenza
Stachys ocymastrum
I fiori
Stachys macrantha

Le specie di questo genere non sono molto alte (al massimo 1 metro) ed hanno un portamento tipicamente erbaceo sia annuo che perenne. La forma biologica prevalente èemicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono pianteerbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dallalettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Ma sono presenti anche altre forme biologiche cometerofite scapose (T scap), ossiaannuali e anchecamefite fruticose (Ch frut), ossia piante perenni e legnose con un aspetto arbustivo. L'indumento in genere è formato da peli semplici (raramente sono ramificati) oppure alcune specie sonoglabre.[4][7][8][9][10][11]

Radici

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Le radici sono normalmentetuberose ma in altri casi sono un prodotto secondario darizoma. Ilrizoma può avere un portamento più o meno obliquo.

Fusto

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Il fusto può essere prostrato o eretto, semplice o ramoso (raramente), in genere gracile, ma comunque normalmente non più alto di mezzo metro. In alcuni casi può raggiungere il metro (Stachys thirkei oStachys palustris). La sezione del fusto è quadrata (o tetragona) a causa della presenza di fasci dicollenchima posti nei quattro vertici.

Foglie

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Le foglie sono disposte in modo opposte con forme ovate (o subcuoriformi) e intere. Quelle basali sono semprepicciolate; mentre lecauline sono spessosessili. A volte quellebasali formano unarosetta sterile (senza fusti fioriferi) e in genere sono persistenti.

Infiorescenza

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L'infiorescenza è portata in variverticilli di tipotirsoide (oracemo spiciforme) disposti in posizione ascellare e sovrapposti lungo il fusto. Ogniverticillo è composto da alcuni fiori disposti circolarmente (glomeruli verticillati) e poggianti su duebrattee (o foglie bratteali) a formalanceolata. Lebrattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. Le brattee sono oblunghe a volte pelose e a voltecrenate.

Fiori

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I fiori sonoermafroditi,zigomorfi (ilcalice èattinomorfo), tetraciclici (con i quattroverticilli fondamentali delleAngiosperme: calice–corollaandroceogineceo) epentameri (calice e corolla sono formati da cinque elementi).

X, K (5), [C (2+3), A 2+2], G (2), supero, drupa (4 nucole)
  • Calice: ilcalice ègamosepalo,attinomorfo, tubuloso o campanulato (allargato alla base), diviso in 5sepali concresciuti triangolari a volte con una forma lievemente bilabiata. La superficie del calice in genere è irsuta ed è percorsa da 5 - 10 nervature longitudinali. Il calice èpersistente.
  • Corolla: la corollagamopetala,zigomorfa, pelosa esternamente, ha la forma di un tubo lievemente ricurvo terminante con 5 lobi (i 5 petali). È divisa in 2 labbra ben sviluppate e divergenti ad angolo retto: quello superiore è diritto o arcuato verso l'alto, intero e mediamente sviluppato, con la funzione di proteggere gli organi di riproduzione dalle intemperie e dal sole; quello inferiore è diviso in 3 lobi (quello centrale è più grande, dentato e piegato verso il basso per fare da base di “atterraggio” agliinsetti pronubi; mentre i due laterali sono arrotondati). In alcune specie le fauci internamente sono circondate da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione).
  • Androceo: l'androceo possiede quattrostamididinami e parzialmente inclusi nella corolla e posizionati sotto il labbro superiore. Ifilamenti sonoadnati alla corolla. Leantere sono biloculari. Leteche sono più o meno distinte e divaricate (raramente sono parallele); ladeiscenza è logitudinale. Gli stami dopo la fecondazione divergono e si attorcigliano. I granulipollinici sono del tipotricolpato o esacolpato. Ilnettario è ricco di sostanze zuccherine.
  • Gineceo: l'ovario, profondamente quadri-lobato, èsupero formato da duecarpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti. Laplacentazione èassile. L'ovario è arrotondato all'apice. Gliovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno untegumento e sonotenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12] Lostilo inserito alla base dell'ovario (stiloginobasico) è del tipo filiforme ed è incluso nella corolla. Lostigma è bifido con due lacinie uguali.

Frutti

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Ilfrutto è unanuculaacheniforme (schizocarpo); più precisamente è unadrupa (ossia una noce) con quattrosemi (uno perovulo derivato dai duecarpelli divisi a metà). Questofrutto nel caso delleLamiaceae viene chiamato “clausa”. Le quattro (o a volte tre) parti in cui si divide il frutto principale, sono ancora dei frutti (parziali) mamonospermici (un soloseme) e privi diendosperma. La forma è daobovoide aoblunga arrotondata all'apice.

Riproduzione

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  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama):ditteri,imenotteri e più raramentelepidotteri.[13][14]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento –disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazionemirmecoria).[15] Per questo scopo i semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.[16]

Distribuzione e habitat

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La distribuzione del genere copre tutto il mondo (Europa,Asia,Africa eAmerica del Nord). Glihabitat preferiti sono i prati e pascoli incolti. Il limite dei boschi e zone rocciose per le specie di alta montagna.

Delle 23specie spontanee della flora italiana solo 12 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, alsubstrato e alla distribuzione delle specie alpine[17].

SpecieComunità
vegetali
Piani
vegetazionali
SubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpina
Stachys alopecuros10subalpino
montano
CabasicomediomedioF5 G1 G2Alpi centrali e orientali
Stachys alpina11subalpino
montano
Ca - SineutroaltomedioB6 G2 I1 I2Alpi centrali e orientali
Stachys annua2collinareCa - Ca/SibasicobassoseccoB1Tutto l'arco alpino
(con discontinuità)
Stachys arvensis2collinareCa/Si - SiacidoaltomedioB1SO
Stachys byzantina5collinareCa - SineutroaltoseccoB2 B7CO
Stachys germanica5montano
collinare
Ca - Ca/SibasicomedioaridoB2 F2Tutto l'arco alpino
(con discontinuità)
Stachys heraclea11montano
collinare
CabasicobassoseccoB6 F2 F7 G4Tutto l'arco alpino
(con discontinuità)
Stachys officinalis11montano
collinare
Ca - SineutromediomedioF3Tutto l'arco alpino
Stachys palustris11montano
collinare
Ca - Ca/SibasicomedioumidoA4 G2Tutto l'arco alpino
(meno frequente a ovest)
Stachys pradica10subalpinoCa - Ca/SineutrobassoseccoF5 G1Tutto l'arco alpino
Stachys recta9montano
collinare
Ca - SibasicobassoaridoF2Tutto l'arco alpino
Stachys sylvatica14montano
collinare
Ca - SineutroaltoumidoB6 I2Tutto l'arco alpino
Legenda e note alla tabella.

Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 5 = comunità perenni nitrofile; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 14 = comunità forestali.
Ambienti: A4 = ambienti umidi, temporaneamente inondati o a umidità variabile; B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; B7 = parchi, giardini, terreni sportivi; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F5 = praterie rase subalpine e alpine; F7 = margini erbacei dei boschi; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino; G4 = arbusteti e margini dei boschi; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie.

Tassonomia

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Lafamiglia di appartenenza della specie (Lamiaceae), molto numerosa con circa 250 generi e quasi 7000 specie, ha il principale centro di differenziazione nelbacino del Mediterraneo e sono piante per lo piùxerofile (inBrasile sono presenti anche speciearboree). Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia. IlgenereStachys comprende più di 300specie[11][18] con unadistribuzione cosmopolita (ad eccezione dell'Australia eNuova Zelanda), due dozzine delle quali vivono spontaneamente inItalia. Nell'ambito della famiglia il genere Stachys è descritto all'interno della tribùStachydeaeDumort., 1827[18] (sottofamigliaLamioideaeHarley, 2003[19]). Nelleclassificazioni meno recenti lafamiglia Lamiaceae viene chiamataLabiatae.[8][9]

Filogenesi

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Cladogramma di alcune specie del genere

Il genere Stachys è il gruppo più numeroso della tribù di appartenenza (Stachydeae). La tribù in base alle ultime analisi di tipofilogenetico risulta divisa in due grandicladi ben supportati (clade A e clade B): le diverse specie del genere di questa voce si trovano distribuite in entrambi i cladi per cui il cosmopolitaStachys risulta un gruppo innaturale e non omogeneo. Al suo interno sono nidificati diversi gruppi (Sideritis,Prasium,Phlomidoschema e altri ancora).[20][21]

Ilcladogramma a lato, tratto dallo studio citato[21] e semplificato, dimostra la struttura interna del genere con alcune sue specie.

Specie spontanee italiane

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Per meglio comprendere ed individuare le variespecie delgenere (solamente per lespecie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).[7]

  • Gruppo 1A: alla base dei fiori è presente unabratteola lineare lunga come il tubo delcalice (lunga 12 mm); ciascun verticillo dell'infiorescenza è sotteso da una coppia di foglie bratteali;
  • Gruppo 3A: lacorolla è gialla con internamente un anello di peli; il labbro superiore è bilobo;
  • Gruppo 3B: la corolla è rosea o purpurea (raramente è bianca) priva dell'anello di peli; il labbro superiore è intero;
  • Stachys pradica(Zanted) Greuter & Pignatti - Betonica densiflora: il calice è lungo 13 - 15 mm e la corolla è lunga 18 - 20 mm. L'altezza è di 12 - 20 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica èemicriptofita scaposa (H scap); iltipo corologico èOrofita - Sud Ovest Europeo; l'habitat tipico sono i pascoli d'altitudine e le brughiere subalpine; sul territorio italiano si trova solamente al Nord fino a un'altitudine compresa tra 1300 e 2300m s.l.m..
  • Stachys officinalis(L.) Trevisan - Betonica comune: il calice è lungo meno di 5 mm e la corolla è lunga 10 - 12 mm. L'altezza è di 2 - 4 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica èemicriptofita scaposa (H scap); iltipo corologico èEuropeo - Caucasico; l'habitat tipico sono i prati aridi, i pascoli nardeti e molinieti; la distribuzione sul territorio italiano è completa (isole escluse) fino a un'altitudine di 1800m s.l.m..
  • Gruppo 2B: le foglie basali sono decidue e più o meno simili a quelle cauline;
  • Gruppo 4A: il labbro superiore della corolla è intero o lievemente bilobo;
  • Gruppo 5A: il fusto è ricoperto di peli ghiandolari; le foglie medie hanno una lamina a forma ovale (larghezza 5 - 8 cm);
  • Gruppo 5B (Gruppo di Stachys germanica): il fusto non è ricoperto di peli ghiandolari; le foglie medie hanno una lamina a formalanceolata (larghezza 1 - 2 cm;
  • Gruppo 6A: ilcalice è privo di peli ghiandolari;
  • Gruppo 7B: la base delle foglie è cuneata e i margini sono appena crenulati (quasi interi); i denti del calice sono uguali;
  • Stachys creticaL. - Stregona con foglie di salvia (Stachys salviifoliaTen. in Pignatti): tutta la pianta è grigio-tomentosa; la superficie delle foglie è visibile tra i peli; i denti del calice sono lunghi come 1/2 del tubo. L'altezza è di 3 - 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica èemicriptofita scaposa (H scap); iltipo corologico èNord Est Mediterraneo; l'habitat tipico sono i pascoli e gli incolti; la distribuzione sul territorio italiano è al Centro e al Sud (Sicilia compresa) fino a un'altitudine di 1400m s.l.m..
  • Stachys byzantinaK. Koch - Stregona candida: tutta la pianta è bianco-lanosa; la superficie delle foglie non è visibile tra i peli; i denti del calice sono lunghi come 1/3 del tubo. L'altezza è di 2 - 8 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica èemicriptofita scaposa (H scap); iltipo corologico èEst Mediterraneo; l'habitat tipico sono i pascoli e gli incolti su calcare; la distribuzione sul territorio italiano è scarsa e discontinua fino a una altitudine di 1650m s.l.m..
  • Gruppo 6B: i peli ghiandolari sono presenti almeno sui denti del calice;
  • Gruppo 8A: il fusto è grigio-tomentoso o bianco-tomentoso almeno nella parte basale;
  • Gruppo 9A: la base delle foglie ècordata; i denti del calice sono ineguali;
  • Gruppo 9B: le foglie inferiori hanno la base cuneata; i denti del calice sono più o meno uguali;
  • Gruppo 8B: le foglie sono sparsamente tomentose, verdi o grigio-verdi su entrambe le facce;
  • Gruppo 4B: il labbro superiore della corolla è profondamente bifido;
  • Gruppo 1B: i fiori sono raggruppati in verticillastri all'ascella di una coppia di fogliebratteali; le bratteole lineari sono assenti (o se presenti sono minori della lunghezza del tubo del calice);
  • Gruppo 10A: il ciclo biologico delle piante è perenne;
  • Gruppo 11A: il portamento delle piante èerbaceo (eventualmente legnoso alla base); le bratteole sono assenti;
  • Gruppo 12A: il colore della corolla è roseo, rosso o purpureo;
  • Gruppo 13A: la lamina delle foglie superiori è 3 - 6 volte più lunga che larga;
  • Gruppo 13B: la lamina delle foglie superiori è 1,2 - 2 volte più lunga che larga;
  • Stachys sylvaticaL. - Stregona dei boschi: il fusto è eretto e robusto; le foglie sono lunghe 7 - 10 cm. L'altezza è di 4 - 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica èemicriptofita scaposa (H scap); iltipo corologico èEurosiberiano; l'habitat tipico sono i boschi di latifoglie su terreno umido, radure e schiarite; la distribuzione sul territorio italiano è completa fino a una altitudine di 1700m s.l.m..
  • Stachys corsicaPers. - Stregona di Corsica: i fusti hanno un portamento prostrato e sono gracili; le foglie sono lunghe 10 - 15 cm. L'altezza è di 5 - 25 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica èemicriptofita reptante (H rept); iltipo corologico èEndemico; l'habitat tipico sono gli anfratti umidi e le sorgenti; la distribuzione è relativa allaSardegna eCorsica fino a una altitudine compresa tra 800 e 2000m s.l.m..
  • Gruppo 12B: il colore della corolla è giallo o biancastro (a volte con chiazze brune);
  • Gruppo 14A: le foglie basali formano una rosetta persistente;
  • Gruppo 14B: non sono presenti rosette e le foglie basali sono decidue;
  • Gruppo 11B: il portamento di queste piante è cespuglioso con rami spinosi; le bratteole sono presenti e sono lunghe 1/4 - 1/2 della lunghezza del tubo del calice;
  • Gruppo 10B: il ciclo biologico delle piante è annuo;
  • Gruppo 15A: il calice è lungo 7 - 9 mm;
  • Gruppo 15B: il calice è lungo 5 - 7 mm;
  • Stachys annua(L.) L. - Stregona annuale: il colore della corolla è giallo-pallido ed è lunga 9 - 12 mm. L'altezza è di 10 - 35 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica èterofita scaposa (T scap); iltipo corologico èEuri-Mediterraneo (Archeofita); l'habitat tipico sono i campi, gli orti e le vigne su substrato calcareo; la distribuzione sul territorio italiano è relativa al versante tirrenico fino a una altitudine di 800m s.l.m..
  • Stachys arvensis(L.) L. - Stregona minore: il colore della corolla è bianco-roseo o purpureo ed è lunga 5 - 7 mm. L'altezza è di 4 - 40 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica èterofita scaposa (T scap); iltipo corologico èEuropeo (Subatlantico); l'habitat tipico sono i campi e le vigne su substrato siliceo; la distribuzione sul territorio italiano è relativa al versante tirrenico fino a una altitudine di 600m s.l.m..

Sinonimi

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L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra isinonimi più frequenti:[23]

  • AspasiaE. Mey. ex Pfeiff.
  • Betonica L.
  • Bonamya Neck.
  • Eriostemum Steud.
  • Eriostomum Hoffmanns. & Link
  • Galeopsis Hill
  • Galeopsis Moench
  • Lamiostachys Krestovsk.
  • Menitskia (Krestovsk.) Krestovsk.
  • Olisia Spach
  • Ortostachys Fourr.
  • Stachyus St.-Lag.
  • Tetrahitum Hoffmanns. & Link
  • Trixago Haller
  • Trixella Fourr.
  • Zietenia Gled.

Biologia

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Alcune specie del genereStachys sono utilizzate come cibo dalla larve di alcuni lepidotteriColeophora (Auricella - Lineolea - Wockeella).

Usi

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Le informazioni riportate non sono consigli medici e potrebbero non essere accurate. I contenuti hanno solo fine illustrativo e non sostituiscono il parere medico:leggi le avvertenze.

Farmacia

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Anticamente la betonica era considerata un'erba medicinale pronta a guarire moltissime malattie.[24]

Cucina

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Molte piante del genere sono coltivate per i tuberi eduli.Stachys affinis (o S. sieboldii): è la specie più importante dal punto di vista alimentare (chiamato anche “carciofo cinese”). Produce dei tuberi eduli. È originaria dell'estremo oriente:Cina eGiappone (ma secondo altri dall'Egitto). La sua introduzione inEuropa risale a metà del XIX secolo ed è molto ricercata per la preparazione di squisiti piatti. AncheStachys palustris produce tuberetti mangerecci.[4][24]

La stachys è una pianta mellifera e si può ottenere un miele, ma purtroppo non è molto abbondante e la produzione è scarsa.

Giardinaggio

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Le specie ornamentali sono coltivate oltre che per il fiore anche per la bellezza delle foglie. Specie coltivate (non spontanee in Italia) sonoStachys byzantina (syn. S.lanata) ricercata per le sue foglie bianche e lanose, adatta quindi per bordure di aiuole; oppureStachys grandiflora (alta oltre 30 cm) con grandi infiorescenze dal bel colore viola.[4]

Note

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  1. ^Stachys, suThe Plant List.URL consultato il 27 giugno 2016.
  2. ^David Gledhill 2008, pag. 360.
  3. ^Botanical names, sucalflora.net.URL consultato il 5 marzo 2016.
  4. ^abcdMotta 1960, Vol. 3 - pag. 761.
  5. ^BHL - Biodiversity Heritage Library, subiodiversitylibrary.org.URL consultato il 27 giugno 2016.
  6. ^The International Plant Names Index, suipni.org.URL consultato il 27 giugno 2016.
  7. ^abPignatti 1982, Vol. 2 - pag. 462.
  8. ^abcJudd, pag. 504.
  9. ^abStrasburger, pag. 850.
  10. ^abdipbot.unict.it,https://web.archive.org/web/20160304200501/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Lami_fam.html Titolo mancante per urlurlarchivio (aiuto)(archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  11. ^abKadereit 2004, pag. 223.
  12. ^Musmarra 1996.
  13. ^Kadereit 2004, pag. 177.
  14. ^Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 437.
  15. ^Kadereit 2004, pag. 181.
  16. ^Strasburger, pag. 776.
  17. ^Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 122-130.
  18. ^abOlmstead 2012.
  19. ^Angiosperm Phylogeny Website, sumobot.org.URL consultato il 14 dicembre 2015.
  20. ^Scheen et al. 2010, pag. 206.
  21. ^abBendiksby et al. 2011, pag. 476.
  22. ^EURO MED - PlantBase, suww2.bgbm.org.URL consultato il 28 giugno 2016.
  23. ^EURO MED - PlantBase, suww2.bgbm.org.URL consultato il 29 giugno 2016.
  24. ^abPlants For A Future, supfaf.org.URL consultato il 22 maggio 2016.

Bibliografia

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Altri progetti

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Altri progetti

Collegamenti esterni

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