GliOpomizidi (OpomyzidaeFallén, 1820), sono unafamiglia diinsetti dell'ordine deiDitteri (Brachycera:Cyclorrhapha:Acalyptratae).
La famiglia comprende speciefitofaghe associate alleGraminaceae e talvolta responsabili di danni economici alle coltivazioni deicereali. La loro biologia, adattata allafenologia delle graminacee a ciclo autunno-primaverile, determina la distribuzione di questa famiglia, rappresentata quasi esclusivamente nelle regioni temperate dell'emisfero boreale.
Gli adulti sono di piccole dimensioni, con corpo esile e allungato, lungo 2-5mm, e livrea di colore variabile dal giallo al bruno al rossastro al nerastro. Leali sono in genere ialine, spesso cosparse di macchie, ma portano sempre almeno una macchia cromatica in corrispondenza dell'apice. Il genere monotipicoAnomalochaeta è caratterizzato dalla colorazione bruna delle ali, interrotta da diffuse macchie ialine.
Ilcapo è globoso, caratterizzato da unachetotassi ridotta ma composta da setole particolarmente sviluppate. È presente un solo paio disetole fronto-orbitali reclinate, disposte nella parte superiore della fronte, accompagnate da peli interfrontali dispersi. Lesetole ocellari e leverticali esterne e interne sono lunghe e robuste, le ocellari inserite sui margini anteriori della placca ocellare e dirette in avanti. Lesetole postocellari sono assenti nei generi più rappresentativi (Geomyza eOpomyza), inAnomalochaeta sono invece presenti e divergenti. Levibrisse propriamente dette sono assenti, ma è presente una serie disetole sottovibrissali di cui il primo paio è particolarmente sviluppato e robusto, simulante un paio di vibrisse (Geomyza).
Leantenne sono brevi, di tipo aristato, conpedicello portante una setola earista pettinata o bipettinata inGeomyza o pubescente inOpomyza. L'apparato boccale halabbro inferiore breve, conlabella ampi e carnosi, epalpi mascellari di moderato sviluppo.
Iltorace si presenta corto ma ben sviluppato in altezza rispetto al resto del corpo. La chetotassi è piuttosto rada ma composta anche in questo caso da setole particolarmente lunghe e robuste. Sugliscleriti dorsali sono presenti peliacrosticali brevi, allineati in 4-10 file irregolari, 3-4 paia disetole dorsocentrali, con il primo paiopresuturale e le restantipostsuturali, 2 paia disetole scutellari, con le basali piuttosto deboli. Lungo il margine è presente unasetola omerale, duenotopleurali, duesopralari (una presuturale, una postsuturale), duepostalari (una debole e una robusta). Sui lati, ilProsterno è peloso, l'episterno dorsale è densamente peloso presso lasutura pleurale e porta una lunga e robusta setola, l'episterno ventrale provvisto anch'esso di una robusta setola, l'epimero dorsale ha una peluria rada e una setola debole. Lezampe hanno letibie medie provviste di setole lunghe e robuste sulla faccia posteriore dell'estremità distale, mentre sono assenti le setole dorsali preapicali.
Leali sono strette e allungate, in fase di riposo ripiegate orizzontalmente sull'addome e reciprocamente sovrapposte. Lobo anale ealula poco pronunciati inOpomyza, quasi del tutto assenti inGeomyza. Lacosta si estende fino alla terminazione dellamedia e presenta una sola frattura prima della confluenza di R1. Lasubcosta è incompleta e fusa con R1. Laradio si divide in tre rami, con R1 relativamente breve e ricurvo, R2+3 e R4+5 lunghi e più o meno convergenti all'apice dell'ala. La vena R1 presenta sempre un mucrone anteriore all'altezza della frattura subcostale. Nervaturaanale breve o del tutto assente. Nervature trasversali mediane rappresentate dalla radio-mediale, dalla medio-cubitale discale e dalla medio-cubitale basale. Quest'ultima è incompleta, perciò lacellula discale e laseconda basale non sono del tutto separate.
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| Schema della nervatura alare ricorrente nei generiOpomyza eGeomyza. Legenda: Fratture costali:sb: frattura subcostale. Nervature longitudinali:C: costa;Sc: subcosta;R: radio;M: media;Cu: cubito;A: anale. Nervature trasversali:h: omerale;r-m: radio-mediale;bm-cu: medio-cubitale basale;dm-cu: medio-cubitale discale. Cellule:dm: discale;br: 1ª basale;bm: 2ª basale;cup: cellula cup. | |
L'addome è esile e pubescente. Quello dei maschi è composto da cinqueuriti apparenti, quello delle femmine da sei. Gli uriti terminali della femmina sono telescopici.
Lalarva èapoda eacefala, di colore bianco, cilindrica e allungata. Il tegumento presenta serie di spinule ventrali su tutti i segmenti toracici e addominali e spicole dorsali nei segmenti toracici e in genere in quelli nei primi segmenti addominali. Ilpupario è lungo 3–4 mm.
Le larve sono fitofaghe endofite e si sviluppano all'interno degli steli di piante erbacee, per lo più appartenenti alla famiglia delleGraminaceae, causando un danno comunemente denominato, daglianglosassoni,dead heart (letteralmente, "cuore morto"). Le femmine depongono in genere un solo uovo per ogni pianta, alla base del culmo, e la larva penetra in una foglia migrando al centro del cespo. I danni si manifestano a carico delle foglie centrali, che inizialmente virano al giallo e poi muoiono.
Il ciclo biologico èunivoltino opolivoltino, con svernamento allo stadio diuovo o di larva[1]. Per le specie univoltine, le ovideposizioni si svolgono in autunno e la nascita delle larve in primavera (O. florum) o fra l'autunno e la primavera (O. germinationis eO. petrei). Per le specie polivoltine le ovideposizioni hanno luogo secondo schemi più complessi correlati alla dinamica della fenologia delle diverse graminacee nell'arco dell'anno.
Losviluppo della larva si svolge in genere nell'arco di 30-40 giorni, e, al suo completamento, la larva matura abbandona la pianta impupandosi sulla superficie del terreno. La ninfosi dura 3-4 settimane, l'epoca di sfarfallamento degli adulti cambia secondo il ciclo: nelle specie univoltine, gli adulti sfarfallano alla fine della primavera e all'inizio dell'estate, in quelle polivoltine si ha lo sfarfallamento della prima generazione in primavera più o meno precoce e delle generazioni successive nel corso dell'estate.
Gli adulti sono particolarmente longevi, con una durata di vita che varia da tre a sei mesi. Frequentano i luoghi erbosi, generalmente aperti, comeprati,pascoli e coltivazioni di graminacee foraggere ecereali. Meno frequentemente si ritrovano anche nel sottobosco erboso di macchie e foreste oppure ai margini. Il comportamento sarebbe complesso in quanto parte della loro vita si svolgerebbe sulla vegetazione arbustiva e parte sulla vegetazione erbosa. Una femmina è in grado di deporre circa 40 uova nell'arco di due mesi.
Poche sono le specie dannose all'agricoltura: nel genereOpomyza, le più importanti sonoOpomyza florum,Opomyza germinationis eOpomyza petrei, mentre, nel genereGeomyza, hanno importanza agraria relativaGeomyza balachowskyi,Geomyza combinata eGeomyza tripunctata[1].
La specie di maggiore importanza e più largamente studiata èOpomyza florum, comunemente chiamata, ininglese,Yellow cereal fly ("mosca gialla dei cereali") e, infrancese,Mouche jaune ("mosca gialla"). Brunel (1998), facendo probabilmente riferimento alle condizioni climatiche dell'Europa centrale, riporta la cronologia delle fasi fondamentali del ciclo diO. florum come è riassunta nella seguente tabella[1]:
| Fase | Epoca |
|---|---|
| Ovideposizioni | Da ottobre a novembre |
| Nascita delle larve | da marzo ad aprile |
| Impupamento | maggio |
| Sfarfallamento | giugno |
La manifestazione dei danni si ha nel corso dello sviluppo larvale e, quindi, fra i mesi di aprile e maggio. Le tre specie sono fondamentalmente polifaghe ma sempre a carico di graminacee, con un maggior numero di specie ospiti nel caso diO. florum. Le piante attaccate sono prevalentemente graminacee spontanee presenti nei prati stabili e nei pascoli, ma fra queste si annoverano diverse importanti essenze foraggere largamente coltivate nei prati avvicendati e negli erbai, come la coda di topo (Phleum pratense), le festuche (Festuca arundinacea,Festuca pratensis eFestuca rubra), i loietti italico (Lolium multiflorum) e inglese (Lolium perenne), la dattile (Dactylis glomerata), la fienarola (Poa pratensis e altrePoa), la falaride (Phalaris tuberosa), ecc.O. florum è fitofaga anche a spese dei cereali autunno-vernini (frumento,orzo,avena,segale,triticale). Sporadici attacchi ai cereali autunno-vernini, da parte diO. germinationis sono stati segnalati inGermania neglianni settanta, ma questa specie eO. petrei sono fondamentalmente associate a graminacee spontanee o foraggere.
La dannosità diO. florum sui cereali è stata oggetto di numerose indagini nel corso delXX secolo e diverse sono, in letteratura, le segnalazioni di condizioni che predispongono o meno la cerealicoltura agli attacchi degli Opomyzidae[1]. Condizioni che favoriscono gli attacchi o che intensificano l'entità dei danni sarebbero la semina precoce e la coltivazione in aree marginali di montagna e su suoli poveri, mentre sembra che lo spandimento diletame oliquami riduca la possibilità di attacco.
La difesa con trattamenti chimici specifici non è contemplata, tuttavia sono state effettuate neglianni ottanta prove di lotta e sembra che si ottengano buoni risultati con un trattamento autunnale a base dideltametrina e uno invernale, durante l'accestimento, a base di un estere fosforico, nella fattispecie iltriazophos[2]. Va tuttavia precisato che le condizioni operative non depongono a favore dell'economicità di trattamenti preventivi dei confronti di questo fitofago. A tal proposito, Pillon (1990) ha elaborato dei modelli previsionali indicando comesoglia di intervento una densità di 1,25 milioni di uova adettaro nelle condizioni ambientali proprie dellaFrancia settentrionale[1].
LeGeomyza d'importanza agraria sono per lo più associate a diverse graminacee pratensi e solo secondariamente ai cereali.G. Balachowski attacca il bambagione pubescente (Holcus lanatus) e altre specie congeneri.G. combinata eG. tripunctata sono invece associate a varie specie dei generiHolcus,Festuca,Agrotis,Lolium, ecc. e ai cereali autunno-vernini. Singolare è tuttavia il comportamento diG. tripunctata riscontrato inBretagna, in quanto la specie si è secondariamente adattata ad un cereale estivo, ilmais[1].
La biologia delle tre Geomyza è diversificata in funzione delle differenti relazioni trofiche con i loro ospiti vegetali.G. balachowskyi, infatti, risulta dannosa solo alle coperture erbose. La prima generazione larvale diG. combinata, invece, si sviluppa in inverno sulle colture di grano e su varie graminacee pratensi, con sfarfallamento degli adulti all'inizio della primavera, mentre la seconda generazione larvale si sviluppa in primavera a spese dei cereali, con sfarfallamento degli adulti in luglio.
Più complesso e versatile è il ciclo diG. tripunctata, le cui generazioni si sviluppano nel corso dell'intero anno. Il suo adattamento secondario alla fitofagia sul mais ha suscitato gli interessi di alcuni Autori, al fine di individuare le condizioni che possono favorire o contrastare gli attacchi di questa mosca nei confronti del cereale[1]. Infatti, a differenza dei cereali autunno-vernini e delle graminacee pratensi, che possono reagire con l'accestimento agli attacchi precoci compensando almeno in parte i danni causati prima della levata, il mais non accestisce, perciò la pianta attaccata subisce un danno di maggiore entità.
Secondo le indagini svolte nel corso degli anni settanta e ottanta, il mais sarebbe maggiormente predisposto inagrosistemi dove la maidicoltura è accompagnata da una cerealicoltura e una foraggicoltura diversificata: la mosca, infatti, mostra una preferenza verso le graminacee pratensi sfruttando però le coltivazioni precoci del mais in semina primaverile come siti secondari[1]. In prove di comparazione tra laconcimazione minerale e quella organica è stato inoltre rilevato che la mosca indirizza i suoi attacchi sugli appezzamenti concimati conletame o liquami[1][3]. La lotta chimica nei confronti diG. tripunctata si può svolgere con trattamenti chimici diretti anche contro le larve diAgriotes (Coleoptera:Elateridae) eOscinella frit (Diptera:Chloropidae), con l'impiego di esteri fosforici e carbammati, tuttavia il ricorso alla lotta chimica, in questi contesti, riduce drasticamente la presenza degli antagonisti naturali[1].
Hennig (1971) individuò una stretta relazione degli Opomizidi con la piccola famiglia degliAnthomyzidae. Nella sua trattazione del 1973 collocava entrambe le famiglie nel gruppo degli Anthomyzidea all'interno della superfamiglia Anthomyzoidea[4]. La posizione di Hennig è sostanzialmente condivisa daMcAlpine, che individua 14sinapomorfie per il clade Opomyzidae+Anthomyzidae, basate sulle relazioni trofiche delle larve, sulla morfologia delle ali, sulla morfoanatomia degli uriti genitali del maschio e alcuni altri caratteri specifici. Nel suo schema tassonomico-filogenetico, McAlpine assembla le due famiglie nel gruppo Opomyzinea, messo a sua volta in relazione con il gruppo Astenioinea nell'ambito della superfamigliaOpomyzoidea[5]:
| Opomyzoidea |
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In passato, diversi Autori collocarono, all'interno della famiglia degli Opomyzidae, diversi generi intere famiglie[7][8]. Dopo la trattazione delle relazioni filogenetiche di Hennig e McAlpine, è largamente condivisa l'appartenenza di soli quattro generi, di cui due monotipici. Secondo questa impostazione, la famiglia comprende, allo stato attuale, circa 60 specie ripartite fra quattro generi[9]:
Secondo Vockeroth (1987) e McAlpine (1989), degli Opomyzidae non si conoscerebbe alcuna speciefossile[7][8]. Evenhuis (1994) segnala invece l'esistenza di due fossili attribuiti al genereOpomyza, entrambi ritrovati in sedimenti dell'Ologene inGermania e descritti da Statz (1940). I due fossili sono citati anche nelBioSystematic Database of World Diptera[10][11][12]:
Gli Opomyzidae hanno una distribuzione prevalentementepaleartica ed è del tutto assente nelle regioniaustralasiana eneotropicale. Due terzi delle specie sono presenti esclusivamente nel Paleartico, cinque sonooloartiche e otto esclusivamenteneartiche. La famiglia è inoltre rappresentata nellaregione afrotropicale e in quellaorientale, rispettivamente con cinque e una specie. Il genere monotipicoScelomyza è esclusivo della regione afrotropicale.
InEuropa, la famiglia è rappresentata dai generiAnomalochaeta,Geomyza eOpomyza. La lista delle specie presenta incongruenze fra il catalogo diFauna Europaea e quello del BDWD. Secondo il catalogo diFauna Europaea, sarebbero presenti 34 specie: una inAnomalochaeta, 23 inGeomyza 10 inOpomyza[13]. Roháček (2006) precisa che in realtà il catalogo non è aggiornato e il numero andrebbe ridotto a 33 in quantoGeomyza hendeli va trattato come sinonimo minore diGeomyza apicalis (Meigen, 1830)[14]. Secondo quanto riportato nel BioSystematic Database of World Diptera, la banca dati più aggiornata, il numero di specie europee sarebbe più alto (37). Le incongruenze rispetto al catalogo di Fauna Europaea, a cui fa riferimento anche Roháček (2006), sono le seguenti:
InItalia sono segnalate cinque specie diOpomyza e sette diGeomyza[25]. Sono tutti presenti gli Opomizidi di interesse agrario sopra menzionati, con l'eccezione diG. combinata, di cui non si hanno riferimenti. Le cinque specie sono diffuse in tutto il territorio nazionale, dal nord alle isole. Fra leOpomyza è segnalata anche la specieendemicaOpomyza decora, diffusa nel nord e nella penisola.
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