Iproboscidati (dallatinoproboscis, dalgreco antico προβοσκίς/proboskís la "proboscide dell'elefante") è unordine dimammiferiafrotheri contenente una singolafamiglia vivente,Elephantidae, e diverse famiglie estinte. Descritto per la prima volta daJ. Illiger nel 1811, comprende glielefanti odierni ed i loro parenti più stretti.[1] Dalla metà delMiocene in poi, la maggior parte dei proboscidati aveva raggiunto grandi dimensioni. Il più grande mammifero terrestre di tutti i tempi potrebbe essere stato proprio un proboscidato;Palaeoloxodon namadicus raggiungeva un'altezza al garrese di 5,2 metri e poteva raggiungere un peso di 22 tonnellate, quasi il doppio del peso di alcunisauropodi, comeDiplodocus carnegii.[2] Il più grande proboscidato esistente oggi è l'elefante africano di savana (Loxodonta africana), con dimensioni record di 4 metri d'altezza al garrese per un peso di 10,4 tonnellate.[2] Oltre alle loro enormi dimensioni, i proboscidati successivi si distinguono per le loro zanne e le lunghe proboscidi, meno sviluppate o del tutto assenti nei primi proboscidati.
Attualmente sono riconosciute trespecie dielefanti: l'elefante africano di savana, l'elefante africano delle foreste e l'elefante asiatico. Gli Elephantidae sono l'unica famiglia sopravvissuta dell'ordine Proboscidea; i membri estinti includono imastodonti, igomphotheri e glistegodonti. La famiglia degli Elephantidae comprende anche diversi gruppi estinti, tra cui imammut e glielefanti dalle zanne dritte. Le caratteristiche distintive dei proboscidati includono una proboscide, lunghe zanne e arti colonnari. Alcune specie sono inoltre dotate di grandipadiglioni auricolari. La pelle di questi animali è spesso priva di peli, ruvida e dura; altri, come ilmammut lanoso, avevano invece un mantello lanoso. Laproboscide degli elefanti è rappresentata dalla fusione del labbro superiore e delle narici esterne, ed è interamente composta da un fascio di muscoli. La proboscide negli elefanti viene utilizzata per respirare, portare cibo e acqua alla bocca, afferrare oggetti e come strumento tattile. Le zanne, che non sono altro che incisivi ipersviluppati, servono sia come armi che come strumenti per spostare oggetti e scavare. I grandi padiglioni auricolari aiutano a mantenere una temperatura corporea costante e facilitano la comunicazione, mentre gli articolonnari sostengono il loro enorme peso.
I proboscidati sperimentarono diverse tendenze evolutive, tra le quali la più comune è un aumento delle dimensioni, che portò alla nascita di diverse specie giganti alte fino a 5 metri.[3] Oggi i proboscidati sono i più grandi animali che vivono sulla terra ferma. Come con altri megaerbivori, compresi idinosaurisauropodi, le grandi dimensioni dei proboscidati, probabilmente, si svilupparono per consentire loro di sopravvivere su una vegetazione con basso valore nutritivo.[4] I loro arti si allungarono e divennero colonnari, mentre i piedi si accorciarono e divennero più larghi per meglio sostenere il loro peso.[5] I piedi dei proboscidati erano originariamenteplantigradi sviluppando in seguito una posturadigitigrada sostenuta da dei cuscinetti e dall'osso sesamoide. Questo cambiamento si sviluppò, probabilmente, attorno all'antenato comune traDeinotheriidae edElephantiformes.[6]
Il cranio si ingrandì considerevolmente, mentre il collo si accorciò per fornire un migliore supporto al peso del cranio. L'aumento delle dimensioni portò allo sviluppo e all'allungamento della proboscide, formata da naso e labbro superiore fusi assieme, che funge da organo di senso ed è utilizzata anche per funzioni relative all'alimentazione e alla vita sociale. Altra peculiarità sono i grandipadiglioni auricolari, riccamente vascolarizzati, che funzionano da radiatori ed eliminano l'eccesso di calore. Lapelle è spessa e con scarsi peli, ma molto delicata, e necessita quindi di molte cure come bagni di polvere, fango o acqua in modo da mantenerla morbida ed evitare i parassiti. Il numero di premolari, incisivi e canini diminuì. I denti masticatori (molari e premolari) divennero più grandi e specializzati.[5] NegliElephantiformes, a seconda della specie, gliincisivi centrali superiori e gliincisivi centrali inferiori divennerozanne (dette anchedifese) in continua crescita.[7][8] I denti molari cambiarono dall'essere sostituiti verticalmente, come negli altri mammiferi, all'essere sostituiti orizzontalmente nel cladeElephantimorpha.[9] Con l'usura, i vecchi denti vengono spinti anteriormente e sostituiti da nuovi molari più grandi e con più creste. Dopo i 60 anni, non si formano più nuovi denti per cui l'animale è destinato a morire di fame. Mentre i primi Elephantimorpha avevano generalmente mandibole lunghe con zanne ben sviluppate, dal tardo Miocene in poi, molti gruppi svilupparono in modo convergente mandibole più corte con zanne che eruttavano dalla mascella anziché dalla mandibola.[10] Gli elefantidi si distinguono dai primi proboscidati per un importante cambiamento nella morfologia dei molari verso lofi paralleli piuttosto che le cuspidi dei primi proboscideani, consentendo loro di diventare più coronati (ipsodonti) e più efficienti nel consumare erba.[11]
Scheletro di un elefante nano di Creta, all'Emmen Zoo, Paesi Bassi
Diverse specie di proboscidati vivevano sulle isole e sperimentarono ilnanismo insulare. Ciò avvenne principalmente durante il Pleistocene, quando alcune popolazioni di elefanti furono isolate dalle fluttuazioni del livello del mare, sebbene gli elefanti nani esistessero già prima nel Pliocene. Questi elefanti, probabilmente, divennero più piccoli sulle isole a causa della mancanza di popolazioni di grandi predatori e risorse limitate. Al contrario, piccoli mammiferi, come i roditori, in queste condizioni svilupparono ilgigantismo insulare. Diversi proboscidati nani sono stati scoperti inIndonesia, nelleIsole del Canale della California e in diverse isole delMediterraneo.[12]
Si ritiene cheElephas celebensis diSulawesi discenda daElephas planifrons. La specieElephas falconeri diMalta e dellaSicilia era alta solo 1 metro e probabilmente si era evoluta dall'elefante dalle zanne dritte (Palaeoloxodon antiquus), che, probabilmente, era l'antenato anche degli elefanti nani diCipro. Altri elefanti nani di incerta discendenza sono stati rinvenuti aCreta, nelleCicladi e nelDodecaneso, mentre è noto che inSardegna vivessero dei mammut nani.[12] Ilmammut colombiano (Mammuthus columbi) colonizzò leIsole del Canale e le popolazioni delle isole di evolvettero nelmammut pigmeo (Mammuthus exilis). Questa specie raggiungeva un'altezza di 1,2–1,8 metri e pesava 200–2.000 kg. Una popolazione di piccoli mammut lanosi sopravvisse sull'isola di Wrangel fino a 4.000 anni fa.[12] Dopo la loro scoperta nel 1993, furono considerati mammut nani.[13] Tuttavia, questa classificazione è stata rivalutata dalla Seconda Conferenza Internazionale sui Mammut del 1999, e ora questi animali non sono più considerati veri "mammut nani", ma una popolazione rimasta isolata sull'isola a seguito della fine dell'era glaciale e che era caduta in una fortedepressione da consanguineità.[14]
Originariamente l'elefante delle foreste era stato classificato come una sottospecie di quello delle savane, ma una recente analisi delDNA ha scoperto una differenza sostanziale nei due genomi, che di fatto li identifica come appartenenti a due specie diverse.
Un evento importante nell'evoluzione dei proboscidati fu la collisione dell'Afro-Arabia con l'Eurasia, durante ilMiocene inferiore, circa 18-19 milioni di anni fa, consentendo ai proboscidati di disperdersi dalla loro patria africana attraverso l'Eurasia, e successivamente, circa 16-15 milioni di anni fa, inNord America attraverso il ponte di terra diBeringia. I gruppi di proboscidati prominenti durante il Miocene includono ideinotheriidi, insieme aglielefantimorfi più avanzati, inclusimammutidi (mastodonti),gomphotheri,amebelodontidi (che include gli "elefanti dalle zanne di pala", comePlatybelodon),choerolophodontidi estegodontidi.[23] Circa 10 milioni di anni fa, i primi membri della famiglia degliElefantidi emersero in Africa, avendo origine dai gomphotheri.[24] IlMiocene superiore vide importanti cambiamenti climatici, che portarono al declino e all'estinzione di molti gruppi di proboscidati, come gli amebelodontidi e i choerolofodontidi.[23] I primi membri dei generi moderni di Elephantidae apparvero durante ilMiocene-Pliocene inferiore, circa 5 milioni di anni fa. I generi elefantidiElephas (che include l'elefante asiatico odierno) eMammuthus (i mammut) migrarono dall'Africa durante il tardo Pliocene, circa 3,6-3,2 milioni di anni fa.[25]
Nel corso delPleistocene inferiore, tutti i probobscidati non-elefantidi al di fuori delle Americhe si estinsero (compresi mammutidi, gomphotheri e deinotheri), ad eccezione diStegodon.[23] I gomphotheridi si dispersero inSud America durante quest'era come parte delGrande Interscambio Americano,[26] mentre i mammut migrarono in Nord America, circa 1,5 milioni di anni fa.[27] Alla fine del Pleistocene inferiore, circa 800.000 anni fa, il genere elefantinoPalaeoloxodon si disperse al di fuori dell'Africa, distribuendosi ampiamente in Eurasia.[28] I proboscidati subirono un drammatico declino durante il tardo Pleistocene, in cui tutti i rimanenti proboscidati non-elefantidi (inclusiStegodon, mastodonti e i gomphotheriCuvieronius eNotiomastodon) ePalaeoloxodon si estinsero. I mammut sopravvissero solo in popolazionirelitte sulle isole intorno allostretto di Bering nell'Olocene, con la loro ultima popolazione nota risalente a circa 4.000 anni fa sull'isola di Wrangel. Tuttavia, questa era una popolazione rimasta isolata sull'isola a seguito della fine dell'era glaciale e che era caduta in una fortedepressione da consanguineità.[23][29]
^ Carpenter, K.,Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropodAmphicoelias fragillimus Cope, 1878, in Foster, J.R. e Lucas, S.G. (a cura di),Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 36, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, pp. 131-138.
^ Tikhonov, A.; Agenbroad, L.; Vartanyan, S.,Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands, inDeinsea, vol. 9, 2003, pp. 415-20,ISSN 0923-9308 (WC ·ACNP).
^H. Saegusa, H. Nakaya, Y. Kunimatsu, M. Nakatsukasa, H. Tsujikawa, Y. Sawada, M. Saneyoshi, T. SakaiEarliest elephantid remains from the late Miocene locality, Nakali, Kenya Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece VIth International Conference on Mammoths and Their Relatives, vol. 102, Grevena -Siatista, special volume (2014), p. 175
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