Spinosaurus (il cui nome significa "lucertola spinosa") è ungenere estinto didinosauroteropodespinosauride vissuto nelCretaceo superiore, circa 100-94 milioni di anni fa (Cenomaniano), inEgitto,Marocco eAlgeria,Nordafrica. I fossili di questo animale erano già noti ai popoli egiziani, che li ritrovarono nel 1912. Gli stessi resti furono in seguito descritti dalpaleontologotedescoErnst Stromer nel 1915. Purtroppo, i resti originali descritti da Stromer furono distrutti durante laseconda guerra mondiale; fortunatamente, negli anni recenti sono stati ritrovati nuovi fossili e materiali che hanno fatto luce sulla vera natura di questo animale. Non è chiaro se nei fossili riportati nella letteratura scientifica siano rappresentate una o due specie. Laspecie tipoS. aegyptiacus è nota principalmente dall'Egitto e dalMarocco. Sebbene una potenziale seconda specie dubbia,S. maroccanus,[2] sia stata recuperata in Marocco, essa è probabilmente unsinonimo junior diS. aegyptiacus. Altri possibili sinonimi junior includonoSigilmassasaurus, dagli strati delKem Kem marocchino, eOxalaia, dalla Formazione Alcântara inBrasile, sebbene altri ricercatori propongano entrambi i generi cometaxa distinti.[3]
Spinosaurus fu uno dei più grandi tra i teropodi conosciuti, superando giganti comeTyrannosaurus eGiganotosaurus in lunghezza. Le stime pubblicate nel 2005, 2007 e 2008 indicavano una lunghezza compresa tra 12,6 e 18 metri e un peso variabile tra le 7 e le 16,7 tonnellate.[4][5] Le più recenti stime (2014 e 2015), basate su esemplari più completi, fissano la lunghezza complessiva massima delloSpinosaurus a 15 metri.[6] A differenza della maggior parte dei teropodi, ilcranio delloSpinosaurus era lungo e stretto, simile a quello di un modernococcodrillo. È ormai certo che loSpinosaurus si cibasse prevalentemente di pesci e che, secondo certi paleontologi, potesse cacciare prede sia acquatiche sia terricole, essendo capace di vivere sia nell'acqua sia sulla terraferma.
I suoiprocessi spinosi misuravano almeno 1,65 metri di lunghezza ed erano probabilmente connessi tra loro dalla pelle, formando una sorta di struttura a "vela"; alcuni paleontologi sostengono invece che fossero ricoperti di grasso e che formassero una gobba. Ci sono varie teorie sulla loro funzione, tra cui primeggiano latermoregolazione, l'utilizzo come marcatore sessuale e, inoltre, grazie a recenti ricerche, si è confermato il fatto che li impiegasse per nuotare più velocemente in acqua, al fine di cacciare pesci, che costituivano la sua dieta principale.
Confronto di dimensioni tra dinosauri teropodi giganti, conS. aegyptiacus in rosso
Sin dalla sua scoperta, loSpinosaurus è stato un contendente per il titolo di teropode più grande. SiaFriedrich von Huene, nel 1926,[7] cheDonald F. Glut, nel 1982, lo inclusero nei loro elenchi dei teropodi più grandi, ipotizzando entrambi che misurasse 15 metri di lunghezza e pesasse 6 tonnellate.[8] Nel 1988,Gregory S. Paul concordò con una lunghezza di 15 metri, ma abbassò il peso a 4 tonnellate.[9]
IlpaleontologoitalianoCristiano Dal Sasso, usando come modello il genereSuchomimus – animale che possiede le stesse proporzioni tra la lunghezza del cranio e quella del corpo – ha calcolato per loSpinosaurus una lunghezza compresa tra i 16 e i 18 metri, per un peso tra le 7 e le 9 tonnellate.[10] Tuttavia, le stime di Dal Sasso sono state criticate, poiché i dati sulla lunghezza del cranio erano incerti; e, assumendo anche gli aumenti di massa corporea (come il cubo della lunghezza del corpo), il ridimensionamento diSuchomimus – che era lungo 11 metri e pesava 3,8 tonnellate – produceva una massa corporea stimata tra le 11,7 e le 16,7 tonnellate.[11]
La gamma di dimensioni diSpinosaurus rispetto ad un essere umano
I paleontologi François Therrien e Donald Henderson, in un articolo del 2007, utilizzando il ridimensionamento in base alla lunghezza del cranio, in discussione nelle precedenti stime sulle dimensioni delloSpinosaurus, trovarono le stime eccessive per la lunghezza e riduttive per il peso.[11] Sulla base di una lunghezza del cranio di 1,50 e/o 1,75 metri, le loro stime comprendevano una lunghezza del corpo tra i 12,6 e i 14,3 metri e una massa corporea tra le 5 e le 7 tonnellate.[11] Esse stabilirono che loSpinosaurus era un animale più corto e leggero diCarcharodontosaurus eGiganotosaurus.[11] Tuttavia, le stime di Therrien e Henderson furono aspramente criticate, in quanto i due scienziati avevano preso a modello itirannosauridi e icarnosauri – famiglie di dinosauri dalla corporatura diversa da quella deglispinosauridi –[12][13] oltre che per l'ipotesi secondo cui il cranio dell'animale misurasse solo 1,50 metri. Sebbene oggi la lunghezza stimata per loSpinosaurus sia accertata a non più di 14,6 metri, per un peso di circa 7 tonnellate,[6] solo il ritrovamento di esemplari più completi potrà stabilire con esattezza le sue dimensioni,[11] in particolare per quanto riguarda le ossa degli arti posteriori, ancora poco conosciute.[11]
Nel 2014, Ibrahim e i suoi colleghi suggerirono che loSpinosaurus aegyptiacus potesse raggiungere una lunghezza di oltre 15 metri.[6] Nel 2022, tuttavia, Paul Sereno e colleghi proposero cheS. aegyptiacus potesse raggiungere una lunghezza corporea massima di 14 metri e una massa corporea massima di 7,4 tonnellate, costruendo un modello scheletrico 3D basato su TC "con la colonna assiale in posa neutra".[14] Serenoet al. sostennero che la ricostruzione grafica 2D dell'ipotesi acquatica di Ibrahim e dei suoi colleghi, presentata nel 2020,[15] avesse sovrastimato la lunghezza della colonna presacrale del 10%, la profondità della gabbia toracica del 25% e la lunghezza degli arti anteriori del 30% rispetto alle dimensioni basate sui fossili sottoposti a scansione TC; tali sovrastime proporzionali spostano il centro di massa anteriormente quando tradotte in un modello in carne, e dunque la stima di Ibrahim e dei suoi colleghi non può essere considerata affidabile per determinare le dimensioni complessive del corpo.[14]
Diagramma (sopra) e ricostruzione dei muscoli del cranio diSpinosaurus (sotto)
Ilcranio diSpinosaurus era lungo e stretto, fornito didenti conici e dritti, ma non seghettati come in altri teropodi. Nelle fauci vi erano 6-7 denti nella solapremascella, altri dodici nel resto della mascella e altrettanti nel dentario dellamandibola. Il secondo e il terzo dente su ogni lato erano notevolmente più grandi rispetto agli altri denti della premascella, creando uno spazio tra questi e i denti del mascellare anteriore, in cui si intersecavano i denti più grandi della mandibola. Davanti agli occhi era presente una piccola cresta, il cui scopo era puramente ornamentale e che forse era ricoperta di cheratina o di pelle vivacemente colorata.[16]
Usando le dimensioni di tre esemplari conosciuti – MSNM V4047, UCPC-2 e BSP 1912 VIII 19 – e supponendo che la parte postorbitale del cranio di MSNM V4047 avesse una forma simile a quella del cranio diIrritator, Dal Sasso ha stimato che il cranio delloSpinosaurus fosse lungo 1,75 metri.[16] Tuttavia, tali stime sono state messe in dubbio, poiché la forma del cranio varia a seconda delle specie dispinosauridi.[16]
Nel 2013, uno studio comparativo sugli spinosauridi e sui coccodrilli odierni dimostrò che, in confronto agli alligatori e allo spinosaurideBaryonyx, il cranio diSpinosaurus era poco adattato a resistere alle torsioni. Di conseguenza, si ritiene cheSpinosaurus e, in generale, gliSpinosaurinae, dipendessero in misura maggiore dai pesci per il nutrimento rispetto ai loro parenti, benché non si escluda che ogni tanto cacciassero anche prede terricole.[17]
Ricostruzione dell'esemplare olotipico di Stromer; in evidenza le spine neurali
Come altri spinosauridi, loSpinosaurus avrebbe avuto un collo lungo e muscoloso, mantenuto in una postura a "S". Le sue spalle erano prominenti e gli arti anteriori, grandi e tozzi, presentavano tre dita artigliate per ogni mano, di cui il primo dito risultava il più grande.Spinosaurus presenta lunghefalangi eartigli solo leggermente ricurvi, il che suggerisce che le sue mani fossero più lunghe rispetto a quelle di altri spinosauridi.[6][18][19]
Molte dellespine neurali sulla schiena delloSpinosaurus erano particolarmente allungate in altezza, costituendo la base di quella che viene comunemente chiamata "vela". Questiprocessi spinosi potevano raggiungere una lunghezza pari a circa dieci volte il diametro delle vertebre da cui sporgevano, arrivando a misurare fino a 1,65 metri. Le spine neurali anteriori erano leggermente più lunghe di quelle posteriori,[20] ed erano caratterizzate da sottili aste, simili a quelle osservate neipelycosauriEdaphosaurus eDimetrodon, ma in contrasto con le spine più spesse dell'iguanodontideOuranosaurus.[20]
La vela diSpinosaurus non era tuttavia una caratteristica insolita tra i dinosauri: anche gliornitopodiOuranosaurus eMorelladon, e isauropodiAmargasaurus eRebbachiasaurus, possedevano strutture simili. Tra l'altro,Ouranosaurus eRebbachiasaurus vivevano negli stessi luoghi e nello stesso periodo diSpinosaurus. Una versione analoga alla vela diSpinosaurus era rappresentata dalle strutture a vela delsinapsidepermianoDimetrodon, interpretate da alcuni come un esempio dievoluzione convergente.[20]
Benché sia comunemente ritenuto che questi processi fossero collegati da pelle, formando una "vela", alcuni paleontologi hanno proposto che fossero invece ricoperti da un fitto strato di grasso, analogo alla gobba dei bisonti. Lo stesso Stromer, nel 1915, ipotizzò la presenza di uno strato di grasso e la sua interpretazione come gobba ("si potrebbe piuttosto pensare all'esistenza di una grande gobba di grasso [intedesco:Fettbuckel], a cui le [spine neurali] fornivano supporto interno"), ma non riuscì mai a dimostrarla.[20] Più tardi, nel 1997, il paleontologo Jack Bowman Bailey riprese questa teoria, affermando che le spine neurali diSpinosaurus eOuranosaurus erano più corte, in proporzione al corpo, rispetto a quelle dei pelycosauri; inoltre, le spine dei due dinosauri erano piatte e larghe, analoghe a quelle presenti in alcuni mammiferi odierni, comeMegacerops eBison latifrons.[20] Nel 2014, Ibrahim e colleghi ipotizzarono invece che le spine fossero ricoperte strettamente dalla pelle, in modo simile a un camaleonte crestato (Trioceros cristatus), data la loro compattezza, la superficie liscia e il probabile scarsoflusso sanguigno.[20]
LoSpinosaurus presenta unbacino significativamente più piccolo rispetto a quello di altri teropodi giganti, con la superficie dell'ileo pari a circa la metà di quella della maggior parte dei membri del clade. Gli arti posteriori erano corti, rappresentando poco più del 25% della lunghezza totale del corpo, con latibia più lunga delfemore. A differenza di altri teropodi, l'alluce (o quarto dito) diSpinosaurus toccava il terreno, e le falangi delle dita erano insolitamente lunghe e robuste. Gli artigli degli arti posteriori erano poco profondi e piatti ventralmente. Questo tipo dimorfologia del piede è osservabile in diverse specie diuccelli costieri, il che indica che i piedi delloSpinosaurus si erano evoluti per camminare su un substrato fangoso e instabile; è anche possibile che fosseropalmati.[6]
Dallevertebre caudali della coda si proiettavanospine neurali sottili e significativamente allungate, simili alla condizione osservata in alcuni altrispinosauridi,[18] sebbene in misura molto più estrema. Insieme alleossa chevron, anch'esse allungate nella parte inferiore delle vertebre caudali, queste strutture formavano una coda alta e stretta dalla forma a pagaia o a pinna, paragonabile alle code ditritoni ecoccodrilli.[21]
Esemplare MNBH EGA1, che potrebbe appartenere aSpinosaurus
Spinosaurus dà il nome alla famiglia degliSpinosauridae, un gruppo didinosauri teropodi che comprende due sottofamiglie: iBaryonychinae e gliSpinosaurinae. I Baryonychinae includonoBaryonyx, dal sud dell'Inghilterra, eSuchomimus, dalNiger, nel centro dell'Africa. Gli Spinosaurinae comprendono, ovviamente,Spinosaurus,Irritator eOxalaia, entrambi dalBrasile.[10] Gli Spinosaurinae condividono denti dritti, serrati e ben distanziati – ad esempio, 12 su un lato della mascella – a differenza dei Baryonychinae, che presentavano tratti più primitivi, come denti curvi, dentellati e in maggior numero (circa 30 per lato del mascellare).[10][16]
La sottofamiglia Spinosaurinae fu nominata da Sereno nel 1998 e definita da Holtzet al. (2004) come "tutti i taxa più vicini aSpinosaurus aegyptiacus che aBaryonyx walkeri". La sottofamiglia Baryonychinae fu nominata da Charig & Milner nel 1986 per contenere l'appena scopertoBaryonyx, prima che quest'ultimo fosse riferito agli Spinosauridi. Essa è stata definita da Holtzet al. (2004) come il clade complementare di tutti i taxa più vicini aBaryonyx walkeri che aSpinosaurus aegyptiacus. Alcune analisi di Marcos Sales e Cesar Schultzet al. (2017) indicano che gli spinosauridi sudamericaniAngaturama,Irritator eOxalaia erano intermedi tra Baronychinae e Spinosaurinae, in base alle loro caratteristiche craniodentali e all'analisi cladistica. Ciò suggerisce che Baryonychinae potrebbe, in effetti, non essere monofiletico. Tuttavia, la successiva analisi di Ardenet al. (2018) ha rivalutato Baryonychinae come monofiletico, contenente soloBaryonyx eSuchomimus.[18]
Di seguito è riportato uncladogramma pubblicato nel 2012 da Allain, sulla famiglia deglispinosauridi,[16] aggiornato con i dati di Ardenet al. (2018):[18]
Tavola I di Stromer (1915) che mostra gli elementi olotipici diS. aegyptiacus
I primi resti fossili diSpinosaurus furono ritrovati e descritti nelXX secolo. Fra il 1910 e il 1914 il nobile paleontologo bavareseErnest Freiherr Stromer van Reichenbach, insieme alla sua équipe, condusse varie e prolungate spedizioni nelSahara egiziano, ai margini orientali dell'antico sistema fluviale di cui ilKem Kem costituisce il confine occidentale. Stromer scoprì e descrisse circa 45taxa diversi, comprendenti dinosauri, coccodrilli, tartarughe e pesci. Tra le sue scoperte spiccavano due scheletri parziali di un dinosauro fino ad allora sconosciuto, che nel 1915 egli battezzòSpinosaurus aegyptiacus. I resti provenivano entrambi dalla Formazione Bahariya e il secondo esemplare, denominato da Stromer come "Spinosaurus B", comprendeva alcunevertebre cervicali e parte degli arti posteriori. Tuttavia, già allora Stromer li riteneva abbastanza diversi dall'olotipo diSpinosaurus da poterli considerare appartenenti a un animale differente. Secondo le moderne ricerche, tali resti apparterrebbero o a unCarcharodontosaurus[3] o a unSigilmassasaurus.[3]
Grazie alle sue scoperte, esposte con grande risalto nelle sale della Collezione statale bavarese di paleontologia e geologia diMonaco, Stromer divenne celebre. Durante laSeconda guerra mondiale, egli tentò disperatamente di far trasferire altrove la sua raccolta per salvarla dai bombardamentialleati; tuttavia, il direttore del museo, unnazista fervente che lo odiava per le sue critiche al regime, rifiutò. Così, nell'aprile 1944, un raid aereo distrusse il museo e quasi tutti i fossili in esso contenuti. DelloSpinosaurus di Stromer rimase soltanto qualche appunto preso sul campo, qualche disegno e qualche fotografia seppiata.
Esemplare fossile della presunta specieS. maroccanus
Si dovette attendere fino al1996 prima di risentire nuovamente parlare di nuovi resti diSpinosaurus. In quell'anno, infatti, il paleontologoDale Russell indicò una nuova specie,S. maroccanus, basandosi su alcune vertebre del collo. L'olotipo (NMC 50791) di questa presunta nuova specie comprendeva una vertebra cervicale di 19,5 centimetri; fu proprio questa a far supporre a Russell l'esistenza di una specie differente, in quanto tale vertebra risultava più lunga di quelle riscontrate inSpinosaurus aegyptiacus. Tuttavia, questa ipotesi venne contestata da molti paleontologi, poiché la lunghezza delle vertebre può variare notevolmente da individuo a individuo e, siccome l'olotipo diS. aegyptiacus è andato distrutto, non è possibile effettuare un confronto adeguato tra le due specie. Pertanto, sebbene alcuni tendano a considerareS. maroccanus una specie valida, la maggior parte degli esperti concorda nel ritenere che si tratti di unnomen dubium o di un sinonimo junior diS. aegyptiacus o diSigilmassasaurus.[3]
Solo nel2005 si ebbe una svolta significativa, quando i paleontologi italianiCristiano Dal Sasso e Simone Maganuco descrissero l'esemplareMSNM V4047, composto dal muso dell'animale (inclusi lapremascella, una mascella parziale e unosso lacrimale parziale lungo ben 98,8 centimetri), ritrovato neiKem Kem Beds. Si trattava dell'esemplare più completo ritrovato dopo l'olotipo distrutto di Stromer, oltre che del più grande finora conosciuto.
Ricostruzione delle ossa del piede dell'animale, ricostruito in base alle ossa dell'esemplare di Ibrahim (2014)
Infine, nel2014 il paleontologo Nizar Ibrahim riportò alla luce, nelKem Kemmarocchino, nuovi resti frammentari ma eccezionalmente preservati. L'esemplare, catalogato comeFSAC-KK 11888 e identificato come "Spinosaurus C", comprendeva lo scheletro parziale di un animale subadulto, di circa 17 anni, e oggi è designato come il nuovoneotipo diSpinosaurus, sebbene alcuni paleontologi, come Evers, non siano d'accordo con tale scelta. L'esemplare include alcune grandi vertebre cervicali, vertebre dorsali, spine neurali, un osso sacro completo, i femori, le tibie, le falangi pedali, alcune vertebre caudali, diverse costole dorsali e frammenti del cranio. Tuttavia, la ricostruzione dell'animale basata su tali resti ha lasciato perplessi molti studiosi; secondo questo modello, infatti, l'animale presentava zampe posteriori sproporzionatamente brevi e la locomozione avveniva in modalità quadrupede. Successivamente, tuttavia, è stato dimostrato da più paleontologi che il campione in questione non è unachimera, bensì un autentico esemplare diSpinosaurus; pertanto, oggi si ritiene che l'animale possedesse arti posteriori più brevi di quanto si ritenesse in precedenza.
Sono stati scoperti sei resti importanti diSpinosaurus, tutti parziali e ritrovati nelNordafrica, tra ilKem Kemmarocchino e la Formazione Bahariyaegiziana.
BSP 1912 VIII 19 – Descritto da Stromer nel1915 dalla Formazione Bahariya, fu l'olotipo diSpinosaurus. Il materiale frammentario comprendeva: il dentario inferiore destro e sinistro dellamandibola lungo circa 75 centimetri; un pezzo di mascellare sinistro, descritto ma non disegnato; 20 denti; 2vertebre cervicali; 7 vertebre dorsali; 3 vertebre sacrali; 1 vertebracaudale; 4 costole toraciche e unagastralia. Delle nove spine neurali di cui veniva indicata l'altezza, la più lunga – denominata "i" e associata a una vertebra dorsale – misurava ben 1,65 metri. Secondo Stromer il campione proveniva dal primoCenomaniano, circa 97 milioni di anni fa. Questo esemplare andò distrutto durante laSeconda guerra mondiale, in particolare nella notte tra il 24 e il 25 aprile 1944, a seguito di un bombardamento inglese su Monaco che danneggiò gravemente l'edificio che ospitava ilPaläontologisches Museum München. Tuttavia, i disegni dettagliati e le descrizioni del campione rimasero illesi. Il figlio di Stromer donò gli archivi del padre al Paläontologische Staatssammlung München nel 1995, e Smith analizzò due fotografie dell'olotipo diSpinosaurus, concludendo – sulla base di una fotografia della mandibola – che i disegni originali di Stromer (1915) risultavano leggermente imprecisi. Nel2003, Oliver Rauhut suggerì che l'olotipo diSpinosaurus potesse rappresentare unachimera, composta dalle vertebre e dalle spine neurali di uncarcharodontosauride simile adAcrocanthosaurus e dal dentario di unBaryonyx o di unSuchomimus. Tuttavia, tale ipotesi è stata respinta.
NMC 50791 – Oggi conservata al Canadian Museum of Nature, si tratta di una vertebra medio-cervicale lunga circa 19,5 centimetri, ritrovata neiKem Kem Beds, inMarocco. Essa è l'olotipo della specieSpinosaurus maroccanus e fu descritta da Russell nel 1996. Insieme a questa vertebra, Russell descrisse anche due metà di vertebre cervicali (NMC 41768 e NMC 50790), un frammento di dentario anteriore (NMC 50832), un frammento di medio-dentario (NMC 50833) e una vertebra anteriore dorsale dell'arco neurale. Secondo Russell tali reperti proverrebbero dall'Albiano, sebbene questa ipotesi presenti elementi di dubbia identità.
MNHN SAM 124 – Di proprietà delMuséum National d'Histoire Naturelle, consiste nella punta di un muso (composta da parte di mascella e premascellare, vomere e frammenti dentari), ritrovata inAlgeria e descritta da Taquet e Russell nel1998.[22] I due studiosi ritengono che questo reperto, insieme ad altri (SAM 125,SAM 126-127 eSAM 128), appartenga alla speciemaroccanus.
BM231 – Di proprietà dell'Office National des Mines, aTunisi, consiste in un frammento dentario rinvenuto nellaformazione Chenini, inTunisia, e descritto da Buffetaut e Ouaja nel2002.
MSNM V4047 – Di proprietà delMuseo Civico di Storia Naturale di Milano, ritrovato anch'esso nel Kem Kem e descritto da Dal Sasso nel2005, consiste nella parte anteriore del cranio (premascellare, parte della mascella e delle ossa nasali) per una lunghezza di 98,8 cm. In uno studio, Ardenet al. (2018) hanno tentativamente assegnato questo esemplare aSigilmassasaurus brevicollis. Tuttavia, in assenza di materiali fossili articolati, è difficile stabilire con certezza a quale genere appartenga l'esemplare.[18]
FSAC-KK 11888 – Soprannominato anche "Spinosaurus C", è uno scheletro parziale di un individuo subadulto, recuperato nei Kem Kem Beds, Nord Africa. Descritto da Ibrahimet al. (2014), è stato designato come ilneotipo diSpinosaurus (sebbene Everset al., 2015, abbiano rifiutato tale designazione). L'esemplare comprende alcune vertebre cervicali, vertebre dorsali, spine neurali, un osso sacro completo, femore, tibia, falangi del piede, vertebre caudali, numerose costole dorsali e frammenti del cranio.[6] Le proporzioni corporee di questo esemplare sono state oggetto di discussione tra i paleontologi, poiché gli arti posteriori risultano sproporzionatamente più corti rispetto alle ricostruzioni precedenti. Tuttavia, è stato dimostrato da più studiosi che il campione non è una chimera, bensì un autentico esemplare diSpinosaurus, il che suggerisce che l'animale possedesse arti posteriori molto più brevi di quanto precedentemente si ritenesse.[6]
MSNM V6894 – Esemplare scoperto nel 1999 in Marocco e rimasto per anni nelle collezioni del Museo di Storia Naturale di Milano fino alla sua descrizione nel 2018. L'esemplare consiste in una singola falange unguale di circa 21 millimetri; rappresenta il più piccolo esemplare diSpinosaurus conosciuto. L'animale in vita doveva essere lungo circa 1,78 metri;[23]
Altri reperti sinora ritrovati consistono prevalentemente in frammenti di ossa e denti:
Materiale appartenente a questa specie è stato ritrovato inKenya, nei Tirkana Grits;[24]
Una pubblicazione del1986 descrive strutture prismatiche presenti nellosmalto di due denti di spinosauro di provenienza tunisina;[25]
Buffetaut descrisse, fra il1989 e il1992, tre reperti (due parti della mascella e un dente) di proprietà del Museum für Geologie und Paläontologie dell'Università di Gottinga:IMGP 969-1,IMGP 969-2,IMGP 969-3.[26][27]
Ricostruzione del cranio diS. aegyptiacus, in una collezione privata
Kellner e Mader descrissero nel1997 due denti di provenienza marocchina (LINHM 001-002), molto simili a quelli dell'olotipo;[28]
Alcuni denti provenienti dalla formazione tunisina di Chenini sono stati assegnati aSpinosaurus nel2000;[29]
Nel2007, altri denti provenienti dalla Formazione Echkar, nelNiger, furono attribuiti a questa specie, sebbene con qualche dubbio;[30].
Un dente parziale, lungo circa 8 cm, acquistato a una fiera di fossili e originario del Kem Kem marocchino, è stato attribuito aSpinosaurus maroccanus. Esso presenta striature larghe circa 1-5 mm longitudinali e alcune micro-strutture (creste irregolari) tra le striature, come descritto in una pubblicazione del 2010;
MHNM.KK374 to.KK378 – Si tratta fi cinque quadrati isolati (ossa del cranio) di diverse dimensioni, raccolti dalla gente del posto e acquistati commercialmente nella regione del Kem Kem, nel Marocco sud-orientale, forniti da François Escuillié e depositati nelle collezioni del Muséum d'Histoire Naturelle di Marrakech. Questi quadrati mostrano due diverse morfologie che suggeriscono l'esistenza di duespinosaurini in Marocco.[31]
Del possibile materiale appartenente aSpinosaurus è stato segnalato nel Turkana Grits, inKenya.
Alcuni scienziati hanno preso in considerazione l'ipotesi che il genereSigilmassasaurus sia unsinonimo junior diSpinosaurus. Nella descrizione di Ibrahim (2014), gli esemplari diSigilmassasaurus sono stati impiegati nella ricostruzione diSpinosaurus, insieme all'esemplare "Spinosaurus B" designato come il nuovo neotipo, mentreS. maroccanus è stato considerato unnomen dubium.[32]
La funzione della vela o gobba diSpinosaurus è tuttora incerta; leipotesi più probabili comprendono il suo utilizzo per la termoregolazione, ossia per regolare la temperatura corporea dell'animale. Tuttavia, le ipotesi più accreditate la vedrebbero come un semplice ornamento visivo usato per intimorire i rivali e altri predatori e per attrarre le femmine durante la stagione riproduttiva.[20]
La struttura poteva essere utilizzata per latermoregolazione. Se essa fosse stata percorsa da numerosi vasi sanguigni, l'animale avrebbe potuto esporsi al sole per assorbire calore. Un'altra teoria prevede che, in caso di calore eccessivo, la vela, esposta controvento, avrebbe contribuito a rinfrescare l'animale durante le giornate molto calde. Ciò implicherebbe che l'animale fosse solo parzialmenteendotermico e che vivesse in un clima caratterizzato da notti fresche e giornate molto soleggiate. Inoltre, i grandi animali, a causa del loro basso rapporto tra superficie corporea e volume totale (principio di Bergmann), hanno maggiore difficoltà nel dissipare il calore alle temperature elevate rispetto a quanto ne assorbano a temperature più basse. Le vele dei dinosauri di taglia grossa incrementavano l'area di pelle esposta con un minimo aumento del volume corporeo. In più, se la vela fosse posizionata a 90° rispetto a una brezza fresca, l'animale non avrebbe avuto problemi nel rinfrescarsi nel caldo clima dell'Africa cretacea.[33]
Nel 1997, tuttavia, Bailey sostenne che la vela avrebbe assorbito più calore di quanto ne dissipasse e propose cheSpinosaurus e gli altri dinosauri con processi spinosi lunghi possedessero gobbe per depositare grasso, proteggendosi così dall'insolazione e dal calore eccessivo.[20] Dall'ultima interpretazione delpaleontologo Nizar Ibrahim, risalente al 2014, emerse che lespine neurali presentavano una superficie liscia ed era quindi improbabile che potessero sostenere una massa consistente di tessuti molli, come quella di una gobba. Inoltre, esse mostravano poche tracce di canali idonei ad ospitarevasi sanguigni, rendendo meno plausibile l'ipotesi che la "vela" avesse una funzione termoregolatrice.[20]
Le strutture corporee elaborate di molti animali odierni tendono a essere utilizzate per attrarre individui del sesso opposto durante l'accoppiamento. È possibile che la vela o la gobba di questi dinosauri venisse impiegata anche nel corteggiamento, in modo analogo a quanto avviene con la coda delpavone. Stromer ipotizzò che i maschi e le femmine potessero distinguersi per la lunghezza dei loro processi spinosi.[34]
Gimsaet al. (2015) suggerirono un'altra utilità, ben più originale, alla vela diSpinosaurus, paragonandola alle pinne dorsali dei modernipesci vela e attribuendole uno scopoidrodinamico.[35] Questi studiosi hanno osservato che glispinosauridi più basali, comeBaryonyx oSuchomimus, avevano gambe più lunghe e vele dalla forma arrotondata o a mezzaluna, mentre la vela diSpinosaurus assumeva una forma vagamente rettangolare, simile a quella dei pesci vela moderni. Sulla base di tali similitudini anatomiche, hanno ipotizzato che gliSpinosaurus potessero cacciare cooperativamente in acque medio-alte, utilizzando la lunga coda affusolata per stordire i pesci o le prede in generale, in maniera simile aglisquali volpe. Nuotando in cerchio, gli esemplari avrebbero formato una sorta di "rete da pesca" grazie alle loro alte vele, da cui poi ciascun individuo poteva attaccare singolarmente i pesci intrappolati, sfruttando il lungo muso. La vela avrebbe inoltre favorito l'agilità dell'animale nell'ambiente acquatico. In particolare, Gimsaet al. hanno affermato:
L'anatomia delloSpinosaurus mostra un'altra analogia con un animale moderno: la sua lunga coda, simile a quella dello squalo volpe, sarebbe stata ideale per sferzare e stordire i banchi di pesci (Oliver, 2013) di cui si cibava. La strategia di caccia adottata daipesci vela e daglisquali volpe funziona quando più esemplari collaborano per radunare le prede in un unico punto, formando una sorta di bolla (Helfman, Collette e Facey, 1997; Oliver, 2013; Domenici, 2014). Dal momento che ciò risulta impossibile per un solo predatore, più individui cooperano nella caccia. Quando il banco di pesci è immobilizzato, il pesce vela alza la sua vela e si butta nel banco utilizzando il lungo rostro per separare e catturare singoli esemplari (Lauder & Drucker, 2004). Domenici (2014) osserva che la vela del pesce vela contribuisce all'idrodinamicità e all'agilità in acqua, generando una forza che riduce la rotazione di imbardata contrastando la forza laterale. Ciò implica che la preda non percepisca la vela come parte integrante del predatore durante l'avvicinamento (Marras, 2015; Webb & Weihs, 2015). Filmati disponibili online dimostrano in modo convincente le strategie di caccia degli squali volpe e dei pesci vela. È interessante notare come ancheSpinosaurus possieda adattamenti anatomici che lo rendono adatto a questo tipo di caccia: una vela alta e allungata per intrappolare la preda, una coda flessibile per sferzare e stordire e un lungo muso per separare e attaccare la preda. Inoltre, la vela dorsale sommersa avrebbe fornito una forte controspinta ai movimenti del collo e della coda durante il nuoto, in maniera analoga a quanto osservato nei pesci vela moderni (Domenici, 2014) o negli squali volpe (Oliver, 2013). Formando un fulcro idrodinamico e stabilizzando il tronco lungo l'asse dorsoventrale, la vela avrebbe compensato l'inerzia del collo nei movimenti laterali della coda e viceversa, non solo durante la predazione, ma anche nel nuoto accelerato. Questo comportamento potrebbe spiegare anche il torace allungato e muscoloso diSpinosaurus, in connessione con il suo lungo collo, come riportato da Ibrahim.[35]
Infine, è del tutto possibile che la vela dell'animale combinasse tutte queste funzioni, venendo usata contemporaneamente per la termoregolazione, per intimidire rivali e predatori e per attrarre le femmine durante il corteggiamento. In questo caso, la vela diSpinosaurus andrebbe considerata come una struttura elaborata e vivacemente colorata.[20]
Un'altra ipotesi relativa all'allungamento delle spine neurali diSpinosaurus, formulata da Andrea Cau, ne conferirebbe un'utilità più interna:Spinosaurus differisce dagli altrimegalosauroidi, inclusi ibarionichini, per l'allungamento della parte pre-sacrale del corpo, pur essendo probabilmente comparabile agli altri taxa nelle dimensioni generali dell'arto posteriore.[36]
Secondo il paleontologo italiano, un animale "allungato" che deve mantenere la testa sospesa necessita di tendere i legamenti in un punto elevato, come le spine neurali. Questa interpretazione indica, quindi, che le spine neurali diSpinosaurus non siano soltanto un mezzo di display sessuale (funzione che potrebbe essere secondaria), ma una necessaria conseguenza biomeccanica delle sue inusuali proporzioni corporee. Le spine neurali elevate si sarebbero evolute come ancoraggio deilegamenti epiassiali necessari per bilanciare una leva corporea sbilanciata in avanti. Dettaglio non trascurabile, questo modello implica che la maggior parte delle forze peso agisca sugli arti posteriori, suggerendo che l'animale fossebipede.[37]
Ricostruzione del cranio e del collo diS. aegyptiacus
È ormai un dato di fatto cheSpinosaurus fosse un predatore semi-acquatico che si cibava principalmente dipesci e altri animali acquatici. Le sue caratteristiche insolite – mascelle allungate, denti conici e narici arretrate – indicano un animale equipaggiato per la vita acquatica e per la predazione di fauna ittica. L'ipotesi diSpinosaurus come mangiatore di pesce specializzato fu suggerita per la prima volta da A. J. Charig e A. C. Milner per l'imparentatoBaryonyx, basandosi sulla somiglianza anatomica delle fauci con quelle dei coccodrilli e sulla presenza di squame di pesce semidigerite all'interno della cassa toracica dell'olotipo.[38]
Inoltre, praticamente tutti glispinosauridi sono stati ritrovati in ambienti che un tempo erano paludosi o costieri, o comunque ospitavano una grande fauna ittica, come il grosso pesceMawsonia; habitat simili erano presenti nel Cretaceo medio del Nord Africa e del Brasile. Prove dirette sulla dieta degli spinosauridi sono state rinvenute in Europa e in Sudamerica: l'olotipo diBaryonyx, oltre a contenere squame di pesce semidigerite, presentava nella sua cassa toracica anche le ossa di un giovaneIguanodon, mentre un dente spinosauride è stato scoperto conficcato nel collo di unopterosauro sudamericano.[39]
Gregory S. Paul propose cheSpinosaurus fosse un predatore generalista e opportunista, l'equivalente cretacico di unorso grizzly, capace di cibarsi soprattutto di pesce ma anche di carcasse o di prede di taglia piccola e media.[9] Questa ipotesi fu supportata da una serie di dati biomeccanici ottenuti nel 2013, che dimostravano comeSpinosaurus non fosse un piscivoro obbligato, e che la sua dieta dipendesse in parte anche dalla grandezza dell'individuo. La morfologiarostrale dell'animale gli permetteva di resistere alle torsioni verticali, mentre le mascelle risultavano poco adatte alle torsioni laterali.[17]
Un'ulteriore prova del comportamento piscivoro diSpinosaurus è data da un rinvenimento del 1975, quando fu trovata una mascella fossile contenente al suo interno una vertebra, probabilmente appartenente al gigantescopesce segaOnchopristis. Anche se la vertebra potesse essere depositata post-mortem, ilfossile suggerisce che il dinosauro e il pesce vivevano probabilmente nello stesso ambiente, il che apre la possibilità cheSpinosaurus predasseOnchopristis e altri grandi pesci della zona.
Infine, unatomografia computerizzata sul muso diSpinosaurus, eseguita da Dal Sasso, ha rivelato la presenza di forami che potrebbero rappresentaremeccanorecettori. In vita, questi avrebbero permesso all'animale di mantenere il muso sulla superficie dell'acqua per localizzare i pesci senza vederli, in modo analogo a quanto accade nei moderni coccodrilli, che presentano una struttura simile, seppur meno complessa.[40]
Un'analisi isotopica del 2010 condotta da Romain Amiot e colleghi ha rilevato che i rapporti isotopici dell'ossigeno nei denti degli spinosauridi – compresi quelli diSpinosaurus – indicano stili di vita semiacquatici. I rapporti isotopici dello smalto dei denti e di altre parti diSpinosaurus (ritrovati in Marocco e in Tunisia) e di altri predatori della stessa area, comeCarcharodontosaurus, sono stati confrontati con le composizioni isotopiche diteropodi,tartarughe ecoccodrilli contemporanei. Lo studio ha evidenziato che i denti diSpinosaurus, provenienti da cinque delle sei località campionate, presentavano rapporti isotopici dell'ossigeno più simili a quelli di tartarughe e coccodrilli rispetto ad altri denti di teropodi presenti nelle stesse località. Gli autori hanno quindi ipotizzato cheSpinosaurus potesse prediligere habitat terrestri o acquatici in base alla concorrenza alimentare con altri grandi teropodi o con i grandi coccodrilli presenti nel suo ambiente.[41]
Uno studio del 2018 di Donald Henderson, tuttavia, confuta l'affermazione cheSpinosaurus fosse semiacquatico. Studiando la galleggiabilità dei coccodrilli e confrontandola con la posizione dei polmoni inSpinosaurus, è emerso che quest'ultimo non poteva affondare o immergersi completamente sotto la superficie dell'acqua, ed era in grado di mantenere l'intera testa sopra l'acqua mentre galleggiava, proprio come altri teropodi non acquatici. Inoltre, lo studio ha evidenziato cheSpinosaurus doveva continuamente pagaiare con le zampe posteriori per evitare di ribaltarsi su un lato, un comportamento non riscontrato negli animali semiacquatici attuali. Henderson ha dunque teorizzato cheSpinosaurus probabilmente non cacciava completamente immerso nell'acqua, ma trascorreva gran parte del suo tempo sulla terraferma o in acque poco profonde.[42][43]
Studi successivi, condotti a seguito della scoperta della coda a pagaia diSpinosaurus, hanno confutato la proposta di Henderson secondo cui l'animale abitasse principalmente in acque poco profonde e fosse troppo galleggiabile per immergersi. Le analisi della coda, basate sui fossili recuperati e studiati da Ibrahim, Pierce, Lauder Sereno e colleghi nel 2018, indicano cheSpinosaurus possedeva una coda carenata, ben adattata a spingere l'animale attraverso l'acqua. Le spine neurali allungate e gli ossicinichevron, presenti lungo tutta la lunghezza della coda (sia sul lato dorsale che ventrale), suggeriscono cheSpinosaurus fosse capace di nuotare in modo simile ai moderni coccodrilli. Sperimentazioni condotte da Lauder e Pierce hanno evidenziato che la coda diSpinosaurus generava otto volte più spinta in avanti rispetto alle code di teropodi terrestri, comeCoelophysis eAllosaurus, ed era due volte più efficiente nel produrre propulsione. Questi risultati indicano cheSpinosaurus potrebbe aver avuto uno stile di vita paragonabile a quello di alligatori e coccodrilli moderni, rimanendo in acqua per lunghi periodi durante la caccia.[21]
Modello diS. aegyptiacus utilizzato per uno studio sulla galleggiabilità (2022)
Nel 2021, David Hone e Thomas Holtz pubblicarono un articolo in cui sostenevano che l'anatomia diSpinosaurus fosse più coerente con uno stile di vita costiero generalista, piuttosto che con quello di un predatore attivo che insegue le prede in acqua, come suggerito da Ibrahim.[44] Lo studio evidenziava, ad esempio, il posizionamento ventrale di narici e orbite, che implicherebbe l'obbligo di sollevare l'intera testa fuori dall'acqua in modo inefficiente per poter respirare, rendendo improbabile uno stile di vita simile a quello dei coccodrilli. Inoltre, gli autori sottolineavano come la forma generale del corpo diSpinosaurus non fosse ottimale per ridurre la resistenza indrodinamica,[43] e come la rigidità del tronco rigido e la coda apparentemente poco muscolosa fossero in contrasto con la necessità di flessibilità osservata nei coccodrilli, animali che devono fare curve brusche durante l'inseguimento delle prede. Queste osservazioni mettevano in discussione l'ipotesi di un predatore acquatico specializzato.
Uno studio del 2022 di Fabbriet al. ha confrontato la struttura ossea diSpinosaurus con quella diBaryonyx eSuchomimus. I risultati hanno rivelato cheSpinosaurus eBaryonyx possedevano ossa dense, che facilitavano l'immersione e l'inseguimento delle prede sott'acqua, mentreSuchomimus aveva ossa più cave, suggerendo una predilezione per la caccia in acque poco profonde. Questi risultati indicano che vari generi di spinosauridi erano ecologicamente più disparati di quanto si pensasse in precedenza, con alcunitaxa maggiormente adatti alla caccia in ambienti subacquei, mentre altri erano più terrestri, seppur strettamente imparentati.[45][46][47]
Nello stesso anno, contraddicendo lo studio di Fabbri e colleghi, Sereno e collaboratori hanno suggerito cheSpinosaurus fosse completamente bipede sulla terraferma e un nuotatore di superficie instabile e lento in acque profonde. I loro risultati, basati sulla ricostruzione di un modello TC dello scheletro – con aggiunta di aria interna e muscoli – unitamente alle località fossilifere in cui erano stati recuperati esemplari diSpinosaurus (che indicavano la presenza dell'animale anche in ambienti fluviali e lacustri dell'entroterra), suggeriscono cheSpinosaurus fosse un piscivoro semi-acquatico d'agguato, che frequentava sia gli ambienti costieri che quelli fluviali. Allo stesso tempo, i ricercatori ipotizzarono che la grande coda a pagaia potesse essere utilizzata più per l'esibizione che per la nuotata, analogamente a quanto osservato in animali odierni con pinne o creste caudali, comebasilischi eidrosauri.[14]
Infine, un articolo del 2024 di Myrhvoldet al. sostiene che néSpinosaurus néBaryonyx fossero predatori subacquei nel senso classico. Lo studio suggerisce che questi dinosauri cacciassero in maniera più simile agliaironi, anziché immergersi completamente per catturare le prede.[48] Un altro articolo dello stesso anno, basato sulle misurazioni lineari del cranio diSpinosaurus, ha concluso che la morfologia cranica e il metodo di caccia dell'animale sarebbero probabilmente più simili a quelli diuccelli trampolieri come gliaironi, pur sottolineando l'incertezza riguardo all'efficacia del cranio per la caccia subacquea.[49]
Regione delbacino prima (sopra) e dopo (sotto) la scoperta delneotipo diSpinosaurus
Benché tradizionalmente raffigurato come unbipede, loSpinosaurus è stato occasionalmente rappresentato, a metà del XX secolo, come un quadrupede obbligato, simile alDimetrodon.[50] A partire dalla metà degli anni '70 si ipotizzò che loSpinosaurus potesse essere almeno un quadrupede occasionale,[8] un'idea rafforzata dalla scoperta dell'imparentatoBaryonyx, che possedeva arti anteriori lunghi e robusti.[51] Se l'ipotesi della gobba fosse stata valida, Bailey (1997) fu aperto alla possibilità di una postura quadrupede,[20] portando a diverse ricostruzione dell'animale in una posa quadrupede.[20] Sebbene l'ipotesi di un'andatura quadrupede tipica sia caduta in disgrazia, si credeva ancora che gli spinosauridi potessero accovacciarsi in posizione quadrupede a causa di vincoli biologici e fisiologici.[38] Gli spinosauridi, come tutti i teropodi, non potevano orientare le mani in posizione prona,[52] ma è possibile che potessero sostenere il peso corporeo utilizzando i lati esterni delle mani.[53]
La possibilità di unoSpinosaurus quadrupede venne resuscitata da un articolo del 2014 di Ibrahim e colleghi, che descriveva nuovo materiale dell'animale. Lo studio evidenziava che gli arti posteriori dell'animale erano molto più corti di quanto si pensasse in precedenza e che il centro di massa era situato nel punto medio del torso, anziché vicino al bacino come nei tipici teropodi bipedi. È stato quindi proposto cheSpinosaurus fosse scarsamente adattato alla locomozione terrestre bipede e che, sulla terraferma, dovesse essere un quadrupede obbligato. La ricostruzione utilizzata nello studio si basava su un'estrapolazione di individui di dimensioni diverse, ridimensionati secondo quelle che si presumevano essere le proporzioni corrette.[54]
Il paleontologo John Hutchinson del Royal Veterinary College dell'Università di Londra ha espresso scetticismo nei confronti della nuova ricostruzione di Ibrahim, avvertendo che l'utilizzo di esemplari di dimensioni diverse può generare chimere imprecise.[55] Anche Scott Hartman ha criticato la ricostruzione, ritenendo che le gambe e il bacino fossero in scala imprecisa (circa il 27% troppo corti) e non corrispondessero alle lunghezze pubblicate.[56] Tuttavia,Mark Witton ha espresso accordo con le proporzioni riportate nello studio.[57]
Nella loro nuova descrizione del 2015 diSigilmassasaurus, Evers e colleghi hanno sostenuto cheSigilmassasaurus fosse un genere distinto daSpinosaurus, dubitando che il materiale assegnato a quest'ultimo da Ibrahimet al. dovesse appartenere effettivamente aSpinosaurus oSigilmassasaurus.[3] Nel 2018, un'analisi di Henderson ha invece evidenziato cheSpinosaurus era probabilmente competente nella locomozione terrestre bipede, con il centro di massa posizionato vicino ai fianchi, consentendogli di stare in piedi come gli altri teropodi bipedi.[43]
Un articolo del 2024, scritto in collaborazione con Sereno, ha affermato che i precedenti calcoli di Sereno, utilizzati per sostenere la quadrupedalità inSpinosaurus, avevano erroneamente spostato il centro di massa anteriormente ai fianchi. Lo studio, invece, suggeriva cheSpinosaurus soddisfacesse i criteri per essere considerato un bipede graviportante (o lento).[58][59]
Mentre sulla terrafermaSpinosaurus appariva impacciato e lento a causa dei corti arti posteriori, la sua locomozione acquatica è oggetto di dibattito. Per molti, loSpinosaurus si muoveva nell'acqua ondeggiando lateralmente la coda e pagaiando con le tozze zampe palmate, in modo analogo alle moderne anatre e ai coccodrilli. Tuttavia, una nuova ipotesi suggerisce che loSpinosaurus non nuotasse affatto, ma piuttosto "camminasse" o "saltellasse" sul fondale. Tale ipotesi si basa sulla densità delle ossa dell'animale, che risultano più dense e pesanti rispetto a quelle di altri teropodi, aiutandolo a rimanere sott'acqua e a spostarsi sul fondo come fanno gli attualiippopotami,tapiri erinoceronti indiani. In particolare,Spinosaurus mostra numerosi tratti in comune con gli ippopotami, quali dita parzialmente palmate, unghie piatte e un corpo a forma di botte, caratteristiche tipiche degli animali che adottano questo tipo di locomozione.[61]
A fine aprile 2020 un articolo pubblicato suNature[62] suggeriva che lo spinosauro, almeno per quanto riguarda la specieSpinosaurus aegyptiacus, possedesse una struttura propulsiva acquatica costituita da una coda con spine neurali molto alte e chevron particolarmente lunghi, adatti a una vita semiacquatica. Le prestazioni, in termini di nuoto, di questa coda erano superiori a quelle degli altri dinosauri terrestri e paragonabili a quelle di alcuni vertebrati acquatici odierni. Anche se in misura minore, gli adattamenti acquatici si riscontrano in altri membri del clade spinosauride e potrebbero indicare una sostanziale invasione degli ambienti acquatici da parte di questi dinosauri nel corso dei 50 milioni di anni del loro intervallo stratigrafico.[63]
Poiché non sono ancora stati scoperti esemplari giovani diSpinosaurus, l'ontogenesi di questo animale rimane un mistero. Tuttavia, la descrizione di unafalange unguale ad opera dei paleontologi italiani Simone Maganuco eCristiano Dal Sasso (2018) getta nuova luce sullo stadio giovanile di questi animali. La falange unguale, lunga circa 21 millimetri e catalogata come MSNM V6894, apparteneva a un individuo giovane lungo circa 1,78 metri. Essa mostra una morfologia molto peculiare, che riflette uno stile di vita semi-acquatico caratteristico di questi animali: le falangi sono larghe e poco incurvate, caratteristiche che consentivano all'animale di muoversi agevolmente su terreni fangosi e nuotare. Queste prerogative dovevano essere presenti fin dalla nascita.[23]
Un dente di cf.Spinosaurus sp. della Formazione Ifezouane mostra una marcata curvatura linguale sullacorona, lo sviluppo di tre solchi profondi che si estendono dalla giunzione traradice e corona in direzione dell'apice, una carena attenuata che non prosegue né apicalmente né alla base del dente, e una faccetta di usura sulla punta.[64]
Gli esemplari del Kem Kem marocchino avevano a disposizione una fauna ittica e acquatica molto simile e condividevano il territorio con numerosi dinosauri teropodi carnivori comeCarcharodontosaurus,Deltadromeus,Sauroniops,Sigilmassasaurus e unabelisauride ancora senza nome. Tale situazione ricorda quella deltardo Giurassico dellaFormazione Morrison in Nord America, che vantava fino a cinque teropodi giganti più altri di dimensioni minori (Henderson, 1998; Holtz.et al., 2004). Tuttavia, le sostanziali differenze tra i crani dei carnivori del Kem Kem consentivano a ciascuno di occupare nicchie ecologiche differenti e di nutrirsi di prede diverse, analogamente a quanto accade oggi nellesavaneafricane (Farlow e Pianka, 2002).
L'habitat delloSpinosaurus comprendeva vaste foreste tropicali e grandi mangrovie, in un ambiente molto simile a quello della modernaGambia e delNiger.
Dalla scoperta della Formazione Bahariya fino ai depositi deiKem Kem Beds, si pose quel problema noto come "enigma di Stromer", poiché lo studioso austriaco fu il primo a notarlo. In quasi tutti gli ecosistemi antichi e moderni, gli erbivori sono generalmente più numerosi dei carnivori, ma le documentazioni fossili (dagli scavi di Stromer in Egitto a quelli de Kem Kem in Marocco) mostrano che nel Nordafrica accadeva l'esatto contrario. La regione era abitata da quattro enormi carnivori, ciascuno dei quali altrove sarebbe stato l'unico superpredatore: il veloceBahariasaurus,Carcharodontosaurus,Sigilmassasaurus e appuntoSpinosaurus. Lo stesso Stromer ipotizzava l'esistenza di grandi erbivori, ma, ad eccezione di alcuni sauropodi titanosauri, non ne veniva trovata traccia. Tuttavia, i nuovi resti rinvenuti da Nizar Ibrahim hanno parzialmente risolto questo mistero: il fatto cheSpinosaurus fosse così ben adattato al nuoto e all'ambiente acquatico, unitamente alla presenza di una fauna ittica così vasta, avrebbe permesso aSpinosaurus (e forse anche aSigilmassasaurus) di nutrirsi senza entrare in forte competizione con gli altri dinosauri carnivori, contribuendo così a bilanciare la catena alimentare anche in assenza di erbivori terrestri.
Nonostante la sua massa imponente, superiore a quella di qualsiasi altro dinosauro teropode, e il suo aspetto bizzarro e maestoso,Spinosaurus è rimasto pressoché sconosciuto a molti a causa della distruzione del suo olotipo; l'animale è tornato sotto i riflettori solo recentemente, dopo che nel 2014 sono stati ritrovati nuovi resti fossili che ne hanno permesso la ricostruzione completa.
La prima apparizione ufficiale diSpinosaurus sul grande schermo avvenne nel 2001, conJurassic Park III, dove sostituì ilTyrannosaurus nel ruolo di antagonista principale. Il consulente paleontologico del film,John R. Horner, ha affermato: "Se la ferocia dell'animale fosse proporzionale alla sua lunghezza, alloraSpinosaurus sarebbe stato il più grande e pericoloso dinosauro mai vissuto sul nostro pianeta. La mia ipotesi è che ilT. rex fosse in realtà principalmente un animale spazzino, mentreSpinosaurus era veramente un predatore attivo". Inoltre, riguardo alla scelta di preferireSpinosaurus alTyrannosaurus, Horner ha spiegato: "IlT. rex ha avuto il suo momento di gloria ed è giunta l'ora di far spazio a un carnivoro più meritevole".[65]
Nel film, tuttavia,Spinosaurus presenta alcuni errori anatomici a causa della scarsa conoscenza dell'epoca sul dinosauro: il muso è stato ricreato sulla base di quello di unBaryonyx e la vela è piccola e a forma di mezzaluna. Nel film l'animale risulta comunque più grande delT. rex; in una scena i due carnivori si scontrano eSpinosaurus esce vittoriosdo, spezzando il collo alTyrannosaurus – un'azione improbabile, poiché per compierlaSpinosaurus avrebbe dovuto possedere pollici opponibili. InJurassic World del 2015 vi è un cenno a questa lotta: verso la fine del film ilTyrannosaurus protagonista appare distruggendo uno scheletro diSpinosaurus, probabilmente una ripicca per i fan delT. rex che si erano lamentati della sconfitta nel terzo film.
LoSpinosaurus diJurassic Park III è poi ritornato nel franchise, comparendo nellaquarta equinta stagione della serie animataJurassic World - Nuove Avventure, dove il suo DNA viene utilizzato per realizzare un ibrido con ilSinoceratops. Infine, un gruppo di questi dinosauri comparirà anche nel filmJurassic World - La rinascita (2025), con un design aggiornato in base alle più recenti scoperte scientifiche.
LoSpinosaurus appare anche nel trailer del videogiocoPrimal Carnage, dove, similmente a quanto avvenne inJurassic Park III, combatterà contro unT. rex, venendone però sconfitto. Dopo il debutto inJurassic Park III, loSpinosaurus è apparso anche nel documentario del 2009Mega Beast, dove viene esageratamente elogiato come il superpredatore del suo habitat, e nel documentario dellaBBCPlanet Dinosaur (2011), in cui viene finalmente mostrato correttamente come un predatore piscivoro. È inoltre il protagonista assoluto del documentario del2014, dellaNational GeographicBigger than T. rex, che racconta la storia del ritrovamento dei resti da parte di Nizar Ibrahim e le nuove scoperte rilative aSpinosaurus.
Oltre ai film, ai giocattoli e ai libri,Spinosaurus è stato raffigurato anche su francobolli inAngola,Gambia eTanzania.[66][67]
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