Unorganismo modello è unaspecie estensivamente studiata per comprendere particolari fenomenibiologici, in base al presupposto che le acquisizioni fatte sull'organismo modello possano fornire indicazioni sugli altri organismi. Ciò è possibile grazie al fatto che i principi biologici fondamentali, come le viemetaboliche, di regolazione e di sviluppo, e igeni che le codificano, si mantengono attraverso l'evoluzione.
Storicamente il primo organismo modello impiegato in esperimenti rigorosi per la comprensione dell'ereditarietà è stato ilPisum sativum[1] diGregor Mendel.[2][3]Il pisello da orto infatti risponde a specifiche esigenze di incrocio controllato, rapido passo generazionale, prole numerosa, caratteri fenotipici alternativi e disponibilità di numerose varietà commerciali. Queste caratteristiche lo resero ottimale per un approccio ai problemi della ereditarietà di tipo quantitativo e statistico.
Spesso, gli organismi modello vengono scelti in base alla loro capacità di essere adattabili a manipolazioni sperimentali. Di solito vengono preferite le seguenti caratteristiche: breve ciclo cellulare, tecniche per manipolazione genetica (ceppiinbred, linee dicellule staminali, e sistemi ditransfezione). A volte, il riarrangiamento genetico favorisce ilsequenziamento delgenoma dell'organismo modello, per esempio, perché è molto compatto o per avere scarsa quantità diDNA non codificante, il cosiddetto "DNA spazzatura" (junk DNA).
Esistono numerosi organismi modello. Il primo organismo modello per labiologia molecolare probabilmente è stato il batterioE.coli, comunemente presente nel sistema digerente umano (e di solito ha attività benefica—il pericoloso ceppoEscherichia coli O157:H7 è raro). Viene utilizzato anche nello studio di moltibatteriofagi, specialmente ilfago lambda.
Neglieucarioti sono stati studiati approfonditamente alcuni lieviti, specialmente ilSaccharomyces cerevisiae (lievito della birra), soprattutto perché sono facili da gestire. Ilciclo cellulare in unlievito è molto simile al ciclo cellulare negliumani ed è regolato da proteine omologhe. È stato studiato anche il moscerino della fruttaDrosophila melanogaster, sempre perché è facile da gestire per essere un organismo multicellulare. Il vermeCaenorhabditis elegans è stato studiato perché ha stadi di sviluppo estremamente definiti ed è possibile, quindi, rilevare rapidamente delle anormalità.
Quando i ricercatori cercano un organismo da usare nei loro studi, prendono in considerazione parecchie caratteristiche. Le più comuni sono le dimensioni, il tempo di generazione, l'accessibilità, la manipolazione, la genetica, la conservazione dei meccanismi e un potenziale beneficio economico. Con la diffusione della biologia molecolare comparata, i ricercatori hanno cercato organismi modello che rappresentassero diverse tipologie di vita.
Escherichia coli[11][12][13] è uno degli organismi unicellulari più studiati e più frequenti nell'intestino deglieucarioti superiori (ed in particolare di uccelli e mammiferi).
Schizosaccharomyces pombe[28][32][33] è altro modello di lievito, che differisce daS. cerevisiae in particolare nella modalità diriproduzione:S. cerevisiae replica per gemmazione (budding),S. pombe per scissione binaria. AncheS.pombe è ampiamente studiato per il suo ciclo cellulare.
Chlamydomonas reinhardtii[34][35][36] è un'alga verde unicellulare, utilizzata per studiarefotosintesi,flagelli e motilità, regolazione delmetabolismo, riconoscimento cellula-cellula, risposta all'affamamento e diversi altri processi biologici. Ha una genetica molto studiata, con una grande quantità dimutanti noti e sequenziati e procedure relativamente semplici per produrne di nuovi. La sua crescita in laboratorio è infatti semplice e poco costosa. Esiste un centro di raccolta delle informazioni genetiche suChamydomonas presso laUniversità Duke negliStati Uniti d'America.
Arabidopsis thaliana[28][43][44][45] è probabilmente la più importantepianta modello. Il suo studio ha fornito una considerevole quantità di nuove conoscenze. È una specie a crescita veloce. È stata la prima pianta il cuigenoma sia stato interamente sequenziato. (Biologia molecolare,Citologia)
Mais(Zea mais)[49][50][51] è modello per lo studio deicereali. Le sue caratteristiche genetiche hanno permesso lo sviluppo di teorie per la comprensione del ruolo deitrasposoni.[52] Il suo genoma è stato sequenziato.
Tobacco BY-2 cells[53][54] è unalinea cellulare coltivata in sospensione della pianta ditabacco(Nicotiana tabacum). Viene utilizzata per studi generali per studi fisiologici a livello di biologia cellulare delle piante. Il genoma di questa particolarecultivar non sarà sequenziato (non almeno nell'immediato futuro), mentre quello della specie selvatica,Nicotiana tabaccum è attualmente in corso.
Brachypodium distachyon[59][60] è un modello sperimentaleemergente. Ha diversi attributi che lo rendono un eccellente modello per lo studio dei cereali.
Lemna gibba[61] è unapianta acquatica a rapida crescita, una delle più piccole piante da fiore. I tassi di crescita della Lemna sono utilizzati per valutare la tossicità dei prodotti chimici inecotossicologia.
Drosophila melanogaster[88][89][90] è il moscerino della frutta, uno degli organismi viventi più studiati. È stato utilizzato, sin dai primi decenni del 1900, per studi di genetica di base. Oggi è considerato un ottimo modello animale per studi sulsistema nervoso[91][92][93] e sul suo sviluppatissimo sistema visivo.[94][95][96]
Loligo pealei[107][108][109] è un calamaro, oggetto di ampi studi neurologici a causa del suo "assone gigante" (quasi1 mm di diametro, circa 1 000 volte maggiore di unassone medio di mammifero).
Paracentrotus lividus[110][111][112] è un altro riccio di mare, anch'esso studiato da un punto di vista embriologico, ma anche da un punto di vista biomolecolare.
Tribolium castaneum[120][121][122] è il tribolio delle farine, un piccolo insetto che cresce agevolmente, studiato soprattutto in studi sul comportamento.
Brachydanio rerio[123][124] o (Danio rerio) conosciuto comePesce zebra, è un pesce d'acqua dolce molto usato negli acquari. Ha un corpo quasi trasparente durante il primo sviluppo, ciò fornisce un accesso visivo all'anatomia interna dell'animale. I Pesci zebra sono utilizzati per studiare lo sviluppo, la tossicologia[125] e tossicopatologia[126] e la specifica funzione del gene e il ruolo delle vie di segnalazione.
Coturnix coturnix[137][138] è nota comequaglia e viene utilizzata in esperimenti di embriologia perché presenta cellule colorate che permettono di utilizzarle in esperimenti di trapianto sul pollo.
Gallus gallus[144][145][146] è il pollo, ed è particolarmente impiegato negli studi sullo sviluppo embrionale, in quanto facilmente maneggiabile e a rapido sviluppo.[147]
Mus musculus[157] è il topo, ilmodello animale più utilizzato nella ricerca biomedica. Ne esistono numerose lineeinbred:[158][159][160] alcune sono state selezionate per mostrare particolari tratti, spesso di interesse medico, come il peso corporeo, la muscolatura, l'obesità.[161][162]
Oryzias latipes[158][163][164] è un altro pesce, noto comemedaka. Utilizzato anch'esso come modello di sviluppo, soprattutto dell'occhio, ha il vantaggio di essere più resistente delPesce zebra.[165]
^ G. Wegrzyn e A. Wegrzyn,[Bacteriophage lambda DNA replication--new discoveries made using an old experimental model], inPostepy Biochem, vol. 52, n. 1, 2006, pp. 42-8,PMID16869300.
^ J. Lewis,From virus research to molecular biology: Tobacco mosaic virus in Germany, 1936-1956., inJ Hist Biol, vol. 37, n. 2, 2004, pp. 259-301,PMID15490522.
^ H. Bang, A. Pecht, G. Raddatz, T. Scior, W. Solbach, K. Brune e A. Pahl,Prolyl isomerases in a minimal cell. Catalysis of protein folding by trigger factor from Mycoplasma genitalium., inEur J Biochem, vol. 267, n. 11, giugno 2000, pp. 3270-80,PMID10824113.
^ AR. Mushegian e EV. Koonin,A minimal gene set for cellular life derived by comparison of complete bacterial genomes., inProc Natl Acad Sci U S A, vol. 93, n. 19, settembre 1996, pp. 10268-73,PMID8816789.
^ A. Goffeau, BG. Barrell, H. Bussey, RW. Davis, B. Dujon, H. Feldmann, F. Galibert, JD. Hoheisel e C. Jacq,Life with 6000 genes., inScience, vol. 274, n. 5287, ottobre 1996, pp. 546, 563-7,PMID8849441.
^ D. Dardalhon, AR. Angelin, G. Baldacci, E. Sage e S. Francesconi,Unconventional effects of UVA radiation on cell cycle progression in S. pombe., inCell Cycle, vol. 7, n. 5, marzo 2008, pp. 611-22,PMID18256544.
^ S. Shaver, JA. Casas-Mollano, RL. Cerny e H. Cerutti,Origin of the polycomb repressive complex 2 and gene silencing by an E(z) homolog in the unicellular alga Chlamydomonas., inEpigenetics, vol. 5, n. 4, maggio 2010, pp. 301-12,PMID20421736.
^ DR. Kovar, BK. Drøbak, DA. Collings e CJ. Staiger,The characterization of ligand-specific maize (Zea mays) profilin mutants., inBiochem J, vol. 358, Pt 1, agosto 2001, pp. 49-57,PMID11485551.
^ M. Deutsch e M. Long,Intron-exon structures of eukaryotic model organisms., inNucleic Acids Res, vol. 27, n. 15, agosto 1999, pp. 3219-28,PMID10454621.
^ AF. Lamblin, JA. Crow, JE. Johnson, KA. Silverstein, TM. Kunau, A. Kilian, D. Benz, M. Stromvik e G. Endré,MtDB: a database for personalized data mining of the model legume Medicago truncatula transcriptome., inNucleic Acids Res, vol. 31, n. 1, gennaio 2003, pp. 196-201,PMID12519981.
^ S. Shrivastava, R. Poddar, P. Shukla e K. Mukhopadhyay,Study of codon bias perspective of fungal xylanase gene by multivariate analysis., inBioinformation, vol. 3, n. 10, 2009, pp. 425-9,PMID19759864.
^ NB. Raju,Neurospora as a model fungus for studies in cytogenetics and sexual biology at Stanford., inJ Biosci, vol. 34, n. 1, marzo 2009, pp. 139-59,PMID19430125.
^ DE. Heck, L. Louis, MA. Gallo e JD. Laskin,Modulation of the development ofplutei by nitric oxide in the sea urchin Arbacia punctulata., inBiol Bull, vol. 199, n. 2, ottobre 2000, pp. 195-7,PMID11081732.
^ MN. Semenova e ND. Ozerniuk,[Influence of NO-synthase inhibitors on embryonal development of sea urchins.], inZh Evol Biokhim Fiziol, vol. 40, n. 3, pp. 229-34,PMID15453454.
^ JM. Noronha, GH. Sheys e JM. Buchanan,Induction of a reductive pathway for deoxyribonucleotide synthesis during early embryogenesis of the sea urchin., inProc Natl Acad Sci U S A, vol. 69, n. 8, agosto 1972, pp. 2006-10,PMID4626400.
^ T. Sakashita, T. Takanami, S. Yanase, N. Hamada, M. Suzuki, T. Kimura, Y. Kobayashi, N. Ishii e A. Higashitani,Radiation biology of Caenorhabditis elegans: germ cell response, aging and behavior., inJ Radiat Res (Tokyo), vol. 51, n. 2, marzo 2010, pp. 107-21,PMID20208402.
^ MT. Yamamoto,Drosophila Genetic Resource and Stock Center; The National BioResource Project., inExp Anim, vol. 59, n. 2, 2010, pp. 125-38,PMID20484846.
^ CK. Beam e K. Moberg,The gang of four gene regulates growth and patterning of the developing Drosophila eye., inFly (Austin), vol. 4, n. 2, aprile 2010, pp. 104-16,PMID20473027.
^ KM. Smith, L. Gee e HR. Bode,HyAlx, an aristaless-related gene, is involved in tentacle formation in hydra., inDevelopment, vol. 127, n. 22, novembre 2000, pp. 4743-52,PMID11044390.
^ JM. Spitsbergen e ML. Kent,The state of the art of the zebrafish model for toxicology and toxicologic pathology research--advantages and current limitations., inToxicol Pathol, 31 Suppl, pp. 62-87,PMID12597434.
^ Safar P, Behringer W, Böttiger BW, Sterz F,Cerebral resuscitation potentials for cardiac arrest, inCrit. Care Med., vol. 30, 4 Suppl, aprile 2002, pp. S140–4,PMID11940789.
^ab R. Dumke, I. Catrein, R. Herrmann e E. Jacobs,Preference, adaptation and survival of Mycoplasma pneumoniae subtypes in an animal model., inInt J Med Microbiol, vol. 294, n. 2-3, settembre 2004, pp. 149-55,PMID15493825.
^ BR. Møller e PA. Mårdh,Animal models for the study of Chlamydial infections of the urogenital tract., inScand J Infect Dis Suppl, vol. 32, 1982, pp. 103-8,PMID6813962.
^ DI. Shushevich, AI. Fomenko e AG. Khalmuradov,[Interrelationship between NAD metabolism and DNA synthesis in chicken liver nuclei during ontogenesis], inBiokhimiia, vol. 42, n. 2, febbraio 1977, pp. 251-6,PMID192347.
^ Wolfe, Linda D.; Fuentes, Agustin,Primates face to face: conservation implications of human-nonhuman primate interconnections, Cambridge, UK, Cambridge University Press, 2002,ISBN0-521-79109-X.
^ KF. Snowden, ES. Didier, JM. Orenstein e JA. Shadduck,Animal models of human microsporidial infections., inLab Anim Sci, vol. 48, n. 6, dicembre 1998, pp. 589-92,PMID10090081.
^ G. Grimaldi Jr,The utility of rhesus monkey (Macaca mulatta) and other non-human primate models for preclinical testing of Leishmania candidate vaccines., inMem Inst Oswaldo Cruz, vol. 103, n. 7, novembre 2008, pp. 629-44,PMID19057811.
^ab T. Sasado, M. Tanaka, K. Kobayashi, T. Sato, M. Sakaizumi e K. Naruse,The National BioResource Project Medaka (NBRP Medaka): an integrated bioresource for biological and biomedical sciences., inExp Anim, vol. 59, n. 1, 2010, pp. 13-23,PMID20224166.
^ DR. Reed, X. Li, AH. McDaniel, K. Lu, S. Li, MG. Tordoff, RA. Price e AA. Bachmanov,Loci on chromosomes 2, 4, 9, and 16 for body weight, body length, and adiposity identified in a genome scan of an F2 intercross between the 129P3/J and C57BL/6ByJ mouse strains., inMamm Genome, vol. 14, n. 5, maggio 2003, pp. 302-13,PMID12856282.
^ A. Shima e A. Shimada,The Japanese medaka, Oryzias latipes, as a new model organism for studying environmental germ-cell mutagenesis., inEnviron Health Perspect, 102 Suppl 12, dicembre 1994, pp. 33-5,PMID7713031.
^ J. Sedý, J. Zicha, J. Kunes, P. Jendelová e E. Syková,Rapid but not slow spinal cord compression elicits neurogenic pulmonary edema in the rat., inPhysiol Res, vol. 58, n. 2, 2009, pp. 269-77,PMID18380532.
^ SM. Cohen, LL. Arnold, M. Eldan, AS. Lewis e BD. Beck,Methylated arsenicals: the implications of metabolism and carcinogenicity studies in rodents to human risk assessment., inCrit Rev Toxicol, vol. 36, n. 2, febbraio 2006, pp. 99-133,PMID16736939.
^ Don W. Wilson e Deeann Reeder,Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference, Baltimore, Johns Hopkins University Press, 2005,ISBN978-0-8018-8221-0.
^ K. Chen, T. Baxter, WM. Muir, MA. Groenen e LB. Schook,Genetic resources, genome mapping and evolutionary genomics of the pig (Sus scrofa)., inInt J Biol Sci, vol. 3, n. 3, 2007, pp. 153-65,PMID17384734.
^ B. Gesslein, G. Håkansson, R. Carpio, L. Gustafsson, MT. Perez e M. Malmsjö,Mitogen-activated protein kinases in the porcine retinal arteries and neuroretina following retinal ischemia-reperfusion., inMol Vis, vol. 16, 2010, pp. 392-407,PMID20300568.
^ J. Guduric-Fuchs, LJ. Ringland, P. Gu, M. Dellett, DB. Archer e T. Cogliati,Immunohistochemical study of pig retinal development., inMol Vis, vol. 15, 2009, pp. 1915-28,PMID19784390.
^ X. Zhang, J. Li, XY. Liu, YL. Sun, CM. Zhang e SL. Wang,Morphological characteristics of submandibular glands of miniature pig., inChin Med J (Engl), vol. 118, n. 16, agosto 2005, pp. 1368-73,PMID16157032.
^ S. Imai, T. Sasaki, A. Shimizu, S. Asakawa, H. Hori e N. Shimizu,The genome size evolution of medaka (Oryzias latipes) and fugu (Takifugu rubripes)., inGenes Genet Syst, vol. 82, n. 2, aprile 2007, pp. 135-44,PMID17507779.
(EN) Zann, Richard A.,The zebra finch: a synthesis of field and laboratory studies, Oxford [Oxfordshire], Oxford University Press, 1996,ISBN0-19-854079-5.
(EN) Don W. Wilson e Deeann Reeder,Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference, Baltimore, Johns Hopkins University Press, 2005,ISBN978-0-8018-8221-0.
(EN) Wolfe, Linda D.; Fuentes, Agustin,Primates face to face: conservation implications of human-nonhuman primate interconnections, Cambridge, UK, Cambridge University Press, 2002,ISBN0-521-79109-X.