Il nome di questa sottofamiglia è stato ripreso da una suatribù:Orchideae. L'etimologia del nome deriva dalgreco όρχις =testicolo, per via deirizotuberi appaiati e di forma arrotondata che si presentano in alcunespecie.
La denominazione di questa sottofamiglia è stata proposta dal botanico americanoAmos Eaton (1776 - 1842) nella pubblicazione”A botanical dictionary” del 1836[1].
I datimorfologici si riferiscono soprattutto allespecie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Sono pianteerbacea perenni alte da pochi decimetri fino a 2 metri. La forma biologica prevalente di queste orchidee ègeofita rizomatosa (G rizh), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, dettorizoma, che ogni anno si rigenera con nuoveradici efustiavventizi. La crescita di queste orchidee è terrestre ma anche “epifita” (soprattutto nelle specie tropicali).
Le radici sono secondarie da rizoma. Sono del tipo fascicolato e si trovano nella parte superiore deirizotuberi; oppure fuoriescono a intervalli lungo il rizoma. Raramente sono assenti, in questo caso il rizoma è ingrossato simile al corallo.
Parte ipogea: la parte sotterranea consiste o in un rizomastolonifero e radicante ainodi oppure in tuberi (rizotuberi). La consistenza di questi organi può essere carnosa e nelle specie tropicali epifite spesso sono rivestiti di un velo radicale dettovelamen che consente alla pianta di assorbire l'umidità atmosferica. Il velamen presenta delle caratteristiche utili all'analisifilogenetica di queste orchidee[2].
Parte epigea: ifusti aerei sono ascendenti, delicati e ramificati. Alcunespecie hanno un portamento prostrato.
Foglie basali: alcune piante sono dotate di unarosetta basale. Le foglie hanno una forma intera o ovato-bislunga con apice appuntito. La lamina in genere è verde ed è solcata da diverse nervature parallele (nervaturaparallelinervia); alcune specie presentano nervature di altro tipo (nervaturaanastomosata).
Foglie cauline: quelle delfusto in genere sono ridotte ma sempre ben visibili e normalmente verdi, a formalanceolato-lineare e sonoamplessicauli (abbraccianti il fusto).
Alcune specie sono prive diclorofilla per cui le foglie sono colorate di marrone chiaro, oppure sono ridotte a squame distribuite lungo ilfusto.
L'infiorescenza è del tipospiciforme o aracemo o a grappolo con pochi (anche uno) o tanti fiori secondo la specie. Alla base delovario (sotto ilperigonio) sono presenti dellebrattee erbacee a formalanceolata. In alcune specie i fiori sonoresupinati, ossia ruotati di 180° per cui illabello si trova in posizione bassa, mentre in altre specie non lo sono.
Perigonio: ilperigonio è composto da 2verticilli con 3tepali ciascuno (3 interni e 3 esterni) a forma quasi semprelanceolato-ovata, con apice acuto e più o meno liberi. Nel secondo verticillo (interno) il tepalo centrale (chiamato “labello”) è molto diverso rispetto agli altri due laterali che si presentano più simili ai tre tepali esterni.
Labello: illabello è la parte più visibile del perigonio (è addetto alla funzionevessillifera); questo organo in alcune specie è semplice (non formato da due parti distinte) e privo dellosperone; in altre è diviso in due parti (ipochilo eepichilo). Nella maggioranza dei casi la forma è ovata. Al suo interno si trovano gli organi di riproduzione (ilginostemio). In genere è questa la parte nettarifera.
Ginostemio: lostame con le rispettiveantere (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lostilo e forma una specie di organo colonnare chiamatoginostemio[6]. Il polline è conglutinato inpollinii (o masse polliniche) collegati direttamente (senzacaudicole o con caudicole a seconda della specie) alretinacolo (una ghiandola vischiosa sporgente che ha la funzione di catturare il polline – anche questa parte può non essere presente in alcune specie).
Ifrutti sono dellecapsula più o meno ovoidali con alcune coste. Questo tipo di frutto èdeiscente lungo tre di queste coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi. Questisemi sono privi diendosperma e gliembrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in strettasimbiosi conmicorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dallespore difunghi micorrizici (infestazione diife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.[7].
La riproduzione di queste piante può avvenire in due modi:
per via sessuata grazie all'impollinazione degliinsetti pronubi; ma la germinazione deisemi è condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi dialbume – vedi sopra).
per viavegetativa in quanto irizomi possono emettere gemmeavventizie capaci di generare nuovi individui.
La distribuzione di questo gruppo di piante è pressochécosmopolita ad esclusione delle zone polari e desertiche. L'habitat è molto vario comprendendo sia specie temperate che tropicali. Le specie europee prediligono le zone ombreggiate, fresche e umide dei sottoboschi oppure ambienti di tipo alpino; mentre quelle tropicali vivono in ambienti umidi e caldi delle foreste equatoriali.
Le Orchidoideae sono una delle cinque sottofamiglie in cui è suddivisa la famiglia delleOrchidacee. Si tratta di un gruppo abbastanza numeroso con circa 1/5 delle specie dell'intera famiglia.
Da un punto di vistafilogenetico rappresentano, insieme alla sottofamiglia delleEpidendroideae, la fase più recente dello sviluppo evolutivo delle Orchidee. Insieme alla sottofamiglia più primitiva delleVanilloideae (priva dipollinii) fanno parte del ben distintoclade delle “Monandrae” caratterizzato dalla presenza di un solostame fertile.
La formazionetassonomica di questa sottofamiglia passando da botanico in botanico ha subito diverse ristrutturazioni classificatorie. Cinquant'anni fa ad esempio leEpidendreae erano considerate una delle tribù delle Orchidoideae[9] (ora fanno parte della sottofamiglia delleEpidendroideae). Viceversa la sottotribù delleSpiranthinae appartenente ora alla tribù delleCranichideae fino a qualche anno fa era considerata una sottofamiglia (Spiranthoideae) delleOrchidacee. E così è successo per tanti altri gruppi di orchidee. Questo è dovuto, nel passato, alle analisi classificatorie basate quasi esclusivamente sulginostemio. Ora con i nuovi sistemi dianalisi cladistica anche molecolare le conoscenze su questo gruppo di orchidee è migliorato anche se rimane ancora molto da fare.[10]
I rapportifilogenetici all'interno della sottofamiglia sono illustrati dal seguentecladogramma, tratto dallo studio citato[10] mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottofamiglia.
Lo stesso argomento in dettaglio:Cranichideae._I._M._Johnst..jpg)
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