PlantaginaceaeJuss.,1789 è unafamiglia di piantespermatofitedicotiledoni in maggioranza erbacee prevalentemente terricole, ma anche acquatiche, con fiori disposti aspiga o acapolino, zigomorfi (tipicamente labiati) o attinomorfi.[1]
Il nome della famiglia di queste piante deriva dalgenere tipoPlantagoL. la cuietimologia deriva dalla parolalatina "planta" che significa "pianta del piede" e fa riferimento alle piatte fogliebasali di questa pianta simili a "piante di un piede".[2][3]
Ilnome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico franceseAntoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazioneGenera Plantarum - 89. 1789 del 1789.[4]
Il portamento delle specie di questa famiglia è siaerbaceo (annuale, bienne o perenne) chearbustivo (comeVeronica oAragoa); sono presenti anche piccolialberi. Occasionalmente può essere anche acquatico o subemergente (Hippuris,Callitriche), solo leinfiorescenze sono fuori dall'acqua (sottofamigliaGratioloideae). Nelle specie acquatiche la forma biologica prevalente èidrofita natante (I nat), sono piante le cui gemme si trovano sommerse o natanti; non presentano radici ancoranti e galleggiano sulla superficie dell'acqua. In altre specie il portamento èrosulato osuffrutescente oppurepulvinato (sottofamigliaDigitalidoideae). I fusti in genere hanno forme da ascendenti o prostrate a erette (anche rampicanti); in alcuni generi gli steli sono quadrangolari a causa della presenza di fasci dicollenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. L'indumento varia daglabro o ghiandolare-pubescente a densamente villoso (inCallitriche i peli sono stellati). Nella tribùCallitricheae alcune specie sonomonoiche. InRusselieae sono presenti specieepifite. Non sono presenti specie parassite (o semiparassite).[5][6][7][8][9][10][11]
Lefoglie sono siabasali (formano unarosetta basale - tribùPlantagineae) checauline con disposizione opposta (raramente sono a disposizione alternata, spiralata o verticillata). Possono essere siasessili chepicciolate. La forma della lamina è intera, lineare oppure dalanceolato-lineare (o oblungo-lanceolata) a ovoide, orbicolare o reniforme con apice acuminato o ottuso. Sono presenti anche formeastate,sagittate o trifogliate. Raramente i bordi sono dentati ocrenati orevoluti. Le foglie subemerse della tribùCallitricheae hanno forme lineari e spesso sono bifide all'apice; quelle galleggianti o aeree sono lineari, ellittiche, oblunghe o spatolate. Le venature in genere sono longitudinali e più o meno parallele (Plantago).
Leinfiorescenze di tipo tirsoide, solitarie o ascellari, sono delle spighe o testecapitate, oppure sonoracemose. In alcuni casi sono sorrette da uno scapo nudo (senza foglie). Lebratteole sono presenti o raramente sono assenti. I fiori, piccoli o grandi e vistosi, sonosessili o distintamentepedicellati. In alcune infiorescenze il portamento dei fiori è unilaterale a seguito della torsione deipedicelli, ed hanno una posizione pendula per difendere ilnettare e ilpolline dalla pioggia (sottofamigliaDigitalidoideae). Nelle specie acquatiche l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fioricleistogami subemersi al livello dellerosette basali (sottofamigliaGratioloideae). Leinfiorescenze della tribùCallitricheae sono formate da fiori unisessuali. NelleGlobularieae i fiori sono molto piccoli e sono inseriti in un ricettacolo scaglioso.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguenteformula fiorale:
X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[6]
Ilcalice, tuboloso, campanulato,urceolato o imbutiforme è quasi sempregamosepalo formato da (3) 4 (5)sepaliembricati terminante con dei lobi più o meno uguali (caliceattinomorfo); in altre specie il calice si presenta bilabiato (calicezigomorfo). Se i sepali sono 4, allora sono riuniti 2 a 2. I lobi hanno delle forme più o menolanceolate; in alcune specie sono spinuloso-dentati.
Lacorolla, composta da (4) 5petali, ègamopetala con forme tubolari (da cilindriche a campanulate, ma anche strettamente imbutiformi). Il tubo, che talvolta ha una gibbosità e uno sperone da conico a lineare o filiforme (o anche ridotto ad un sacco) nella parte basale-adassiale (sottofamigliaAntirrhinoideae), può essere corto o allungato e i lobi più o meno uguali e disposti in modopatente (corollaattinomorfa). Sono presenti anche forme bilabiate con struttura 2/3 (corollazigomorfa). La parte interna inferiore delle fauci è lanosa oppureglabra a seconda della specie. In alcune specie la forma terminale della corolla èpersonata. In questo caso il labbro superiore è bilobo ed eretto a volte con la forma di un casco; quello inferiore con tre lobi (quello mediano in genere è più piccolo di quelli laterali), i lobi possono essere riflessi (sottofamigliaGratioloideae). La corolla può essere subruotata. Il colore della corolla è bianco, blu, rosso, rosa, crema con palato giallo. InCallitricheae lacorolla è assente.
L'androceo è formato da 4stamididinami (raramente uno o due; fino a 8 nella sottofamigliaDigitalidoideae). Un quinto stame, quello mediano, è ridotto ad un minutostaminoide (sottofamigliaAntirrhinoideae). Ifilamenti sonoadanati alla corolla e opposti ai lobi della corolla (epipetali). In alcune specie i filamenti sono genicolati (piegati a ginocchio o simili ad una Z - sottofamigliaGratioloideae). Leantere (sagittate), sporgenti dalla corolla oppure incluse o poco sporgenti rispetto al tubo corollino, ad inserzione centrale, sono formate da dueteche uguali e separate, ma confluenti all'apice. Le teche sonointrorse edeiscenti attraverso una fenditura longitudinale. In alcune specie le antere maturano prima dello stigma. La base dei filamenti può essere ricoperta datricominettariferi. L'androceo nei fioristaminali delleCallitricheae è formato da un singolostame con uno snello filamento terminante in unaantera reniforme con due loculi. I granulipollinici sonotricolporati. Sono presenti specie monoteche.
Ilgineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelliconnati). L'ovario (biloculare) èsupero con forme ovoidi. Laplacentazione èassile con 2 - 50 ovuli, oppure è basale con un solo ovulo. Gliovuli hanno un solotegumento e sonotenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12]. Lostilo è unico ed ha unostigma bilobo, spesso è piumato (rimpiazzando lo stigma) oppure daclavato a capitato. Il disconettarifero è distinto e normalmente è presente.
Ifrutti, dellecapsule con variedeiscenze (loculicide,setticide oporocide specialmente inAntirrhinoideae), sono delle nucule monosperme o capsule circumscissili. In alcuni generi i frutti sono indeiscenti conpericarpo legnoso; in altre sono delle bacche (sottofamigliaDigitalidoideae). Isemi, da numerosi a pochi (almeno uno per loculo), hanno delle forme da ellissoidi a reniformi oppure piatte e possono essere distintamentealati. Le teste dei semi sono reticolato-alveolate oppure crestate o tubercolate o del tutto lisce. Sulla superficie dei semi possono inoltre essere presenti delle coste longitudinali. L'endosperma è abbondante e in genere non è alveolato.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazionemirmecoria); nell'acqua sono dispersi soprattutto dalle correnti (disseminazione idrocora).
Distribuzione asiatica e africana per la sottotribùDopatriinae, mentre è prevalentemente americana per la sottotribùGratiolinae conhabitat che variano da quello tropicale a quello temperato.
Stemodieae
Distribuzione prevalentemente americana conhabitat tropicali.
Digitalidoideae
Digitalideae
Distribuzione eurasiatica con habitat dei climi più o meno temperati.
Hemiphragma
Distribuzione dall'Himalaya allaCina con habitat tipico dei pascoli alpini e delle fessure nelle rocce.
Sibthorpieae
Distribuzione:America,Africa eAsia orientale con habitat relativi alle aree tropicali (perlopiù a quote alte).
Veroniceae
Distribuzione cosmopolita (habitat variabili).
Callitricheae
Distribuzione fondamentalmente cosmopolita con una certa prevalenza nelle zone temperate.
Questafamiglia comprende 113 generi con 1 800 specie[6] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2 400 specie[7], o anche 117 generi e 1904 specie[14] o 90 generi e 1 900 specie[15]) ed è suddivisa in tresottofamiglie con 9tribù; altre 4 tribù attualmente non hanno una collocazione precisa nell'ambito della famiglia.[5][11][14]
Il termineClade si riferisce solamente allaclassificazione APG II; la colonna “Altre classificazioni” propone delleclassificazioni intermedie[16] tra quella delSistema Cronquist e quella dellaClassificazione APG II. Nella nuova sistemazione dellafamiglia sono stati inclusi diversigeneri appartenenti allafamiglia delleScrophulariaceae, questo perché i vari studifilogenetici hanno dimostrato che questa categoria andava inclusa nell'Ordine delleLamiales; inoltre sono stati inclusi anche diversigeneri delleGlobulariaceae, delleHippuridaceae, e altri ancora che sono stati riscontrati più vicinifilogeneticamente allafamiglia delle Plantaginaceae. Per concludere questo paragrafo dedicato alla nuova sistemazione dellafamiglia è da segnalare che alcuni ricercatori, vista la rivoluzionaria ristrutturazione di questa categoria, hanno proposto nomi alternativi come Veronicaceae oppure Antirrhinaceae; la comunità scientifica comunque ha mantenuto quello delle Plantaginaceae (accettato anche dalAPG).
La famiglia Plantaginaceae così come ora è circoscritta risultamonofiletica[6] anche se il suo "gruppo fratello" non è stato ancora ben individuato. La conoscenza della strutturafilogenetica interna della famiglia non è ancora ben definita. Le tre sottofamiglie come sono attualmente descritte non risultano monofiletiche. Inoltre un gruppo di generi principalmente delNuovo Mondo èparafiletico rispetto aicladi dei generi delVecchio Mondo.[11]Mentre molti gruppi sono stati trasferiti dalla famigliaScrophulariaceae in questa famiglia, i generiScrophularia eVerbascun a ragione sono stati esclusi da questi trasferimenti. Le analisi di tipo molecolare sul DNA suggeriscono una forte inclusione di questi due generi nel clado del genereSelago.Scrophularia,Verbascun eSelago condividono logge delle antere confluenti con deiscenza per singola fessura distale, le antere inoltre sono claviformi (non sagittate). Infine la testa dei peli ghiandolari è discoidale, appiattita formata da cellule separate da partizioni verticali. Da questa famiglia sono state inoltre escluse diverse erbe parassite (ora descritte all'interno delleOrobanchaceae). Sono state incluse le famiglie Callitrichaceae e Hippuridaceae formate da erbe acquatiche con fiori ridotti. Il collegamento filogenetico tra il generePlantago e altri membri entomogami della famiglia è confermato anche dalla chimica per la presenza comune diaucubina,mannitolo,acido linoleico eacido oleico. Altri collegamenti filogenetici si possono individuare tra la corolla tetralobata (per fusione dei due lobi superiori) del generePlantago con alcune specie diVeronica.[6]
La famiglia Plantaginaceae nell'ambito dell'ordine delleLamiales occupa, da un punto di vista filogeneico, una posizione abbastanza centrale: prima delleScrophulariaceae e dopo il gruppoPeltantheraceae,Calceolariaceae eGesneriaceae. La separazione della famiglia dal nucleo principale delle Lamiales è avvenuta circa 70/60 milioni di anni fa, mentre i cadi interni risultano tutti più giovani di 40 milioni di anni fa.[15]Ilcladogramma tratto dallo studio citato[11] mostra una possibile (e provvisoria) configurazione filogenetica della famiglia in base alle attuali conoscenze.
2) All'interno della sottofamiglia Gratioloideae non è più descritta la tribù LimoselleaeDum., 1827 (con il genereLimosellaL., 1753) ora inserita nella famigliaScrophulariaceae e la tribù LindernieaeRchb., 1831 (con 14 generi) ora inserita nella famigliaLinderniaceae.[15]
3) Anche il genereZenkerina (con la sola specieZenkerina kamerunensisEngl.), da alcuni Autori descritto all'interno della sottofamiglia Gratioloideae, attualmente è considerato un sinonimo diStaurogyne ed è incluso nella famigliaAcanthaceae.[18]
4) La tabella seguente elenca un gruppo di generi tradizionalmente descritti nelle famigliePhrymaceae e Trapellaceae oPedaliaceae (genereTrapella) la cui collocazione nella sottofamiglia Gratioloideae è ancora da definire (Incertae sedis):[14][15]
5) Secondo alcune ricerche[20] il piccolo genereUroskinnera (quattro specie distribuite inMessico eAmerica Centrale), che deve ancora essere incluso in uno studio sistematico molecolare, condivide alcuni caratteri morfologici con la tribù Russelieae e potrebbe essere integrato in essa. Attualmente è descritto all'interno della tribùCheloneae.
Per meglio comprendere ed individuare i varigeneri dellafamiglia (solamente per i generi dellespecie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.[21] Per ognigenere è indicata anche lafamiglia di appartenenza nelle precedenticlassificazioni . I varigeneri sono inoltre raggruppati pertribù secondo le nuove direttive di classificazione[22]. Il primo numero, tra parentesi quadre, indica lespecie presenti in tutto il mondo[14], il secondo numero indica lespecie spontanee presenti sul territorio italiano).[23]
TribùAntirrhineaeDumort., 1827: le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi (non sono parassite senza clorofilla); glistami sono 4 – 5; lacorolla è chiaramente bilabiata, mentre nella parte posteriore è presente uno sperone a sacco oppure un ingrossamento a gozzo;
Gruppo 1A : lacorolla è del tipopersonata (le fauci sono chiuse da un rigonfiamento del labbro superiore);
Gruppo 2A : la parte posteriore dellacorolla è chiusa da un gozzo ingrossato;
GenereMisopatesRafin., 1840 [7/2] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Gallinetta: il ciclo biologico di queste piante è annuo; il lobi delcalice sono stretti e più lunghi dellacorolla.
GenereAntirrhinumL., 1753 [20/3] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Bocca di Leone: il ciclo biologico di queste piante è perenne; il lobi delcalice hanno una lunghezza minore dellacorolla.
Gruppo 2B : la parte posteriore dellacorolla termina in uno sperone o sacco;
GenereChaenorhinum(DC.) Rchb., 1828 [21/3] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Linajola: non c'è distinzione frafoglie basali ecauline; l'infiorescenza è formata da fiori disposti all'ascella delle foglie superiori; la superficie dei semi è liscia.
GenereCallitricheL., 1748 [50/12] (dalla famiglia Callitrichaceae) – Gamberaja: sono piante acquatiche; le foglie sono a disposizione opposta senzastipole; i fiori sono isolati, unisessuali e sono molto piccoli (i maschili sono ridotti ad unostame, quelli femminili ad unovariosupero con 2stili e 2stimmi); la fecondazione avviene peridrogamia.
GenereHippurisL., 1735 [1/1] (dalla famiglia Hippuridaceae) – Coda di Cavallo: i fiori sono poligami (ossia le piante possono avere sia fioriermafroditi sia maschili che femminili); hanno unostame e unovarioinfero uniloculare con unostilo; i frutti sono del tipo anucula.
TribùDigitalideae(Dumort.) Dumort., 1829: il ciclo biologico di queste piante normalmente è perenne; i fusti sono parecchio fogliosi; i fiori hanno grandicorolleattinomorfe (non bilabiate); glistami sono 4didinami; lostilo è terminante in due lobi.
GenereDigitalisL., 1753 [23/5] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Digitale: i fusti sono semplici o ramificati alla base; il margine delle foglie è intero o dentato; lacorolla è lunga da 9 a 40 mm e termina a campana con lobiembricati; le fauci sono oblique rispetto al tubo corollino.
GenereErinusL., 1753 [2/1] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Erinus: il tubo dellacorolla è cilindrico e terminante con 5 lobi lunghi quanto il tubo stesso.
GenereGratiolaL., 1753 [20/1] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Graziella: il ciclo biologico delle piante di questo genere è perenne; le foglie sono disposte in modo opposto; l'infiorescenza è formata da fiori solitari disposti all'ascella delle foglie; ilcalice èpentamero e possiede duebratteole alla sua base; lacorolla è bilabiata con labbra più o meno uguali.
GenereLimnophilaR. Br., 1810 [36/1] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Limnofila: le piante di questo genere sono acquatiche con foglie ridotte a lacinie filiformi; lacorolla è bilabiata e comunque senza sperone o sacco posteriore.
GenerePlantagoL., 1753 [274/27] - Piantaggine: l'infiorescenza è formata da spighe con molti fiori tuttiermafroditi; ilpeduncolo (ossia lo scapo) è molto robusto; i frutti sono del tipo acapsula.
GenereLittorellaP.J.Bergius, 1768 [3/1] – Littorella: (secondo le ultime direttive di classificazione questogenere dovrebbe essere incluso nelgenerePlantago) le piante di questogenere sono acquatiche; i fiori sono unisessuali e quelli maschili sono isolati su unpeduncolo flessibile; i fiori femminili sonosessili; il frutto è unachenio.
TribùVeroniceaeDuby,1828: le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi (non sono parassite senza clorofilla); glistami sono 2;
Gruppo 1A : lacorolla è formata da 4 lobi tutti uguali; il tubo corollino è più largo che lungo; le piante sono legnose alla base;
GenereVeronicaL., 1753 [250/30] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Veronica: le piante di questogenere sono aromatiche; lacorolla (pentamera) apparentemente si presenta a 4 lobi in quanto i duepetali superiori sono fusi insieme; glistami sono 2adnati (ossia saldati allacorolla); lostilo èpersistente; lacapsula è compressa lateralmente e contiene da 2 a 50 semi.
GenerePseudolysimachionOpiz., 1852 [15/4] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Veronica: il portamento è erbaceo; il ciclo biologico di queste piante è perenne; la corolla è ruotata e debolmente bilabiata con un tubo lungo quanto largo; i fiori sono raccolti in racemi apicali allungati molto densi.
Gruppo 1B : lacorolla è distintamente bilabiata ma con labbra più o meno uguali; ilcalice èpentamero;
GenerePaederotaL., 1758 [2/2] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Bonarota: le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto; l'infiorescenza è formata daracemi apicali densi.
GenereWulfeniaJacq., 1781 [4/1] (dalla famigliaScrophulariaceae) – Wulfenia: le foglie inferiori formano unarosetta basale; le fogliecauline sono disposte lungo il fusto in modo alterno.
Le informazioni riportate non sono consigli medici e potrebbero non essere accurate. I contenuti hanno solo fine illustrativo e non sostituiscono il parere medico:leggi le avvertenze.
L'interesse di questafamiglia nell'economia umana è molto limitato se ci eccettua qualchespecie ornamentale e qualche altra usata nella farmacopea popolare. Altrespecie (come quelle del generePlantago) a volte sono addirittura infestanti. Di un certo interesse sono alcunespecie che producono i cosiddetti “semi di psillio” (Plantago afra ePlantago indica), semi che vengono usati nella medicina naturale in quanto contengono delle mucillagini che favoriscono l'evacuazione intestinale.[25]
Più importanti sono le piante del genereDigitalis. Contengono delle sostanze (glicosidi) che hanno un potente effetto sulcuore, quali ladigitossina e illanatoside C, che sono digitalici naturali[26]. Pertanto risulta molto utile nella terapia dell'insufficienza cardiaca, comecardiotonico e nelloscompenso cardiaco congestizio[26]; tuttavia le stesse sostanze, se assorbite in dosi eccessive, la rendono una pianta notevolmente velenosa o addirittura mortale. In erboristeria vengono usate lefoglie, ifiori e isemi.
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