Distribuzione storica ed attuale del leone inAfrica,Asia edEuropa.
Video di una leonessa e dei suoi cuccioli nella riserva di Phinda
Illeone (Panthera leo (Linnaeus, 1758)) è un mammiferocarnivoro dellafamiglia deifelidi. Dopo latigre, è ilpiù grande dei cinque grandi felidi del generePanthera, con alcuni maschi che superano i250 kg di peso.[4] Vive quasi solo nell'Africa subsahariana: il continuo degrado dell'habitat e il bracconaggio lo rendono una specie vulnerabile secondo laIUCN, con un calo della popolazione tra il 30 e il 50% negli ultimi vent'anni.[1]
Per via della sua natura e delle dimensioni, il leone può vivere solo in aree protette o parchi zoologici. Celebre il caso dellaleonessa Elsa, riportata in libertà dopo essere stata allevata daiconiugi Adamson. Le cause del declino non sono del tutto chiare, ma si pensa che il degrado ambientale e i conflitti con l’uomo siano i principali responsabili.
Chiamato spesso "re della savana" o "re degli animali",[6] in natura il leone vive in media 10-15 anni, mentre in cattività può arrivare a 20. I maschi raramente superano i 10 anni in natura, a causa delle ferite riportate nei combattimenti per il controllo del branco.[7]
Di solito i leoni vivono insavane epraterie, ma si adattano anche a foreste e zone cespugliose. A differenza di molti altri felidi, sono animali sociali: un branco è formato da un maschio dominante (o più di uno, se imparentati), da femmine legate tra loro e dai cuccioli. I maschi giovani vengono scacciati dal padre una volta cresciuti e formano gruppi di soli maschi o cercano di prendere il controllo di altri branchi.
La caccia è principalmente compito delle femmine, che collaborano per catturare prede come gliungulati. I maschi si nutrono soprattutto delle prede catturate dal branco. Essendo un predatore al vertice dellacatena alimentare, il leone non ha predatori naturali. Di solito non attacca l'uomo, ma ci sono stati rari casi di leoni "mangiatori di uomini".
Il maschio si riconosce facilmente per la sua criniera, simbolo potente nella cultura umana fin dalla preistoria.[8] Leoni sono raffigurati in arte fin dal Paleolitico, come nellegrotte di Lascaux eChauvet. Sono presenti nelle culture di molte civiltà antiche e appaiono ovunque: sculture, dipinti, stemmi, bandiere, film e libri. Furono allevati fin dai tempi dell'Impero romano e sono stati protagonisti deglizoo dalXVIII secolo. Diversi zoo collaborano per salvare la rarapopolazione asiatica.
La parolaleone, assai simile anche in altrelingue romanze, deriva dallatinoleō[9] a sua volta preso in prestito in età arcaica[10] dalgreco antico λέων?,léōn.[11] La parolaebraica לָבִיא (lavi) potrebbe anch'essa avere una relazione con le precedenti,[12] così come quella inegiziano anticorw.[N 1][13] Si tratta di una delle molte specie descritte nel XVIII secolo daLinneo nel suo lavoroSystema Naturae, con il nome diFelis leo.[3] Il nome scientifico è poi diventatoPanthera leo, in cuiPanthera viene dal greco anticoπάνθηρ?,pánthēr, imparentato con ilsanscritopuṇḍarīka, "tigre".[14]
Visione comparata della struttura dell'uomo e del leone, ca.1860.Questa ricostruzione degli scheletri di un leone all'attacco di un'antilope alcina è conservata al Museo diOsteologia diOklahoma City.
Il leone è uno dei più grandi predatori terrestri in assoluto e il più grande in Africa. Fra i felidi, è quello più alto al garrese e, in quanto al peso, è secondo solo allatigre. Il maschio può pesare dai 150 ai250 kg,[4][15] mentre la massa corporea delle femmine varia dai 120 ai180 kg.[4][16] Nonostante il peso inferiore, a cacciare è sempre la femmina mentre il maschio difende il territorio. Nowell e Jackson hanno riportato masse corporee medie di181-220 kg per il maschio e di126-150 kg per le femmine e hanno registrato l'abbattimento di un esemplare eccezionale di272 kg presso ilMonte Kenya.[17] L'appartenenza regionale influisce pesantemente sulle dimensioni dei leoni: quelli sudafricani per esempio tendono a pesare in media il 5% in più rispetto a quelli dell'Africa orientale.[18] Specialmente nel passato, prima che la caccia da parte dell'uomo eliminasse gli esemplari più grossi, provocando così il rimpicciolimento genetico della specie, i leoni potevano raggiungere grandi dimensioni. Un esemplare abbattuto nel 1936 presso Hectorspruit nelTransvaal orientale in Sudafrica pesava ben313 kg.[19]
Cranio di leone conservato al Parco Nazionale Kruger in Sudafrica.
La popolazione più grande, estinta in natura, era illeone dell'Atlante, che viveva in Nord Africa e che pesava in media, nei maschi adulti, dai 272 ai300 kg e poteva raggiungere3,50 m di lunghezza.[20] Atlas, un leone proveniente dal monte Atlante e tenuto in cattività dal re del Marocco venne descritto come "molto superiore in dimensioni e coraggio ai leoni dalla criniera nera del Sud-Africa".
La lunghezza del corpo, esclusa la coda, varia da170 a 250 cm nei maschi e da140 a 175 cm nelle femmine;[4] l'altezza media algarrese è intorno ai120 cm per i maschi e105-110 cm[4] per le femmine (il massimo è rispettivamente di126 e 110 cm).[19] Il record di lunghezza succitato appartiene a un leone dalla criniera nera lungo3,64 m che è stato abbattuto presso Mucusso, nell'Angola meridionale nell'ottobre 1973.[19]
Il record di dimensioni per un leone in libertà è di3,6 m di lunghezza per318 kg di peso, appartenente a un leone del Transvaal.[21]
Schema della laringe.
In cattività la mancanza di attività e di esercizio può comportare casi diobesità che portano i leoni a pesare anche più di300 kg; un maschio in particolare è riuscito a raggiungere la massa corporea record di375 kg. Il leone in questione si chiamava Simba e nel 1970, epoca della misurazione, viveva nello zoo diColchester inInghilterra.[22] Si tratta di dimensioni ritenute impossibili da raggiungere per un leone selvatico, anche perché l'obesità sarebbe un ostacolo alla caccia e alla lotta per questi animali.
Lacoda ha una lunghezza considerevole compresa tra90 e 105 cm per i maschi e tra70 e 100 cm per le femmine.[4] Fatto unico per i felidi, la coda termina con un ciuffo peloso che nasconde una punta ossea di circa5 cm di lunghezza, la cui funzione non è nota. Assente alla nascita, questa propaggine, spesso dotata di spine e formata dalle ultime ossa della coda saldate assieme, comincia a formarsi dopo i cinque mesi e mezzo d'età ed è completa a sette.[23]
Oltre alla differenza di stazza il più evidente indizio didimorfismo sessuale è rappresentato dalla foltacriniera di cui solo i maschi sono dotati. Si tratta degli unici felidi che presentano una caratteristica dimorfa così spiccata. Non è certo che la presenza della criniera abbia influenza sulle abitudini del leone maschio. Se da una parte potrebbe limitarne le capacità mimetiche, dall'altra potrebbe svolgere una funzione protettiva durante i frequenti scontri con altri maschi o con altri predatori.[8]
Gli arti potenti, il formidabile morso e i canini di7-8 cm gli permettono di abbattere prede di grandi dimensioni.[24] Il teschio è assai simile a quello di una tigre, anche se la parte frontale è più depressa e appiattita e la parte suborbitale è leggermente più corta. Le aperture nasali sono inoltre più grandi rispetto a quelle della tigre.[15] In ogni caso, vista la grande somiglianza, soltanto lamandibola viene considerata un indicatore affidabile per distinguere le due specie.[25] Un leone è in grado di esercitare una pressione di morso pari a48,6 kgf/cm² (4764kPa) se è giovane e se è adulto si stima una forza di70,3 kgf/cm² (6895 kPa).[26]
Lacriniera è una caratteristica dimorfica fondamentale nei leoni.
Il colore della pelliccia varia sui toni del giallo e del camoscio, sino al rossiccio e all'ocra, più chiaro nelle parti inferiori del corpo.[27] La criniera varia in colore dal biondo al marrone scuro e generalmente si scurisce con l'età, mentre il ciuffo al termine della coda è invariabilmente nero. I cuccioli nascono con la pelliccia maculata, simile a quella di unleopardo.[28] Anche se al sopraggiungere dell'età adulta le macchie scompaiono, qualche puntino tenue si può spesso osservare sulle zampe e sul ventre, in modo particolare nelle leonesse.[29]
Illeone bianco deve il suo manto alla presenza di un gene recessivo. Si tratta di una forma piuttosto rara della popolazione sudafricana.
Sebbene siano rari, i leoni bianchi si incontrano occasionalmente a Timbavati, inSudafrica. Il loro insolito colore è dovuto alla presenza di ungene recessivo.[31] In particolare non si può parlare di una sottospecie distinta, ma di un caso dipolimorfismo genetico legato a una condizione dileucismo,[32] che causa una colorazione pallida e simile a quella delletigri bianche. La condizione è inoltre analoga, anche se con effetti opposti, almelanismo tipico dellapantera nera. Non si tratta invece di una variante dell'albinismo, in quanto la pigmentazione degli occhi e della pelle è quella classica.
Un leone bianco incontra comunque degli svantaggi quando va a caccia: la sua presenza può essere tradita dal suo colore, diversamente da quanto avviene per la versione classica del felide che si immerge quasi perfettamente nell'ambiente circostante. I leoni bianchi nascono quasi completamente di quel colore, senza le normali macchie dicamuffamento che si trovano generalmente nei cuccioli di leone. Il loro colore si scurisce gradualmente fino a diventare crema o avorio (colore noto con il nome dibiondo).[33]
La popolazione in cui più frequentemente viene osservata questa caratteristica è quella sudafricana, in particolare all'interno e nei pressi delParco nazionale Kruger e dell'adiacenteRiserva naturale di Timbavati, che si trovano nelSudafrica orientale. La peculiarità è comunque molto più frequente in cattività, grazie alla selezione effettuata dagli allevatori. Questi leoni sono stati infatti allevati per anni in Sudafrica in modo da potere essere usati come trofei per battute di caccia.[34] Le prime conferme dell'esistenza di questi animali sono arrivate soltanto nel tardoXX secolo. Per centinaia di anni si credeva che essi fossero solo i protagonisti di un ciclo di leggende sudafricane e che il loro manto candido simboleggiasse la bontà presente in tutte le creature. I primi avvistamenti attendibili all'inizio del Novecento tuttavia, sono stati seguiti da molti altri, anche se non frequenti, sino al 1975, quando una cucciolata di leoni bianchi è stata ritrovata nella Riserva Timbavati.[35]
I leoni restano per molto tempo inattivi durante la giornata, stando a riposo per circa 20 ore su 24.[36] Nonostante questo, se si dovesse rendere necessario, i leoni possono attivarsi in qualsiasi momento. In genere il periodo di massima mobilità è quello successivo al tramonto, dedicato alla socialità, alla tolettatura e ai bisogni fisiologici. Raffiche intermittenti di grande attività avvengono durante le ore notturne fino all'alba, dedicate alla caccia. Spendono una media di due ore al giorno camminando o correndo e all'incirca 50 minuti per nutrirsi.[37]
La vita dei leoni in natura arriva al massimo a circa sedici anni, mentre in cattività può protrarsi per ulteriori dieci. Tuttavia, per varie cause, pochi esemplari riescono a vivere così a lungo, in particolare i maschi solitari.[24] Anche se i leoni adulti non hannopredatori naturali alcuni indizi provano come la maggior parte delle morti siano violente e causate dall'uomo o da altri leoni.[38] Ciò è particolarmente vero per imaschi i quali, essendo il primo baluardo in difesa della prole, sono esposti agli attacchi di altri aspiranti leader. Infatti, anche se l'età massima in natura è di circa 16 anni, la maggioranza dei maschi non supera i 10. Ne consegue che la vita di un maschio dura generalmente meno di quella di unafemmina, in natura. Tuttavia non solo i maschi sono soggetti a morte violenta: qualora iterritori di duebranchi si sovrappongano, esemplari di entrambi i sessi possono perdere la vita nelle lotte che ne conseguono.
Altri leoni all'interno del cratere diNgorongoro erano infastiditi da una diffusione anomala dimosche cavalline avvenuta nel 1962. I leoni in questione apparivano ricoperti di macchie pallide, indicative di aree prive disangue ed emaciati. I felidi hanno tentato inutilmente di liberarsi del fastidioso parassita arrampicandosi sugli alberi e rifugiandosi in tane di iena. Alla fine molti sono morti o fuggiti, poiché il loro numero è crollato da 70 a 15 individui.[42] Un'invasione di questi insetti avvenuta nel 2001 ha poi ucciso altri sei leoni.[43] In modo particolare quando si trovano in cattività, i leoni sono assai vulnerabili alvirus delcimurro, alvirus dell'immunodeficienza felina e allaperitonite infettiva felina.[32] Il primo è assai diffuso tra icani domestici e tra altricarnivori e un'epidemia di questa patologia avvenuta nelParco nazionale del Serengeti nel 1994 ha portato molti esemplari allo sviluppo di sintomi neurologici come leconvulsioni. Molti di questi leoni sono morti in seguito dipolmonite edencefalite.[44] Il secondo virus, che è simile all'HIV, non è ritenuto molto dannoso per un leone, ma visti i suoi effetti devastanti suigatti, i leoni in cattività sono tenuti sotto stretto controllo da questo punto di vista. Appare con frequenza alta o addirittura endemica in molte popolazioni di leone africano in natura, ma è praticamente assente nelle zone asiatiche e inNamibia.[32]
Le leonesse sfruttano i denti aguzzi per uccidere le prede con un morso al collo.
I leoni sono carnivori e il fabbisogno giornaliero di carne raggiunge i5 kg tra le femmine adulte e i7 kg tra i maschi.[24] Questi animali possono tuttavia mangiare molto di più quando hanno una preda a disposizione. Riescono infatti a ingoiare fino a30 kg di carne in un'unica battuta di caccia.[45] Se la preda è troppo grande per divorarla completamente si riposano per qualche ora e ricominciano a mangiare in seguito. Durante le giornate più calde, nel corso di questi momenti di riposo il branco può lasciare uno o due maschi a difendere la preda e ritirarsi in zone più in ombra.[46]
Le prede predilette sono grandi mammiferi, in particolare:gnu,impala,zebre,bufali neri efacoceri nella zonaafricana dell'areale,antilopi azzurre,bufali d'acqua,gazzelle,cinghiali e varie specie dicervo (comesambar ecervi pomellati) nella parteindiana.[8] Sono molte tuttavia le specie di animale che possono divenire oggetto della caccia di questi felidi, a seconda delle necessità. Tra queste ricordiamoungulati tra i 50 e i300 kg come:kudu,alcelafi,orici gazzella eantilopi.[4] In alcune occasioni, possono nutrirsi anche di animali più piccoli comegazzelle di Thomson,springboks o addiritturalepri euccelli. In generale un gruppo di leoni è in grado di abbattere qualsiasi animale, anche se adulto e perfettamente in salute, ma essi tendono a evitare di attaccare animali troppo grandi, come per esempio legiraffe adulte, per evitare il rischio di ferirsi durante l'attacco.
Altre statistiche portano alla luce risultati analoghi, ma leggermente diversi, dovuti anche alle differenze geografiche. Il range di massa corporea delle prede sarebbe infatti compreso tra i 190 e i500 kg. In Africa, la preda preferita sarebbe lo gnu, che nelSerengeti costituisce più di metà della dieta, seguito dalla zebra.[47] La maggior parte degliippopotami,rinoceronti edelefanti adulti e per opposti motivi legazzelle e gliimpala più piccoli, escono dall'intervallo sopracitato e quindi sono normalmente evitati. In particolari regioni comunque bufali e giraffe adulte sono considerate prede dai leoni locali. NelParco nazionale Kruger per esempio, le giraffe sono regolarmente uccise e mangiate,[48] mentre nelParco nazionale del lago Manyara sono i bufali neri a costituire sino al 62% della dieta dei leoni, poiché in quella zona tali bovini sono presenti in numero abbondante.[49]
Negli stessi luoghi possono occasionalmente catturare addirittura degli ippopotami, mentre in generale i rinoceronti non sono alla loro portata. D'altro canto, anche se pesano meno di190 kg, i facoceri sono spesso catturati in base alla disponibilità del momento.[50]
Questi felidi sono inoltre in grado di apprendere nuove tecniche di caccia e acquisire una preferenza nonistintiva per determinati tipi di prede: i leoni della zona delfiume Savuti inBotswana per esempio, sono specializzati nella caccia ai cuccioli dielefante,[51] mentre quelli che vivono presso il fiumeCuando (ancora Botswana) si nutrono soprattutto diippopotami.
Nel primo caso le guide del Parco nazionale del Chobe hanno spiegato come, spinti da una fame estrema, i leoni abbiano cominciato dapprima ad attaccare i cuccioli di elefante, poi i giovani e in alcuni casi addirittura gli adulti. Per avere la meglio su questi giganti approfittano delle ore notturne, che riducono le capacità visive dei pachidermi.[52] In genere l'attacco a prede di specie insolite è inizialmente giustificato dalla scarsa disponibilità di cibo, ma può in seguito consolidarsi come abitudine. In alcune occasioni comportamenti acquisiti di questo tipo hanno trasformato i leoni in cacciatori di uomini.
I leoni non disdegnano comunque la carne di animali da allevamento: in India per esempio ibovini domestici rappresentano una parte importante della dieta dei pochi leoni liberi ancora presenti.[53] I re della savana arrivano inoltre a uccidere i loro competitori come:leopardi,ghepardi,iene elicaoni anche se, diversamente da quanto fanno la maggior parte degli altri felidi predatori, assai raramente se ne nutrono. Infine i leoni possono nutrirsi dicarogne di animali morti per cause naturali o uccisi da altri predatori e stanno molto attenti ai movimenti degliavvoltoi, che sono indicatori di animali morti o in gravi difficoltà.[54]
I leoni del deserto dellaNamibia e delKalahari in Botswana sono stati addirittura osservati spingersi fino alle coste del mare per cacciarecormorani,foche e sono stati perfino visti nutrirsi di carcasse dibalene arenate sulla spiaggia, non certo le loro prede abituali.[55][56]
Un dominante con due leonesse nelSerengeti settentrionale
I leoni sono carnivori predatori che manifestano due tipi di struttura sociale. Alcuni di essi sono stanziali, e vivono all'interno di gruppi chiamatibranchi.[57] Il branco è normalmente costituito da cinque o sei femmine adulte, con i rispettivi cuccioli di ambo isessi e uno o due leoni maschi adulti (che diventano unacoalizione se sono più di uno) che siaccoppiano con le femmine. Sono stati comunque osservati branchi molto più numerosi, composti da circa trenta esemplari. Il numero di maschi in una coalizione è tipicamente due, ma può aumentare a quattro e poi ulteriormente incrementare fino, in casi molto rari, ad arrivare a 8-9 esemplari.
Solitamente le coalizioni di leoni sono formate da fratelli, che dopo avere lasciato il branco di origine sono rimasti insieme. Tuttavia, poiché è raro che tutti i giovani leoni riescano a sopravvivere alla vita nomade fino a raggiungere l'età adulta, capita anche che i maschi facciano squadra con altri nomadi non imparentati con loro. Un esempio particolare è una coalizione di leoni formatasi inKenya, nelMasai Mara, e divenuta famosa tramite documentari e film: nel2007, un leone chiamato Notch fu scacciato dal suo branco insieme con i suoi cinque figli maschi allora adolescenti (quindi non uccisi dai nuovi capibranco). Notch e i suoi figli (chiamati Ron, Notch II, Cesare, Grimace e Long) formarono una coalizione insieme e, una volta che questi divennero adulti, aiutarono il padre a riconquistare il suo branco. Notch è morto nel 2016, ma la sua prole ha dominano ancora il territorio del Mara.[58]
Altri leoni vivono in condizioni di nomadismo, coprendo grandi distanze, singolarmente o in coppia.[57] Le coppie sono spesso formate da maschi imparentati che sono stati esclusi dal branco di nascita. Lo stile di vita comunque è soggetto a variazioni: un leone del branco può diventare nomade e viceversa. In ogni caso un maschio è costretto prima o poi a sopportare questa situazione, e potrebbe non essere mai in grado di imporsi come capo di un branco. Ciò in quanto i maschi sono espulsi dal branco non appena raggiungono lamaturità sessuale, cioè a 2-3 anni d'età.[59] Mentre il maschio cambia, le femmine costituiscono il nucleo sociale del gruppo e per questo non tollerano altre leonesse che cerchino di entrare a farne parte.[60] Un certo ricambio è possibile solo tramite ilciclo vitale biologico: alcune giovani cucciole del gruppo sostituiscono le leonesse se dovessero morire,[61] ma altre devono allontanarsi e diventano nomadi.[59] Per questi motivi, una femmina che fosse in stato di nomadismo, avrebbe anch'essa grosse difficoltà a trovare un nuovo branco. Il branco occupa unterritorio di medie dimensioni, i nomadi un'area più grande.[57] In particolare i maschi di un branco tendono a occupare le estremità del territorio, in modo da poterlo sorvegliare.
Durante la lotta, la criniera consente al maschio di apparire più imponente di quanto non sia in realtà
Ulteriori benefici di un comportamento collaborativo familiare sono rappresentati dalla possibilità di favorire i propri parenti sul percorsoevoluzionistico (si preferisce infatti dividere il cibo con i propri parenti piuttosto che con estranei), dalla protezione congiunta della prole, dalla capacità di mantenimento del territorio, dalla maggior protezione dalle ferite di caccia e dallafame.[62]
La maggior parte del lavoro per la caccia è svolto dalle leonesse, che sono più snelle e agili dei maschi e non presentano l'ingombro della pesantecriniera, che può essere causa di surriscaldamento durante gli sforzi e rende l'animale più visibile durante lastagione secca. La strategia di caccia cooperativa permette di infastidire e poi abbattere la preda. Se un maschio si trova nei pressi della preda stessa, tende a cercare di impossessarsene una volta che essa è stata neutralizzata dalle leonesse. I leoni maschi sono più propensi adividere il cibo con i cuccioli piuttosto che con le femmine, ma capita che lascino che il resto del gruppo mangi insieme con loro. Le prede più piccole sono consumate in loco, mentre quelle più grandi possono venire trascinate all'interno del territorio. Le prede più grandi sono anche le più condivise.[63]
I leoni maschi sono comunque capaci di cacciare da soli.[64] Se un membro del gruppo è ferito e non può cacciare, il resto del branco procurerà il cibo per lui, permettendogli perfino di nutrirsi per primo per recuperare le forze.[65]
Un cucciolo gioca con un adulto.
Sia le femmine sia i maschi si occupano della difesa del branco contro gli intrusi, ma sono soprattutto i maschi a condurre questa operazione: uno o alcuni di loro si portano in faccia al pericolo, gli altri (comprese le femmine) li spalleggiano da dietro.[66] Visto che ogni leone ha il suo ruolo all'interno del branco anche quelli che stanno alle spalle tendono a rendersi utili nella lotta.[67] Ciò potrebbe essere anche dovuto al fatto che all'interno delle logiche del branco chi riesce a scacciare con successo un intruso acquista un certo credito e il livello di popolarità delle leonesse dipende in modo assai marcato da questo fattore.[68]
I maschi adulti, i capibranco, determinano i movimenti del gruppo, guidandoli dove c'è cibo, acqua e riparo. Loro compito è anche placare i conflitti all'interno del branco e proteggerlo da minacce esterne di ogni tipo. Quando i membri del gruppo sono attaccati da altri leoni, iene,coccodrilli,elefanti o umani, i maschi adulti li proteggono, anche a costo della loro vita. Loro sono il centro dell'attenzione durante i momenti di riposo e i cuccioli si avvicinano spesso a loro e li includono nei loro giochi. I leoni adulti, inoltre, fingono volontariamente di provare dolore quando sono morsi dai cuccioli per incoraggiarli.[69]
Malgrado il peso elevato il leone è un animale eccezionalmente agile: può salire sugli alberi, nuotare, lanciarsi nel vuoto, correre con grande rapidità (quando è lanciato, raggiunge i75 km/h su terreni pianeggianti, percorrendo quindi cento metri in cinque secondi) e spiccare balzi incredibili, fino a dodici metri in lunghezza e tre in altezza. Malgrado ciò un aspetto peculiare dell'attività predatoria dei leoni è il fatto che in realtà non sono dotati di grandi capacità di resistenza agli sforzi: ilcuore di una femmina infatti costituisce lo 0,57% della massa corporea totale, mentre quello di un maschio arriva appena allo 0,45%. A titolo di paragone, si sappia che il cuore di unaiena pesa quanto l'1% del corpo.[70] Pertanto, anche se una leonessa è capace di raggiungere velocità di punta pari a circa81 km/h,[71] non può riuscire a mantenerla se non per la durata di uno scatto repentino[72] e per questo motivo tende ad avvicinarsi silenziosamente alla preda prima di attaccarla.
Quattro leonesse riescono ad avere la meglio su un grosso maschio dibufalo nelSerengeti centrale, inTanzania.
A questo riguardo va notato come i leoni siano abili nello sfruttare ilterritorio se questo permette loro di nascondersi: la maggior parte delle volte che uccidono una preda infatti, ciò avviene dinotte o in presenza di efficaci nascondigli.[73]
La strategia di caccia prevede l'avvicinamento silenzioso già citato in precedenza sino a una distanza di circa 30 metri. Tipicamente inoltre alcune femmine si avvicinano in gruppo a branchi diprede circondandoli, e quando si trovano alla distanza adatta, attaccano repentinamente l'esemplare più vicino o apparentemente più debole. L'attacco è breve e potente e consiste in uno scatto poderoso che culmina in un balzo finale. La malcapitata preda è generalmente uccisa perstrangolamento in seguito al tenacemorso sul collo da parte del felide,[74] che può causareischemia cerebrale oasfissia, che a sua volta può trasformarsi inipossiemia o più in generale inipossia. Il morso causa spesso la perforazione dellatrachea, che tronca sul nascere ogni possibile velleità di fuga della preda. A volte i leoni uccidono la preda mordendole labocca e le narici[4] causando ancora asfissia, altre volte, se la preda è sufficientemente piccola (come nel caso delle zebre) sfondando ilcranio con icanini. Quest'ultimo comportamento è tipico anche delle tigri.[15] Le prede più piccole comunque, possono morire anche in seguito a un colpo dizampa ben assestato.[4]
Generalmente un attacco preliminare è portato tramite gliartigli, in modo da proteggere i denti da possibili urti concorna ezoccoli.[75] La carcassa, specialmente se di grandi dimensioni, viene rapidamente portata in un luogo riparato, dove il branco può difenderla da predatori opportunisti comeiene,sciacalli edavvoltoi.[76] Al momento di nutrirsi, liti e zuffe all'interno del branco sono comuni, e servono in genere a confermare i rapportigerarchici, con i maschi adulti che di solito mangiano per primi seguiti dalle femmine e infine dai cuccioli.[77]
Un gruppo di cacciatrici divora unazebra appena catturata e uccisa.
Le leonesse cacciano in spazi aperti dove possono essere facilmente identificate dalle prede. Per questo motivo le possibilità di successo sono molto più alte quando esse si riuniscono in gruppo per lacaccia. In particolare questo è vero quando le dimensioni della preda superano quelle del predatore. Il lavoro di gruppo consente inoltre di proteggere il pasto dalle mire di altri predatori quali le iene, che raggiungono rapidamente i luoghi di caccia percorrendo anche decine di chilometri attirate dal volo degli avvoltoi al di sopra degli spazi aperti dellasavana. La maggior parte del lavoro durante la predazione è svolto dalle femmine, mentre i membri maschi del branco non vi partecipano, se non quando si tratta di uccidere animali molto grandi come giraffe e bufali. Ciascuna leonessa ha una posizione prediletta durante la caccia: alcune colpiscono la preda suifianchi per disturbarla, altre si muovono al centro del branco e balzano al di sopra di essa, utilizzando a volte altre leonesse come trampolino.[78]
I giovani cominciano a infastidire la preda a partire dai tre mesi d'età, ma non partecipano alla caccia sino al compimento del primo anno. Hanno un ruolo attivo ed efficace soltanto quando hanno all'incirca due anni d'età.[79]
I leoni e leiene occupano la stessanicchia ecologica e pertanto si trovano incompetizione. Si stima che le loro scelte di prede si sovrappongano per il 58,6%.[80] I re della savana possono impossessarsi delle prede delle iene: nel cratere diNgorongoro i primi si sostengono in maniera consistente proprio in questo modo, obbligando le seconde a incrementare l'attività di caccia. I leoni sono rapidi a individuare le rivali quando si nutrono, e ciò è stato provato dal Dr. Hans Kruuk, che li ha visti avvicinarsi ogni volta che ha simulato tramitenastri registrati il loro pasto.[81] Al sopraggiungere dei felidi, le iene fuggono o attendono pazientemente a una distanza di almeno 30-100 metri che essi abbiano consumato il pasto.[82] In alcuni casi, esse sono abbastanza coraggiose da mangiare accanto ai leoni e in rare situazioni riescono addirittura ad allontanarli dalla preda. Le due specie possono essere aggressive l'una nei confronti dell'altra anche in assenza di cibo. I leoni possono attaccare branchi di iene senza alcuna ragione apparente. Per esempio un maschio di leone è stato filmato mentre uccideva due iene capi-branco femmina senza nutrirsene.[83] Un'interessante strategia diadattamento ha portato le iene a infastidire i leoni ripetutamente ogni qual volta essi invadono il loro territorio.[84] Esperimenti condotti in cattività hanno mostrato come le iene non abbiano paura alla vista dei felidi, ma siano terrorizzate dal loroodore.[81] I leoni maschi pattugliano costantemente il territorio per tenere le iene lontano. Le iene, per i leoni, non sono soltanto dei competitori per le stesse prede ma anche un pericolo per i loro cuccioli, in quanto ucciderebbero i leoncini, se ne avessero la possibilità, per sbarazzarsi di un futuro nemico. Le iene sono in grado di sopraffare le leonesse se si trovano in vantaggio numerico di almeno tre/quattro a uno. I leoni maschi, invece, vengono evitati a tutti i costi. Anche se le iene sono superiori in un rapporto di venti a uno, fuggono terrorizzate di fronte a un leone.[85] I leoni uccidono le iene non per cibarsene ma per sbarazzarsi di un nemico, ma se hanno fame non esitano a nutrirsene.
I leoni tendono a dominare felidi di minori dimensioni comeghepardi oleopardi ove gli areali si sovrappongano, rubando le loro prede e uccidendo cuccioli o addirittura adulti in caso di necessità. Solitamente i leoni e i ghepardi si ignorano perché il ghepardo caccia prede piccole come gazzelle e antilopi che al leone non interessano. Ma un leone disperatamente affamato, come un giovane nomade, quasi certamente cercherà di sottrarre la preda a predatori più deboli e il ghepardo è una vittima frequente. Il ghepardo ha addirittura il 50% di possibilità di vedersi sottrarre la preda da leoni o altri predatori.[86] I leoni uccidono molticuccioli di ghepardo: fino al 90% di quelli che muoiono nelle prime settimane di vita in seguito all'attacco di predatori. I ghepardi reagiscono cacciando in ore del giorno diverse da quelle dei rivali e nascondendo i cuccioli in folti gruppi dicespugli. Anche se non è facile, le popolazioni di ghepardo che vivono nei territori dei leoni sono stabili, segno che i leoni non costituiscono una minaccia per la sopravvivenza della specie.[87] Si direbbe inoltre che la convivenza tra i due predatori sia collegata alle risorse disponibili: in Tanzania, a causa della continua distruzione dell'ambiente operata dagli esseri umani che causa scarsità di prede e spazio, i leoni e i ghepardi sono costretti a competere più del necessario con il risultato che i leoni uccidono il 75% dei cuccioli di ghepardo. In Botswana, invece, dove la situazione ambientale è migliore, leoni e ghepardi coesistono perlopiù pacificamente e solo il 6% dei cuccioli di ghepardo viene predato dai leoni.[88]
Anche i leopardi usano le stessetattiche dei ghepardi per evitare i leoni e, come i ghepardi si sanno sostentare anche solo tramite prede di piccole dimensioni. Inoltre, a differenza dei ghepardi, i leopardi sannoarrampicarsi sugli alberi e li usano per tenere cuccioli e prede al riparo. Le leonesse a ogni modo, sono a volte in grado di scalare gli alberi (se questi non sono troppo alti) per impossessarsi del bottino nascosto.[89]
In modo simile, il leone domina illicaone, non solo sottraendogli le prede, ma cacciandone i cuccioli e gli adulti. La densità di licaoni in aree dove i leoni sono abbondanti è conseguentemente scarsa.[90]
Ilcoccodrillo del Nilo è l'unico predatoresimpatrico che può minacciare il leone. In base alle reciproche dimensioni, ciascuno dei due animali può sottrarre la preda e praticare sciacallaggio sull'altro. Leoni hanno in passato ucciso coccodrilli avventuratisi sullaterraferma,[91] mentre il contrario accade se i felidi si immergono inacqua, come dimostrato dalleossa di leone occasionalmente rinvenute neglistomaci deirettili.[92] Il coccodrillo non teme leonesse e giovani leoni mentre fugge dai grandi leoni maschi che sono in grado di contrattaccare e mettere in fuga i rettili.[93]
I leoni si riproducono in modo sessuato. Le leonesse si riproducono per la prima volta entro il compimento del quarto anno d'età.[94] I leoni maschi divengono sessualmente attivi a 26 mesi ma cominciano a riprodursi solo verso i quattro-cinque anni, poiché in precedenza non sono in grado di conquistarsi un branco e quindi delle compagne proprie. L'accoppiamento non avviene in stagioni specifiche, ma le femmine sonopoliestre.[95] Analogamente a quanto avviene per la maggior parte deifelidi, ilpene del maschio è dotato di spine che puntano all'indietro e aiutano a mantenere la presa durante l'accoppiamento. Dopo il rapporto le pareti dellavagina possono essere danneggiate, causando un effetto simile all'ovulazione.[96]
Una coppia di leoni durante l'accoppiamento.
Lagestazione dura in media 110 giorni[95] e la femmina mette alla luce da 1 a 4 cuccioli per volta in un covile appartato, che può essere rappresentato da una macchia di boscaglia, un letto di canne, una grotta o un altro luogo protetto. Essa si allontana pertanto dal branco al momento del parto. Mentre la prole è ancora indifesa la madre caccia da sola rimanendo comunque a una distanza ridotta dal covile.[97] I cuccioli nasconociechi, e gliocchi si schiudono soltanto una settimana dopo il parto. Il peso di un nuovo nato varia tra gli 1,2 e i2,1 kg e, dopo i primi movimenti che avvengono un giorno o due dopo la nascita, i primi passi regolari sono compiuti al compimento delle tre settimane.[98] La madre sposta i cuccioli in una nuovatana diverse volte in un mese, trasportandoli per il collo. Si comporta in questo modo per evitare che l'odore dei cuccioli si accumuli in un luogo e possa attirare i predatori.[97]
Durante il periodo degli amori, una coppia può rimanere unita per molti giorni, accoppiandosi da venti a quaranta volte al giorno.
In genere la madre non rientra nel branco assieme alla prole prima che essa abbia compiuto le 6-8 settimane d'età.[97] La reintegrazione può comunque avvenire in anticipo qualora più leonesse abbiano partorito contemporaneamente. Avviene spesso infatti che esse sincronizzino i loro cicli riproduttivi in modo dapartorire insieme ed essere in grado di collaborare all'allevamento e all'allattamento dei cuccioli dopo che essi hanno superato un periodo di isolamento con la madre più breve rispetto all'ordinario. Va osservato che i cuccioli accettano di farsi allattare da qualsiasi femmina del branco e viceversa. Oltre a fornire una maggiore protezione collettiva, questo stratagemma naturale ha anche degli interessanti risvolti evoluzionistici: i cuccioli provenienti da genitori diversi hanno infatti più o meno tutti le stesse dimensioni, e quindi a priori hanno le stesse possibilità di sopravvivenza, evitando la possibilità che un debole sopravviva soltanto perché più adulto degli altri. Succede infatti per esempio che se due leonesse partoriscono a distanza di due mesi i cuccioli più giovani non abbiano la possibilità di accedere al cibo, prevaricati dai più vecchi, e quindi muoiano diinedia.[97]
Una leonessa incinta (a destra)
Oltre all'inedia i cuccioli devono affrontare altri pericoli come la predazione da parte di:sciacalli,iene,leopardi,licaoni,aquile marziali eserpenti. Persino ibufali, guidati dall'istinto naturale, quando notano l'odore di una cucciolata di leoni, distruggono il covile dove si trovano e li colpiscono a morte contrastando il disperato intervento della madre. In più, quando un nuovo maschio dominante conquista il dominio del branco, spesso uccide tutti i cuccioli del branco stesso.[99] Il motivo di questo comportamento aggressivo è che le femmine del gruppo non sono fertili e ricettive fino alla maturazione o alla morte dei loro cuccioli. Di fatto, circa l'80% dei cuccioli di leone non raggiunge l'età di due anni.[100]
Quando entrano nel branco i cuccioli sono inizialmente molto timidi e tendono ad avere rapporti solo con le rispettive madri. Cominciano poi a socializzare tra lorogiocando e cercano infine di coinvolgere anche gli adulti nei loro giochi.[101] Gli adulti sono tolleranti con i cuccioli e non reagiscono mai con loro a morsi e a graffi, lasciano che i cuccioli giochino con la loro coda (o nel caso dei maschi con la criniera) sebbene il loro grado di tolleranza dipenda dall'individuo e dalla situazione (un leone molto stanco o ferito, per esempio, potrebbe non essere dell'umore di giocare con i cuccioli e allontanarli con un ringhio). In generale, padri e madri sono affettuosi verso i cuccioli e partecipano anche ai loro giochi se incoraggiati.[102]
Il livello di tolleranza dei maschi nei confronti dei cuccioli è vario. In generale tuttavia sono più disposti a dividere il loro cibo con loro piuttosto che con le femmine. Nell'immagine un maschio e un cucciolo mangiano i resti di un bufalo inSudafrica.
Losvezzamento non avviene prima di sei sette mesi dalla nascita. I maschi sono maturi a tre anni d'età, e a 4-5 sono già in grado di insidiare e sostituire il capo di un altro branco. Cominciano tuttavia a invecchiare a dieci anni, al massimo a 15,[103] ma solo se non hanno mai subito danni considerevoli in una lotta per la difesa del branco. In più, una volta scacciati da un altro maschio, è assai raro che riescano a rifarsi. Tutto ciò sottolinea come il tempo che hanno a disposizione per produrre e crescere una cucciolata (prima che venga eliminata da un altro maschio) è limitato. In teoria, se procreano rapidamente non appena conquistano il potere, i leoni maschi possono produrre più di una generazione di figli prima di essere a loro volta eliminati. Le leonesse spesso tentano di opporsi all'infanticidio dei loro cuccioli, ma scarsamente hanno successo e l'attaccante uccide tutti i cuccioli più giovani di due anni d'età. Una leonessa da sola non può nulla, in quanto più fragile del maschio, ma a volte la ribellione congiunta di più madri può avere la meglio sul capobranco.[99]
Contrariamente a quanto si creda non sono soltanto i maschi sconfitti e allontanati dal branco a diventare nomadi, benché in ogni caso la maggior parte delle femmine preferisca rimanere con il proprio branco di nascita. Quando le dimensioni del branco sono eccessive, tuttavia, le femmine giovani sono costrette ad allontanarsi e a cercare un nuovo territorio dove stabilirsi. I giovani, maschi o femmine, possono inoltre essere soltanto allontanati e non uccisi da un nuovo maschio dominante che dovesse prendere possesso del loro branco.[104] La vita di una femmina nomade è comunque assai dura. Molto difficilmente essa riesce a crescere un cucciolo senza la protezione del gruppo.
All'interno di un branco lo sfregamento della testa e la leccata sono diffuse dimostrazioni di affetto
Come molti altri mammiferi sociali i leoni esibiscono un ampio spettro di comportamenti che comunicano affetto. Nei branchi di leoni a riposo è comune osservare femmine che si puliscono a vicenda il manto, cuccioli che giocano fra loro o cercando di coinvolgere gli adulti e così via.[105]
A riposo la socializzazione tra leoni è osservabile attraverso una serie di comportamenti e movimenti espressivi molto sviluppati. Tra questi i più comuni sono lo sfregamento della testa e la leccata,[105] che sono comparabili allatoilettatura che osserviamo neiprimati.[106] Lo sfregamento della testa, in particolare della fronte del muso e del collo, sono probabilmente segnali di saluto,[107] visto che viene osservata in animali che sono stati lontani l'uno dall'altro per qualche tempo o alla fine di una lotta. I maschi tendono a salutarsi tra loro, mentre i cuccioli e le femmine si comportano in questo modo nei riguardi di altre femmine.[108] La leccata avviene spesso in corrispondenza dello sfregamento: in genere è mutua e chi la riceve si mostra soddisfatto. Le parti del corpo più soggette a leccata sono la testa e il collo e ciò può fare riflettere sull'utilità di questo comportamento, visto che queste parti sono impossibili da pulire autonomamente.[109]
I leoni infine presentano una vasta gamma di espressioni facciali e posture, che utilizzano per comunicare.[110] Il repertorio vocale è altrettanto vasto: le variazioni diintensità efrequenza, piuttosto che segnali prefissati, sembrano la base della comunicazione. Tra i suoni emessi da un leone ricordiamo: ilbrontolio, lefusa, il sibilo, il colpo ditosse, ilmiagolio, l'abbaiamento, il ruggito. Quest'ultimo suono in particolare è molto caratteristico, in quanto questigrandi felidi cominciano a comunicare con alcuni ruggiti profondi e durevoli, e concludono con una serie di ruggiti più corti. I ruggiti dei leoni si sentono più spesso nelle ore notturne: il suono, che può essere percepito a una distanza di8 km, serve a segnalare la presenza dell'animale[111] e presenta l'intensità più alta tra quelle di tutti i grandi felidi.
In condizioni particolari i leoni possono stabilire legami affettivi con individui di altre specie, incluso l'uomo. Un episodio particolarmente insolito, verificatosi inKenya nel2005, coinvolse una leonessa che adottò alcuni piccoli diorice (una specie normalmente predata dai leoni), allevandoli e proteggendoli anche dagli attacchi dei propri simili.[112] Una vicenda molto nota di relazione affettiva fra uomo e leone è quello narrato daJoy Adamson nelromanzo autobiograficoNata libera.
Sebbene sia molto raro i leoni possono inoltre sviluppare legami affettivi con felidi di altre specie. Una leonessa e un leopardo femmina divenute amiche per la vita e formato una coalizione insieme sono divenute protagoniste di un noto documentario.[113] Un'altra leonessa è stata osservata adottare un cucciolo di leopardo che ha anche allattato.[114]
Il cladogramma in alto è basato sullo studio del 2006,[115][116] quello in basso sugli studi del 2010[117] e del 2011.[118]
Felis leo fu ilnome scientifico utilizzato daCarl Linnaeus nel 1758, quando descrisse il leone nella sua operaSystema Naturae.[3] Il nome del generePanthera fu coniato daLorenz Oken nel 1816.[119] Tra la metà del XVIII e la metà del XX secolo furono descritte e proposte 26 diverse sottospecie di leone, delle quali ancora 11 venivano riconosciute come valide nel 2005.[2] Le differenze erano per lo più basate sulla dimensione e sul colore della criniera e della pelle.[120]
Nel XIX e XX secolo, furono descritte e proposte numerose sottospecie, e fino al 2017 circa una dozzina di esse erano considerate valide.[2] Tra il 2008 e il 2016, i redattori dellaLista Rossa dell'IUCN utilizzarono solo due nomi sottospecifici:P. l. leo per le popolazioni africane, eP. l. persica per la popolazione asiatica.[1][121][122] Nel 2017, laCat Classification Task Force delCat Specialist Group ha revisionato la tassonomia del leone sulla base di numerosi studi filogeografici sull'evoluzione del felide, riconoscendo due sottospecie:[123]
P. l. leo(Linnaeus, 1758): lasottospecie nominale comprende illeone asiatico, illeone berbero (estinto in natura), e le popolazioni dell'Africa occidentale e della parte settentrionale dell'Africa centrale.[123] Isinonimi includonoP. l. persica(Meyer, 1826),P. l. senegalensis(Meyer, 1826),P. l. kamptzi(Matschie, 1900) eP. l. azandica(Allen, 1924).[2] È stata chiamata anche "leone settentrionale" o "sottospecie settentrionale".[124][125]
P. l. melanochaita(Smith, 1842): comprende illeone del Capo (estinto) e le popolazioni dell'Africa orientale e meridionale.[123] I sinonimi includonoP. l. somaliensis(Noack, 1891),P. l. massaica(Neumann, 1900),P. l. sabakiensis(Lönnberg, 1910),P. l. bleyenberghi(Lönnberg, 1914),P. l. roosevelti(Heller, 1914),P. l. nyanzae(Heller, 1914),P. l. hollisteri(Allen, 1924),P. l. krugeri(Roberts, 1929),P. l. vernayi(Roberts, 1948) eP. l. webbiensis(Zukowsky, 1964).[2][120] È stata chiamata anche "sottospecie meridionale" o "leone meridionale".[125]
Tuttavia, sembra esserci un certo grado di sovrapposizione tra i due gruppi nell'Africa centro-settentrionale. Analisi genetiche indicano che i leoni dell'Africa centrale derivano da entrambe le linee, poiché si raggruppano conP. l. leo nelle filogenesi basate su DNA mitocondriale, mentre il loro DNA genomico mostra maggiore affinità conP. l. melanochaita.[126]
Campioni di leoni provenienti da alcune zone deglialtopiani etiopici risultano geneticamente simili a quelli di Camerun e Ciad, mentre altri campioni etiopici si raggruppano con quelli dell'Africa orientale. I ricercatori presumono quindi che l'Etiopia rappresenti una zona di contatto tra le due sottospecie.[127] Datigenomici di un esemplare storico nato in natura in Sudan mostrano che si raggruppa conP. l. leo per quanto riguarda il DNA mitocondriale, ma con alta affinità aP. l. melanochaita nel genoma nucleare, suggerendo che la posizione tassonomica dei leoni dell'Africa centrale potrebbe necessitare di revisione.[126]
P. fossilis era più grande del leone moderno e visse nelPleistocene medio. Frammenti ossei sono stati trovati in grotte del Regno Unito, Germania, Italia e Repubblica Ceca.[130][131]
P. spelaea, o leone delle caverne, visse inEurasia e nellaBeringia durante ilPleistocene superiore. Si estinse a causa delriscaldamento climatico o dell'espansione umana, al più tardi circa 11.900 anni fa.[132] Frammenti ossei trovati in grotte di Europa, Asia settentrionale, Canada e Alaska indicano che si estendeva dall'Europa alla Siberia fino all'Alaska occidentale.[133] Probabilmente derivava daP. fossilis,[134] ed era geneticamente isolato e molto distinto dal leone moderno.[134][135] È raffigurato in pitture rupestri, incisioni su avorio e sculture in argilla delPaleolitico.[136]
P. atrox, o leone americano, visse nelle Americhe, dal Canada fino (forse) allaPatagonia, durante il Pleistocene superiore.[137] Si separò dal leone delle caverne circa 165 000 anni fa.[138] Un fossile rinvenuto aEdmonton risale a11355±55 anni fa.[139]
Massima diffusione del leone moderno e dei suoi parenti preistorici nel tardo Pleistocene
Si stima che lalinea evolutiva diPanthera si sia geneticamente separata dall'antenato comune deiFelidi 9,32-4,47 milioni di anni fa o 11,75-0,97 milioni di anni fa.[115][116][140] I risultati delle analisi variano nella ricostruzione della filogenesi del leone: si è ritenuto potesse formare ungruppo fratello con ilgiaguaro (dal quale si è separato tra 3,46 e 1,22 milioni di anni fa),[115] ma anche con illeopardo (dal quale si è separato tra 3,1 e 1,95 milioni di anni fa,[117][118] o tra 4,32 e 0,02 milioni di anni fa). Una possibileibridazione tra gli antenati del leone e delleopardo delle nevi potrebbe essere proseguita fino a circa 2,1 milioni di anni fa.[140] Il clade leone-leopardo era distribuito nelle regionipaleartiche di Asia e Africa almeno dall'inizio delPliocene.[141] I più antichi fossili identificabili come leoni provengono dallaGola di Olduvai in Tanzania e risalgono a circa 2 milioni di anni fa.[116]
Le stime sulla divergenza tra i leoni moderni e quelli delle caverne variano tra 529.000 e 392.000 anni fa, basandosi sullavelocità di mutazione per generazione nei leoni attuali. Non vi è evidenza diflusso genico tra i due lignaggi, il che indica che non condividevano lo stesso areale geografico.[126] I leoni delle caverne eurasiatici e americani si estinsero alla fine dell'ultimo periodo glaciale, senza lasciare discendentimitocondriali su altri continenti.[135][142][143] Il leone moderno era probabilmente ampiamente diffuso in Africa nelPleistocene medio e iniziò a divergere nell'Africa subsahariana nel Pleistocene superiore. Le popolazioni dell'Africa orientale e meridionale si separarono da quelle dell'Africa occidentale e settentrionale quando la foresta equatoriale si espanse tra 183.500 e 81.800 anni fa.[144] Queste ultime condividevano un antenato comune probabilmente tra 98 000 e 52 000 anni fa.[126] L'espansione del Sahara tra 83 100 e 26 600 anni fa separò le popolazioni dell'Africa occidentale da quelle settentrionali. Con la successiva contrazione della foresta pluviale e l'apertura degli habitat, i leoni migrarono dall'Africa occidentale verso quella centrale. I leoni del Nord Africa si dispersero nell'Europa meridionale e in Asia tra 38 800 e 8 300 anni fa.[144]
L'estinzione dei leoni nell'Europa meridionale, nel Nord Africa e in Medio Oriente interruppe il flusso genico tra le popolazioni asiatiche e africane. Le prove genetiche mostrano numerosemutazioni nei campioni provenienti da Africa orientale e meridionale, indicando che questo gruppo ha una storia evolutiva più lunga rispetto ai campioni asiatici e dell'Africa occidentale e centrale, geneticamente meno variabili.[145] Il sequenziamento completo del genoma ha rivelato che i campioni dell'Africa occidentale condividonoalleli con quelli dell'Africa meridionale, e che i campioni dell'Africa centrale condividono alleli con quelli asiatici. Questo fenomeno indica che l'Africa centrale fu un punto di incontro tra popolazioni isolate di leoni, che migrarono probabilmente attraverso corridoi nel bacino del Nilo durante l'Olocene inferiore.[126]
Negli zoo, i leoni sono stati incrociati con letigri per curiosità o per scopi scientifici.[146][147] Illigre (incrocio tra un leone maschio e una tigre femmina) è più grande sia del leone che della tigre, mentre la maggior parte deitigoni (leonessa e tigre maschio) è relativamente più piccola rispetto ai genitori, a causa di effetti genetici reciproci.[148][149] Illeopone è un ibrido tra una leonessa e leopardo maschio.[150]
Agli albori del terzo millennio la maggior parte dei leoni vive nelleriserve naturali dell'Africa subsahariana. Una popolazione di poche centinaia di leoni asiatici sopravvive inoltre nelGir Forest Wildlife Sanctuary (1412 km²), nello Stato deiGujarat inIndia.[8] Al fine di proteggere questa minuscola popolazione daepidemie e altri rischi ambientali, è in corso un programma di reintroduzione del leone asiatico anche nelKuno Wildlife Sanctuary, una riserva naturale nel vicino Stato delMadhya Pradesh.[151] La popolazione sta aumentando di numero, anche se lentamente.[152]
Il numero complessivo dei leoni in natura neglianni duemila è stimato tra i16000 e i30000 esemplari. Questi numeri evidenziano un calo drammatico daglianni novanta, quando la popolazione di leoni veniva calcolata intorno ai100000 esemplari. Le popolazioni rimanenti sono spesso isolate geograficamente dalle altre, cosa che aumenta ulteriormente le difficoltà di conservazione della specie.[154][155]
I leoni vivevano in tutta la zona meridionale del continenteeurasiatico, dallaGrecia all'India e sulla maggior parte dell'Africa, fatta eccezione per la zona dellaforesta pluviale centrale e per ildeserto del Sahara. Sembra che abbiano attraversato inoltre laBeringia e colonizzato l'America in tempi passati, dalloYukon alPerù.[5] Molte delle popolazioni che occupavano questo immenso areale sono tuttavia estinte.
Erodoto riportò che i leoni erano piuttosto comuni in Grecia intorno al 480 a.C. Attaccarono tra l'altro la spedizione di cammelli da carico del re persianoSerse mentre marciavano attraverso il paese.[155] Già nel 300 a.C. comunqueAristotele li considerava animali rari e si può dire che prima del 100 d.C. erano stati completamente estirpati.[156] Sino alX secolo inoltre una popolazione di leoni asiatici sopravvisse nelCaucaso, rappresentando l'ultimo avamposto della specie in Europa.[157]
La specie fu invece allontanata dallaPalestina prima delMedioevo e dal resto dell'Asia dopo l'importazione di armi da fuoco portatili nelXVIII secolo. Tra il tardoXIX secolo e l'inizio delXX, si estinse in tutto ilNordafrica e l'Asia occidentale. Alla fine dell'Ottocento in particolare era scomparsa dallaTurchia e dalla maggior parte dell'India settentrionale,[32][159] mentre l'ultimo avvistamento di un leone vivo inIran risale al 1941 (traShiraz eJahrom nellaRegione di Fars), benché una carcassa di leonessa sia stata ritrovata presso il fiumeKarun (nelKhūzestān) nel 1944. Non vi sono stati più comunque ulteriori avvistamenti di leone.[45]
In generale l'habitat naturale di questi animali è lasavana. Al contrario, i leoni evitano fitte foreste egiungle, nonché areedesertiche, in quanto povere diselvaggina.[160] In Africa in particolare, si trovano nella prateria della savana puntellata da alberi diAcacia, che offrono all'animale un efficace riparo quando il sole è alto nel cielo.[161] In India invece l'habitat dei leoni è un misto di savana secca e di boscaglia decidua ancora più arida.[162]
I leoni fanno parte di quel gruppo di animali esotici che rappresentano la parte fondamentale degli zoo a partire dalXVII secolo; altri membri di questa classe sono vertebrati di grandi dimensioni come:elefanti,ippopotami,rinoceronti, grossiprimati e altri grossifelidi.[163] Negli anni gli zoo sono stati in competizione per accaparrarsi il maggior numero possibile di questi tipi di animali.[164] Anche se molti zoo moderni sono più selettivi riguardo a ciò che mettono in mostra,[165] vi sono oltre mille leoni africani e oltre cento leoni asiatici sparsi negli zoo di tutto il mondo. Sono considerati come una specie ambasciatrice e vengono tenuti per motivi turistici, educativi e di conservazione.[155][166] I leoni possono raggiungere anche l'età di venti anni in cattività; Apollo, un leone residente allo zoo di Honolulu nelleHawaii, morì all'età di 22 anni nell'agosto 2007. Le sue due sorelle, nate nel 1986 ad agosto 2007 erano ancora vive.[167] I programmi diaccoppiamento tengono in considerazione l'origine degli individui per evitare di accoppiare diverse popolazioni perdendo il prezioso materiale genetico di quelle in via di estinzione.[168] In media i leoni dormono 13,5 ore al giorno in cattività.[169]
I leoni venivano catturati e allevati dai reassiri già nell'850 a.C.[156] e adAlessandro Magno fu fatto dono di leoni addomesticati dal Mahli in India settentrionale.[170] Poi, ai tempi deiRomani, i leoni partecipavano a combattimenti nellearene. Notabili romani, tra i qualiSilla,Pompeo eCesare ordinavano spesso massacri di grandi quantità di leoni.[171] In Oriente, i leoni venivano addomesticati dai principi indiani, eMarco Polo riportò comeKublai Khan tenesse leoni al chiuso.[172]
I primi zoo europei cominciarono a diffondersi tra le famiglie nobili e reali delXIII secolo e fino alXVII venivano chiamati serragli. A quel punto, cominciarono a prendere il nome diménagerie, estensioni delleWunderkammer. Si diffusero dallaFrancia e dall'Italia nelRinascimento al resto d'Europa.[173] InInghilterra, anche se la tradizione era meno sviluppata, i leoni erano tenuti nellaTorre di Londra in un serraglio stabilito daGiovanni Senzaterra nel XIII secolo,[174][175] probabilmente insieme con altri animali importati precedentemente daEnrico I e tenuti nel suo palazzo di Woodstock, pressoOxford. Nello stesso posto, alcuni leoni erano stati portati daGuglielmo di Malmesbury.[176]
I serragli servivano come espressione di potere e ricchezza della nobiltà. Animali come i grandi felidi e gli elefanti in particolare, simboleggiavano il potere ed erano utilizzati in lotte tra simili o contro animali domestici. Inoltre, ménagerie e serragli servirono come dimostrazione del potere dell'uomo sulla natura. Di conseguenza nel 1682 il pubblico fu molto sorpreso dalla vittoria di una mucca su un leone e allo stesso modo ciò accadde quando un elefante cominciò a fuggire da un rinoceronte. Con la diffusione delle ménagerie nel XVII secolo, questi spettacoli divennero più rari e gli animali cominciarono a essere gestiti daiComuni. La tradizione di tenere grandi felidi come animali domestici perdurò fino al XIX secolo, ma era vista come estremamente eccentrica.[177]
La presenza di leoni nella Torre di Londra fu intermittente, con vari monarchi, comeMargherita d'Angiò oEnrico VI, che ricercarono o ricevettero questi animali in dono. Vi sono prove che fossero mantenuti in condizioni piuttosto miserevoli nelXVII secolo, almeno se confrontate con quelle in cui vivevano altri leoni aFirenze in quel tempo.[178] Le ménagerie di Londra fu aperta al pubblico nel XVIII secolo, al prezzo di tre mezzesterline o di un cane o gatto da fornire al leone in pasto.[179] Uno zoo rivale fu aperto all'Exeter Exchange e continuò a esibire leoni sino all'inizio del secolo successivo.[180] La ménagerie della Torre fu chiusa daGuglielmo IV[179] e gli animali furono trasferiti alloZoo di Londra, che aveva aperto il 27 aprile 1828.[181]
Il commercio di animali selvatici fiorì accanto al crescere del commercio coloniale nelXIX secolo. I leoni erano a quel punto considerati piuttosto comuni e non esageratamente costosi. Anche se il loro costo era maggiore di quelli delletigri, erano assai meno costosi di animali grandi e difficili da trasportare comegiraffe oippopotami, nonché del raropanda gigante.[182] Come altri animali, i leoni non erano considerati altro che un lusso naturale ed erano sfruttati senza pietà, con terribili perdite nella cattura e nel trasporto.[183] L'idea diffusa dell'eroico cacciatore di leoni dominò l'immaginario collettivo in quel secolo.[184] Esploratori e cacciatori sfruttarono la popolare divisionemanichea tra bene e male nel regno animale per aggiungere pathos al racconto delle loro avventure, dipingendosi come eroi. Ciò portò al fatto che i grandi felidi, sospettati di essere mangiatori di uomini, cominciassero a rappresentare la paura verso la natura e la soddisfazione per saperla dominare.[185]
Un leone allozoo di Melbourne approfitta dell'erba alta e del riparo offerto da alcuni alberi.
Allo zoo di Londra i leoni erano tenuti in pessime condizioni finché un nuovo settore con gabbie più spaziose fu costruito negli anni dopo il 1870.[186] Altri cambiamenti avvennero nelXX secolo, quandoCarl Hagenbeck progettò recinti più simili all'habitat naturale degli animali, con rocce di cemento, più spazio e un fossato al posto delle sbarre. Progettò, tra gli altri, i recinti dei leoni allo zoo di Melbourne e alTaronga Zoo diSydney all'inizio del Novecento. Ciononostante le classiche gabbie con sbarre sopravvissero fino aglianni sessanta nella maggior parte degli zoo.[187] In seguito furono predisposte aree sempre più ampie e naturali per i felidi e l'uso di reti metalliche ovetro stratificato al posto di tane ribassate permisero ai visitatori di avvicinarsi sempre di più agli animali, in alcuni casi addirittura passeggiando al di sotto di loro, come allo zoo diOklahoma City dotato di una zona denominataCat Forest/Lion Overlook.[32] I leoni occupano nel terzo millennio aree ampie e simili alla natura; procedure moderne sono imposte per approssimare gli habitat naturali delle bestie e cercare di accontentare le loro necessità. A titolo di esempio spesso ai leoni sono fornite aree separate, in posizioni elevate con sia ombra sia sole a disposizione per le lunghe ore di riposo, adeguata copertura del suolo e moderni sistemi di drenaggio dell'acqua, nonché di spazio sufficiente al movimento.[166]
Anche in tempi moderni vi sono stati leoni tenuti con successo da privati, come laleonessa Elsa, che fu cresciuta daGeorge Adamson e sua moglieJoy Adamson e sviluppò un forte legame nei loro confronti, specialmente con la donna. La vita di questa leonessa divenne soggetto di numerosi libri e film.
In tempi preistorici gli uomini furono probabilmente predati dai grandi felidi e quindi dai leoni. Nel mondo moderno, anche se i leoni non cacciano l'uomo in condizioni normali, può accadere che alcuni (per lo più maschi) ne vadano in cerca.[189] Alcuni casi assai celebri sono quello deimangiatori di uomini dello Tsavo, luogo nel quale ventotto operai addetti alla costruzione della ferrovia traKenya eUganda furono catturati e uccisi nel corso di nove mesi del 1898 durante i quali si stava costruendo appunto il ponte sulfiume Tsavo e quello deimangiatore di uomini di Mfuwe, che nel 1991 tolse la vita a sei persone nella valle delfiume Luangwa nelloZambia.[190] In entrambi i casi, i cacciatori che sono riusciti a eliminare la minaccia hanno poi pubblicato dei libri che descrivevano il comportamento predatorio degli animali. I due episodi presentano alcune similarità: i leoni erano più grandi della media, erano privi di criniera, apparentemente soffrivano dicarie dentarie che causavano la perdita dei denti stessi. La teoria legata a quest'ultimo particolare, secondo la quale questi leoni erano appunto malati, non è in auge tra tutti i ricercatori. Sembra infatti, anche in seguito alle analisi compiute sulle collezioni di leoni mangiatori di uomini che sono conservate in vari musei, che le cause di questo comportamento inusuale siano ascrivibili piuttosto al degrado dell'habitat e alla scomparsa delle prede naturali dovuti all'attività umana.[191]
Nella loro analisi del comportamento dei leoni dello Tsavo e dei cosiddetti mangiatori di uomini in generale Kerbins, Peterhans e Gnoske confermano che animali malati o feriti possono essere più portati ad attaccare l'uomo. Tale comportamento viene definito “non inusuale, e non necessariamente aberrante”: in presenza di incentivi come bestiame o cadaveri umani i leoni possono attaccare regolarmente gli uomini. Gli autori citati attestano inoltre, grazie a ricerche paleontologiche, che altripanterini hanno attaccato in passato altriprimati.[192]
L'attitudine dei leoni a cibarsi di esseri umani è stata esaminata sistematicamente: scienziatistatunitensi etanzaniani hanno osservato un grande incremento nella frequenza di tale comportamento nelle aree rurali della Tanzania tra il 1990 e il 2005. Almeno 563 abitanti dei villaggi di tali zone sono stati vittima di attacchi e molti di essi sono morti nel periodo in questione. Questi numeri eccedono di molto quelli del ben più famoso episodio dello Tsavo avvenuto un secolo prima. In particolare questi attacchi sono avvenuti presso lariserva faunistica del Selous, nelDistretto del Rufiji, nellaRegione di Lindi, non lontano dal confine con ilMozambico.[193]
Anche se l'espansione dei territori occupati dai contadini è una delle cause gli autori delle osservazioni hanno osservato come le politiche atte a conservare i felidi vanno ridotte in quanto hanno causato direttamente la morte di molte persone. A Lindi alcuni leoni sono arrivati ad attaccare uomini al centro dei loro villaggi.[194]
I leoni dello Tsavo nel Museo di Storia Naturale diChicago, nell'Illinois.
Il leone non è quindi innocuo per gli uomini: sono tuttavia molto più frequenti, per esempio, i casi di attacchi da parte ditigri, sia in natura sia in cattività.[15] Dal 1990, il numero medio di vittime umane causate dai leoni si è attestato intorno ai 20 decessi annui.[195][196]
Robert R. Frump ha scritto inThe Man-eaters of Eden che iprofughi mozambicani che attraversano nottetempo ilParco nazionale Kruger inSudafrica vengono attaccati e divorati da leoni. I responsabili del parco hanno confermato il problema. Frump crede che qualche migliaio di uomini sia stato ucciso negli anni dell'apartheid dopo che il governo sudafricano aveva chiuso il parco obbligando i profughi ad attraversarlo di notte. Per circa un secolo prima che il confine fosse controllato, i Mozambicani avevano attraversato il parco senza pericolo durante il giorno.[197]
Un leone mangiatore di uomini è stato ucciso da guide da caccia nella Tanzania meridionale nell'aprile 2004; si crede che fosse stato responsabile della morte di almeno 35 persone in una serie di incidenti nei villaggi attraverso la zona costiera del Delta delRufiji.[198]
Rolf D. Baldus, coordinatore del programma GTZ per la fauna selvatica, ha osservato come il probabile motivo di questi attacchi fosse un grossoascesso al di sotto di unmolare che era spezzato in vari punti. Quel leone provava probabilmente forti dolori, specialmente nel corso della masticazione.[199] GTZ è un'agenzia di cooperazione e sviluppo tedesca e ha lavorato con il governo tanzaniano per la conservazione delle specie per quasi vent'anni.[155] Come accaduto nei casi citati in precedenza, questo leone era di grandi dimensioni, non presentava criniera, e aveva problemi dentari.[163]
Il record africano di persone uccise non è legato allo Tsavo, ma ai meno noti episodi avvenuti tra il 1930 e il 1940 nell'alloraTanganica. George Rushby, guardacaccia e cacciatore professionista, ha infine ucciso il predatore che si ritiene abbia massacrato e divorato tra 1500 e 2000 persone nel distretto di Njombe.[200]
Sebbene i leoni siano etichettati giustamente come "pericolosi", secondo un'analisi statistica di ScienceAlert del 28 febbraio 2018, dal titolo "Deadliest creatures worldwide by annual number of human deaths as of 2018", i leoni ogni anno provocano "solo" 22 morti umane, contro un numero assai maggiori di morti provocate da animali molto più diffusi e numerosi che nel pensiero comune non sono in genere ritenuti altrettanto pericolosi.[201]
La maggior parte dei leoni abita l'Africa meridionale eorientale, e il loro numero sta calando rapidamente, con un declino stimato tra il 30 e il 50% negli anni tra il 1990 e il 2010.[1][155] Le stime attuali parlano di una popolazione di15000-47500 leoni in natura nel triennio 2002-2004,[203][204] mentre sembra che neglianni novanta ve ne fossero circa centomila e nel 1950 circa400000. La causa del declino non è stata ancora compresa appieno e potrebbe essere non reversibile.[1] Al momento, il degrado dell'habitat e i conflitti con l'uomo sono le minacce peggiori per la specie.[154][205] Le popolazioni sopravvissute sono isolate l'una dall'altra e ciò comporta carenza di diversità genetica. Pertanto il leone è considerato vulnerabile dall'International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, mentre la popolazione asiatica è classificata come in pericolo critico. La popolazione dell'Africa occidentale è completamente isolata da quella dell'Africa centrale, con pochi o nessuno scambio. I maschi maturi in Africa occidentale erano circa 850-1160 nel triennio 2002-2004. Le dimensioni dell'intera popolazione sono dubbie, ma pare che ci siano da 100 a 400 leoni nell'ecosistema dell'Arly-Singou inBurkina Faso.[1][163]
Sia per la sottospecie meridionale sia per quella settentrionale si è reso necessario creare e mantenere parchi nazionali e riserve. Le più conosciute sono ilParco nazionale d'Etosha inNamibia, ilParco nazionale del Serengeti inTanzania e ilParco nazionale Kruger nella zona orientale delSudafrica. Al di fuori di queste aree i contrasti tra leoni e uomini o bestiame sono in genere risolti con l'eliminazione dei felidi.[206] InIndia l'ultimo rifugio per il leone asiatico è ilGir Forest National Park, largo14 km² e localizzato nell'Ovest del paese. Il parco nel 2004 ospitava 359 leoni[159] Come in Africa numerose abitazioni di uomini sono nei pressi del parco, con conseguenti scontri tra leoni, bestiame domestico, locali e agenti forestali.[207] Il progetto per la reintroduzione del leone asiatico è volto allo stabilimento di una seconda popolazione indipendente nelKuno Wildlife Sanctuary nello Stato diMadhya Pradesh.[208] Questa seconda popolazione avrebbe lo scopo di creare la necessaria diversità genetica per la sopravvivenza della specie.[209][210]
Cucciolo intento a giocare con un pezzo dicorteccia.
Altri undici leoni vivono nello zoo diAddis Abeba e dovrebbero discendere da animali posseduti dall'imperatoreHaile Selassie. WildLink International, in collaborazione con l'Università di Oxford ha avviato l'ambiziosoBarbary Lion Project, volto a identificare e allevare leoni berberi in cattività per reintrodurli nel parco nazionale dell'Atlante inMarocco.[212]
In seguito alla scoperta del forte declino della specie nell'Africa subsahariana sono stati stabiliti molti sforzi per la loro protezione. In particolare i leoni sono una delle specie nelloSpecies Survival Plan, attività coordinata dall'Association of Zoos and Aquariums per incrementare le possibilità di sopravvivenza dei singoli individui.[163] Il piano ebbe inizio in origine nel 1982 ed era rivolto al leone asiatico, ma era stato bloccato quando si scoprì che la maggior parte dei leoni asiatici negli zoo nordamericani non erano geneticamente puri, essendo stati incrociati con individui africani. Il piano per il leone africano partì quindi nel 1993, specialmente rivolto alle popolazioni sudafricane, anche se il mantenimento di un certo livello di diversità genetica è reso arduo dall'incertezza sulla provenienza di molti individui.[32]
Il leone è uno dei simboli animali più riconoscibili nella cultura umana. È stato ampiamente raffigurato in sculture e dipinti, su bandiere nazionali e nelle opere cinematografiche e letterarie contemporanee.[213] È considerato il "Re degli Animali"[214] e ha simboleggiato potere, regalità e protezione.[215] Diversi leader hanno portato il nome di "leone", tra cuiSundiata Keita dell'Impero del Mali, noto come il "Leone del Mali",[216] eRiccardo Cuor di Leone d'Inghilterra.[217] La criniera del maschio lo rende particolarmente riconoscibile, motivo per cui è stato rappresentato più spesso della femmina.[218] Ciononostante, anche la leonessa ha rivestito un ruolo importante come figura di guardiana.[215]
^ab(EN) C. R. Harington,Pleistocene remains of the lion-like cat (Panthera atrox) from the Yukon Territory and northern Alaska, inCanadian Journal Earth Sciences, vol. 6, n. 5, 1969, pp. 1277-1288.
^ J. A. Turner, C. A. Vasicek e M. J. Somers,Effects of a colour variant on hunting ability: the white lion in South Africa, inOpen Science Repository Biology, 2015, p. e45011830.
^ C. McBride,The White Lions of Timbavati, Johannesburg, E. Stanton, 1977,ISBN978-0-949997-32-6.
^ L. Tucker,Mystery of the White Lions—Children of the Sun God, Mapumulanga, Npenvu Press, 2003,ISBN978-0-620-31409-1.
^Mammiferi: Leone, suwww.agraria.org.URL consultato il 19 agosto 2025.
^(EN) Chris McBride,The White Lions of Timbavati, Johannesburg, E. Stanton, 1977,ISBN0-949997-32-3.
^(EN) Guy Henry Yeoman e Jane Brotherton Walker,The ixodid ticks of Tanzania, Londra, Commonwealth Institute of Entomology, 1967.
^(DE) R. Sachs,Untersuchungen zur Artbestimmung und Differenzierung der Muskelfinnen ostafrikanischer Wildtiere [Differentiation and species determination of muscle-cysticerci in East African game animals], inZeitschrift für tropenmedizin und Parasitologie, vol. 20, n. 1, 1969, pp. 39-50.
^(EN) Henry Fosbrooke,The stomoxys plague in Ngorongoro, inEast African Wildlife Journal, vol. 1, 1963, pp. 124-126.
^ab(EN) Hans Kruuk,Interactions between Hyenas and other Carnivorous Animals, inThe Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour, Chicago, University of Chicago Press, 1979,ISBN0-226-45508-4.
^(EN)Crocodiles!, supbs.org, PBS Nova transcript, 28 aprile 1998.URL consultato il 10 agosto 2011.
^(EN) Charles Albert Walter Guggisberg,Crocodiles: Their Natural History, Folklore, and Conservation, Newton Abbot, David & Charles, 1972,ISBN0-7153-5272-5.
^abc(EN) L. Werdelin, N. Yamaguchi, W. E. Johnson e S. J. O'Brien,Phylogeny and evolution of cats (Felidae), in D. W. Macdonald e A. J. Loveridge (a cura di),Biology and Conservation of Wild Felids, Oxford, UK, Oxford University Press, 2010, pp. 59-82,ISBN978-0-19-923445-5.URL consultato il 10 febbraio 2019(archiviato il 25 settembre 2018).
^(EN) J. G. Wood,Felidæ; or the Cat Tribe, inThe Illustrated Natural History, Mammalia, Volume 1, Londra,Routledge, 1865, pp. 129-148.URL consultato il 23 dicembre 2018(archiviato il 5 maggio 2024).
^ab(EN) L. Hunter e P. Barrett,LionPanthera leo, inThe Field Guide to Carnivores of the World, 2ª ed., Londra, Oxford, New York, Nuova Delhi, Sydney, Bloomsbury, 2018, pp. 46-47,ISBN978-1-4729-5080-2.URL consultato il 1º dicembre 2018(archiviato il 5 marzo 2024).
^(EN) K. Benirschke,Sterility and Fertility of Interspecific Mammalian Hybrids, inComparative Aspects of Reproductive Failure, Berlino, Heidelberg, Springer, 1967, pp. 218-234,DOI:10.1007/978-3-642-48949-5_12,ISBN978-3-642-48949-5.
^(EN) W. Shi,Hybrid dysgenesis effects (PDF), inGrowth and Behaviour: Epigenetic and Genetic Factors Involved in Hybrid Dysgenesis, Digital Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology, Uppsala, Acta Universitatis Upsaliensis, 2005, pp. 8-10(archiviato il 18 maggio 2019).
^(EN) J. P. Rafferty,The Liger, inCarnivores: Meat-eating Mammals, New York, The Rosen Publishing Group, 2011, p. 120,ISBN978-1-61530-340-3.URL consultato il 4 luglio 2014(archiviato il 5 maggio 2024).
^David Quammen,Il cuore selvaggio della natura. Dispacci dalle terre della meraviglia, del pericolo e della speranza, pag. 251Zanne e artigli. La difficile convivenza tra uomini e leoni, traduzione di Milena Zemira Ciccimarra, Milano, Adelphi, 2024,ISBN 978-88-459-3922-8
^ab(EN) Hope B. Werness,The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in World Art, Continuum International Publishing Group, 2007, pp. 254–260,ISBN978-0826419132.
Christine Denis-Huot, Michel Denis-Huot e Gianni Giansanti,Leoni, White Star, 2002,ISBN978-88-8095-753-9.
(EN) Vladimir Georgievich Heptner e A. A. Sludskii,Mammals of the Soviet Union, Volume 1, Part 2: Carnivora (Hyaenas and Cats), Leiden u.a., Brill, 1992,ISBN90-04-08876-8.
(LA)Carolus Linnaeus,1, inSystema Naturae per Regna Tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis, 10ª ed., Holmiae (Laurentii Salvii), 1758.URL consultato il 10 agosto 2011.
(EN) K. Nowell e Jackson P.,Panthera Leo (PDF), inWild Cats: Status Survey and Conservation Action Plan, Gland, Svizzera, IUCN/SSC Cat Specialist Group, 1996, pp. 17-21,ISBN2-8317-0045-0.
_IUCN_range_2023.svg)
.png)
.jpg)
.jpg)
