Il nome della tribù deriva dal suogenere tipo:StachysL. la cuietimologia deriva dalla parolagreca:"staxuj" ( = spiga) e fa riferimento all'infiorescenza di alcune specie di questo gruppo. Questo nome è stato usato per primo daDioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò aRoma ai tempi dell'imperatoreNerone,[2][3][4]
Ilnome scientifico dellatribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belgaBarthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione"Florula belgica, opera majoris prodromus - 44." del 1827.[5][6]
Il portamento dellespecie di questatribù èerbaceo annuale o perenne anche legnoso, raramente sono presenti piccoliarbusti. Alcune specie sonorizomatose, altresuffruticose. InPhyllostegia sono presenti portamenti lianosi, mentre inStenogyne il portamento è tipo viticci e inSuzukia è strisciante. InHypogomphia le specie sonoginodioiche. L'indumento èglabro oppure lanato o villoso, composto da peli semplici o ramificati. Ilfusto ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci dicollenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. In queste piante (non tutte) sono inoltre presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi (alcune piante sono fortemente aromatiche).[4][7][8][9][10][11]
Lefoglie lungo ilcaule sono disposte in modo opposto, sonopicciolate (quelle basali), ma anchesessili (soprattutto quelle superiori). La lamina ha delle forme da strette a ovate o cuoriformi oppure elongate con crenelature. Il contorno e intero o dentato o anche irregolarmentepennatosetto. In alcune specie le giovani foglie hanno delle formepalmato-lobate. InHaplostachys la pagina fogliare ha una consistenza coriacea. In genere la superficieadassiale è verde, mentre quellaabassiale è più pallida.
Leinfiorescenze sono di tipotirsoide oracemoide. In genere sono formate da densiverticilli ascellari sovrapposti. Ogniverticillo è composto da alcuni fiori (da 2 a molti) disposti circolarmente poggianti su diverse piccolebrattee di tipo erbaceo (normalmente sono due brattee o due foglie). Lebrattee delverticillo seguente sono disposte in modo alternato. I fiori sonopedicellati, raramente sonosessili. La forma delle brattee è da lineare a oblunga. Possono essere presenti anche bratteole specialmente alla base dei pedicelli.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguenteformula fiorale:
X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule[7][10]
Calice: ilcalice ègamosepalo e persistente con forme da campanulate a tubulose. In alcune specie è ampiamente campanulato eaccrescente alla fruttificazione. Può essere daattinomorfo a debolmente bilabiato (zigomorfo); in tutti i casi termina con 5 lobi uguali o subuguali, in quest'ultimo caso con un raggruppamento dei lobi di tipo 3/2, oppure tipo 1/4, ma anche 1/2 inMelittis. La forma dei lobi può essere triangolare con terminazioni spinose e bordi dentati o seghettati; la gola del tubo può essere barbata. La superficie del calice è percorsa da alcuni (5 - 10) nervi.
Corolla: lacorolla,gamopetala ezigomorfa, alla base ha la forma di un tubo, a volte incurvato, e termina in modo fortemente bilabiato con 4 - 5 lobi totali con un raggruppamento di tipo 1/3 oppure 1 - 2/3. Il labbro posteriore (quello in vista superiore) è eretto, lungo e forma un cappuccio, qualche volta può essere quasi piatto oppure lievemente bilobo/trilobo; esternamente èpubescente. Il labbro anteriore (quello in vista bassa), con un portamentopatente, è formato da tre lobi con quello centrale più grande degli altri due. I bordi delle labbra possono essere intere o profondamente smarginate. Le fauci, di solito, internamente sono circondate da un anello di peli obliqui per impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione.[12] I colori della corolla sono da bianco a purpureo e rosso, ma anche giallo.
Androceo: l'androceo possiede quattrostamididinami (tutti uguali o il paio posteriore è leggermente più lungo) tutti fertili (inHypogomphia sono fertili solo due, quelli posteriori, quelli anteriori sono ridotti astaminoidi) e poco (o non) sporgenti dalla corolla. Ifilamenti sonoadnati alla corolla e a volte sono incurvati in avanti con ispessimenti basali; dopo la fecondazione si allungano e si attorcigliano (specialmente in alcune specie del genereStachys). Leantere sono ravvicinate a coppie e sono biloculari. Leteche sono più o meno distinte, normalmente divaricate, raramente sono parallele o subparallele; ladeiscenza è longitudinale. I granulipollinici sono del tipotricolpato o esacolpato. Ilnettario è ricco di sostanze zuccherine.
Gineceo: l'ovario èsupero formato da duecarpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. Laplacentazione èassile. Gliovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno untegumento e sonotenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[13] Lostilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lostigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali, a volte più o meno clavati. Lo stilo a volte è incluso nel tubo corollino.
Il frutto è unoschizocarpo composto da 1 - 4 nucule (secche o carnose) con forme da obovoidi a oblunghe, raramente sono piatte e trigone o arrotondate e alate all'apice. I frutti spesso rilasciano i semi con facilità (sono fragili). In alcune specie le nucule sono attaccate obliquamente.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento –disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazionemirmecoria).[14] I semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.[15]
La distribuzione delle pante di questa tribù è eurasiatica conhabitat molto vari (temperato, alpino, foreste umide, zone secche principalmente costiere, pendii rocciosi e aree sabbiose desertiche).
Lafamiglia di appartenenza della tribù (Lamiaceae), molto numerosa con circa 250 generi e quasi 7000 specie[7], ha il principale centro di differenziazione nelbacino del Mediterraneo e sono piante per lo piùxerofile (inBrasile sono presenti anche speciearboree). Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia. La famiglia è suddivisa in 7sottofamiglie; la tribù Stachydeae appartiene alla sottofamigliaLamioideae.[1]
Latribù Stachydeae è consideratamonofiletica, ed è la più numerosa dellasottofamigliaLamioideae (e forse di tutta lafamiglia). All'interno della sottofamiglia occupa una posizione abbastanza centrale. All'interno della tribù il generemonotipoMelittis è "gruppo fratello" del resto dei generi. I dati molecolari supportano l'inclusione di questo genere in Stachydeae anche se da un punto di vista morfologico l'erba perenneMelittis melissophyllum si distingue dalle altre specie per la grandezza dei fiori, per il calice diviso distintamente in due labbra e con il labbro superiore intero o irregolarmente dentato. Il resto della tribù è diviso in due grandicladi ben supportati: clade "A" con i generiStachys,Suzukia,Haplostachys,Haplostachys eStenogyne; e il clade "B" con i generiStachys,Sideritis,Prasium,Phlomidoschema,Chamaesphacos,Thuspeinanta eHypogomphia. Dalle analisi il genere cosmopolitaStachys risulta un gruppo innaturale e non omogeneo. Al suo interno sono nidificati diversi gruppi (Sideritis,Prasium,Phlomidoschema e altri ancora). Anche il genereSideritis, pur essendo tutto contenuto nel calde "B" risulta essereparafiletico. La complessità di Stachydeae oltre a comprendere diversi generi parafiletici, è data da una notevole plasticità morfologica, ma anche da una grande gamma di livelli dipoliploidia (vedere inumeri cromosomici della tribù) e presumibilmente da frequentiibridazioni naturali.[16] La tribù Stachydeae pur essendo così eterogenea mostra alcuni caratteri comuni alla maggior parte delle sue specie: il calice spesso è campanulato o debolmente formato da due labbra con lobi spesso spinosi, mentre la corolla è facilmente pelosa e formata da due evidenti labbra.[17][18]
Ilcladogramma a lato, tratto dallo studio citato[18] e semplificato, dimostra la struttura interna della tribù.
Ilnumero cromosomico delle specie di questa tribù è vario: 2n = 10, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 40, 44, 46, 48, 50, 56, 64, 66, 68, 80, 102.[9]
II generemonotipoParalamiumDunn da alcuni botanici è descritto all'interno della tribù di questa voce, mentre per altri è più vicino alla tribùPogostemoneae; ma mancando altri datifilogenetici per il momento è consideratoincertae sedis nell'ambito della sottofamiglia.[18]
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