Dimensioni diM. hoffmannii, a confronto con un essere umano
Mosasaurus fu uno degli ultimimosasauridi, oltre a essere uno tra i più grandi. Come la maggior parte dei mosasauridi, gli arti si erano evoluti in corte ma efficienti pinne, e le pinne anteriori erano più grandi delle pinne posteriori. La più grande specie conosciuta,M. hoffmannii, poteva raggiungere una lunghezza pari a 17-18 metri (56 piedi)[1], leggermente più lungo rispetto ai suoi parenti più strettiTylosaurus eHainosaurus. Inoltre,Mosasaurus era anche il più robusto tra i mosasauridi, raggiungendo un ragguardevole peso di 25-30 tonnellate negli esemplari maggiormente sviluppati,[2] soprattutto il cranio dotato di unamandibola collegata molto strettamente al cranio. Il corpo era lungo, grosso e a forma di botte. Gli occhi erano relativamente grandi, ma garantivano una scarsa visione binoculare, e i bulbi olfattivi erano poco sviluppati, pertanto gli esperti ritengono cheMosasaurus vivesse vicino alla superficie dell'oceano, dove predavapesci,tartarughe,ammoniti,plesiosauri e anchemosasauri più piccoli. Anche se era in grado di immergersi a grandi profondità, è più probabile che non si avventurasse in acque troppo profonde preferendo rimanere vicino alla superficie, dove era più facile trovare cibo.
Ilcranio diMosasaurus terminava gradualmente in una breve punta conica e le fauci erano armate con enormi denti conici. Le pinne, come quelle dei modernicetacei, erano sostenute da cinque dita nelle pinne anteriori e quattro in quelle posteriori, unite tra loro a formare un'unica pinna. La coda dell'animale era molto forte e sinuosa, e alcuni fossili di mosasauridi suggeriscono la punta della coda avesse una biforcazione, come la coda deglisquali e di alcuniittiosauri (Lindgren et al., 2010). Durante il nuoto il corpo rimaneva fermo per ridurre la resistenza attraverso l'acqua, mentre l'estremità della coda forniva una potente propulsione.
Uno studio del 2016 ha offerto una nuova diagnosi del genereMosasaurus: secondo lo studio,Mosasaurus sarebbe caratterizzato da una premascella con un corto rostro conico e privo di denti, una mascella priva di cunetta per la narice esterna, processi posteromediali del frontale che invadono profondamente il parietale, un osso quadrato più alto che lungo con un corto processo suprastapediale, un angolare visibile lateralmente solo per un breve tratto, un surangolare molto alto, un omero con un robusto processo postglenoide, e un pube con un tubercolo rivolto anteriormente (Street e Caldwell, 2016).
Nel 2009, sono stati descritti diversi esemplari di mosasauride con impronte di pelle ben conservata, tutti provenienti dalMaastrichtiano, della formazione Muwaqqar di Harrana, inGiordania. Questi fossili mostrano che il corpo dei mosasauri, così come la membrana che univa le "dita", era coperto da piccole scaglie a forma di diamante che si sovrapponevano fra loro. Negli esemplari di Harrana sono presenti due tipi di scaglie in un solo esemplare: scaglie carenate, molto simili a quelle dei modernivarani, che ricoprivano la parte superiore del corpo e scaglie lisce sul ventre. Dal momento che i mosasauri erano probabilmente predatori d'agguato, si suppone che questi animali avrebbero potuto beneficiare notevolmente della mancanza di riflesso delle scaglie carenate (Kaddumi, 2009).[3] Per lungo tempo si è ritenuto cheMosasaurus, come tutti i mosasauri, possedesse unacoda appiattita lateralmente e diritta; nuovi studi (Lindgren et al., 2010; Lindgren et al., 2013) hanno dimostrato la presenza di una coda bilobata, molto simile a quella degliittiosauri e deglisquali.
Cranio diM. hoffmannii, De Groene Poort, BoxtelCranio diM. lemonnieriScheletro diM. beaugeiScheletro diM. conodon, al Minnesota Science Museum
Mosasaurus dà il nome e fa parte della famiglia deimosasauridae, a sua volta suddivisa in diverse sottofamiglie. Lo stessoMosasaurus fa parte della sottofamiglia deiMosasaurinae. Questa sottofamiglia, a sua volta, è ulteriormente divisa in piccoletribù, e in esseMosasaurus è raggruppato insieme aClidastes,Moanasaurus eLiodon, nella tribù deiMosasaurini.
Dal momento che il genereMosasaurus è stato nominato per la prima volta nel XIX secolo, numerose specie sono stati assegnate al genere, sia che provenissero dalNord America sia dall'Europa. Molti ricercatori hanno suggerito che alcune specie europee siano in realtàsinonimi delle loro controparti americane. Purtroppo molti fossili sono tuttora incompleti perciò è tuttora impossibile stabilire quale specie sia un sinonimo di un'altra. Ad esempio, la specie americana giganteM. maximus è considerato dalla maggior parte dei ricercatori unsinonimo junior della specie europeaM. hoffmannii, anche se alcuni scienziati sostengono che i due possono essere specie distinte sulla base di alcune caratteristiche delle ossa del cranio.[4][5]
Oggi solo cinque specie sono generalmente riconosciute come valide: laspecie tipoM. hoffmannii (Mantell 1829),M. conodon (Cope, 1881),M. lemonnieri (Dollo, 1889),M. beaugei (Arambourg,1952) eM. missouriensis (Harlan 1834).[4][6]
Ilcladogramma riportato qui di seguito mostra l'analisi filogenetica dei mosasauri, secondo gli studi di DV Grigoriev (2013):[7]
L'esemplare TM 7424, il primo cranio trovato nel 1764
Mosasaurus è stato il primogenere dimosasauride a essere stato descritto e nominato.[11] Il primo resto fossile noto alla scienza fu un cranio frammentario, ritrovato in una cava di gesso a St Pietersberg, una collina nei pressi diMaastricht,Paesi Bassi, nel 1764, e collezionato dal tenente Jean Baptiste Drouin, nel 1766. In seguito, fu regalato alMuseo Teylers, aHaarlem, nel 1784 da Martinus van Marum, il primo direttore del museo, che pubblicò la sua descrizione solo nel 1790. Egli riteneva che il fossile fossero le ossa di un "grande pesce che respira" (Pisces cetacei, in altre parole unabalena).[12] Il fossile fa ancora parte della collezione, classificato come l'esemplare TM 7424.[13]
Tra il 1770 e il 1774 ("1770", secondoFaujas de Saint-Fond,[14] "intorno al 1770", secondo Camper[15] e "en 1780 ", secondo Cuvier nel 1808[16]), venne scoperto e recuperato un secondo cranio parziale. Il nuovo fossile fu ritrovato nel terreno di proprietà delcanonico Theodorus Joannes Godding, che aveva la sua casa di campagna sul pendio della collina. Un medico locale in pensione dell'esercito tedesco/olandese,Johann Leonard Hoffmann (1710-1782), raccolse alcuni frammenti che corrispondevano al cranio dell'olandese prof.Petrus Camper. Hoffmann pensava che l'animale fosse uncoccodrillo. Nel 1786, tuttavia, Camper rigettò tale ipotesi affermando che i resti erano quelli di "uno sconosciutoodontoceto".[17]
Incisione artistica raffigurante la romanzesca scoperta del cranio diMosasaurus. Hoffmann è in piedi a sinistra.
A causa della sua importanza strategica come città fortezza,Maastricht fu occupata dalle armate rivoluzionarie francesi verso la fine del 1794. Ad accompagnare le truppe francesi, anche se arrivò a Maastricht due mesi dopo che la città era stata occupata, fu il geologoBarthélemy Faujas de Saint-Fond, in missione per assicurare la pace, insieme alreprésentant du peuple (commissario politico) Augustin-Lucie de Frécine (1751-1804), che durante l'occupazione cercò di trasportare vari oggetti di valore artistico o scientifico, per arricchire i musei della Francia. Siccome il fossile era stato rimosso dal cottage e nascosto all'interno della fortezza, Frécine promise "seicento bottiglie di vino eccellente" per colui che gli avrebbe procurato il fossile per primo. Così in poco tempo, una dozzina di granatieri tornarono per riscuotere la ricompensa, portando il fossile con loro.[18] Nel dicembre 1794, il fossile fu trasferito aParigi, comebottino di guerra e dichiaratopatrimonio nazionale, venendo aggiunto alla collezione del nuovoMuseo nazionale di storia naturale di Francia.
Nel 1798,Faujas de Saint-Fond pubblicò il suo libroHistoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht [Tome 1], che conteneva anche un resoconto delle circostanze del ritrovamento del fossile. Secondo lui, il dottor Hoffmann aveva pagato i cavatori per informarlo di eventuali reperti fossili. Quando il cranio fu ritrovato nel 1770, Hoffmann fu avvisato dai cavatori e in seguito lui stesso avrebbe condotto gli scavi. In seguito, Godding avrebbe rivendicato i suoi diritti come proprietario terriero e costretto Hoffmann ad abbandonare la sua proprietà attraverso una querela, che vinse influenzando la corte. De Saint-Fond, dopo tutto, nel 1795, ha salvato il campione per la scienza, promettendo un considerevole indennizzo per Godding per compensarlo della perdita. Tuttavia, come illustrò in seguito lo storico olandese Peggy Rompen, questa versione dei fatti non è del tutto fondata e vi sono altre versioni. Godding era il proprietario originale, e Hoffmann chiaramente non possedeva il fossile, ma non vi è alcuna traccia di qualsiasi azione legale, e Faujas de Saint-Fond probabilmente non ha mai pagato nulla, e l'intera storia sembra essere stata creata da lui stesso solo per giustificare l'espropriazione con la forza militare.[19]
Olotipo diM. hoffmannii, composto da frammenti di mandibola, all'epoca identificati come "il grande animale di Maastricht", oggi esposto aParigi
Lo stesso De Saint-Fond ipotizzò che i fossili rappresentassero un grandecoccodrillo. Nel 1798, il figlio di Petrus Camper, Adriaan Gilles Camper, studiò ancora una volta il fossile indirettamente riconsiderando la descrizione di suo padre. Fu il primo ad arrivare alla conclusione che i resti appartenevano a un gigantescovarano.[20]
Nel 1808,Georges Cuvier confermò l'idea di Camper. Il fossile era già entrato a far parte delle prime speculazioni di Cuvier sulla possibilità di specie animali estinte, all'epoca considerata un'eresia dallachiesa. L'idea di specie estinte aprì la strada alla sua teoria sulcatastrofismo e sulla "creazione divina", uno dei predecessori della teoria dell'evoluzione. Prima di ciò, si pensava che tutti gli esemplari di rettili fossili, andavano interpretati come forme simili a quelle dei giorni nostri: coccodrilli, pesci, balene o grandi mammiferi terrestri. L'idea di Cuvier, che il campione di Maastricht fosse una versione gigantesca di un animale moderno, ma differente da qualsiasi specie vivente, oggi sembra strana e lo fu anche per lui. Così giustificò questa teoria confidando nelle sue tecniche nel campo, allora in via di sviluppo, sull'anatomia comparata, che aveva già utilizzato per identificare altri membri giganti ed estinti di altri gruppi moderni conosciuti solo da fossili, tra cui iltapiro gigante e ilbradipo terricolo.[11]
Illustrazione del cranio diM. missouriensis
Non era ancora stato avanzato nessun nome scientifico per la nuova specie, visto che di solito il campione veniva definito come ilGrand Animal fossile des Carrières de Maëstricht cioè il "grande animale fossile delle cave di Maastricht". Nel 1822, William Daniel Conybeare coniò il nomeMosasaurus, dalla parola latinaMosa, latinizzazione del nomeMosa, il fiume che passa per il monte San Pietro, luogo dove è stato rinvenuto il secondo cranio (olotipo MNHNP AC9648). Il nome specifico,hoffmannii, è stato aggiunto da Gideon Mantell nel 1829, in onore di Hoffmann, sul presupposto che fosse lui lo scopritore del campione tipo. La forma emendatehoffmanni viene usata spesso oggi, sebbene sia in contrasto con le regole dell'ICZN, in quanto "l'ortografia originale di un nome [...] deve essere preservata".[21] Nel 1854, il biologo tedescoHermann Schlegel fu il primo a ipotizzare che ilMosasaurus avesse delle pinne al posto delle zampe da rettile.
Il 19 settembre 2012, fu annunciato che nove giorni prima, un nuovo scheletro di quello che sembrava essere unMosasaurus era stato ritrovato nella cava di calcare appena fuoriMaastricht, la stessa cava che aveva restituito l'esemplare tipo diMosasaurus hoffmannii. Carlo Brauer, un operatore escavatore dell'ENCI, scoprì dei denti fossili tra le pale della sua scavatrice. La mattina del lunedì 10 settembre, il personale del museo recuperò diverse grandi sezioni del cranio e parte del corpo e della coda, di un esemplare di circa 13 metri. Sulla base di questastratigrafia, l'età del campione è stata stimata intorno ai 67,83 milioni di anni, il che lo rende circa un milione e mezzo anni più vecchio rispetto a "Bèr". Da ciò che si è scoperto, questo sembra essere il più antico campione noto diM. hoffmannii o di una qualunque specie strettamente correlate. Il campione è stato soprannominato "Carlo", in onore dell'operaio ENCI che la scoprì.[22]
Il 18 aprile 2015 un paleontologo dilettante di quattordici anni, Lars Barten, da Rijkevoort, un villaggio inBrabante Settentrionale, provincia deiPaesi Bassi, insieme al padre Jos Barten, ha scoperto un fossile diM. hoffmannii vicino a una cava ENCI di Maastricht. Il fossile è stato soprannominato Lars, in onore del suo scopritore, e ora risiede nel Natuurhistorisch Museum Maastricht (Museo di Storia Naturale di Maastricht).[23]
Sempre nel 2015, nella Formazione Fox Hills, nellaContea di Ziebach, inDakota del Sud, è stato ritrovato un grande teschio diMosasaurus conservato tridimensionalmente. Questo cranio rappresenta la prima testimonianza fossile diM. hoffmannii inNord America, ampliando notevolmente la gamma paleogeografica della specie. Sebbene diversi autori abbiano sempre pensato che questi fossili appartenessero alla specie americanaM. maximus, questo ritrovamento ha permesso agli scienziati di stabilire che la specieM. maximus non è altro che unsinonimo diM. hoffmannii, e che le caratteristiche craniche spesso citate per distinguere le due specie erano in realtà variazioni individuali o diversi stadiontogenici.[24]
Guscio diammonite con perforazioni che costituiscono una evidente traccia di un morso diMosasaurus
Questo rettile doveva essere uno dei massimi predatori del suo ambiente. Lamorfologia e le dimensioni, infatti, denotano uno spiccato adattamento alla predazione, e probabilmente il mosasauro si cibava di una varietà notevole dipesci,molluschicefalopodi e altri rettili marini. Le orbite piccole e gli organi di olfatto poco sviluppati suggeriscono che questo animale fosse un nuotatore di superficie, che preferiva rimanere in acque costiere.
Numerose ferite alle mascelle riscontrate in esemplari fossili suggeriscono che questi animali conducevano uno stile di vita particolarmente violento, probabilmente combattendo fra loro. In un esemplare di grosse dimensioni il cranio è stato fracassato, evidentemente mentre l'animale era ancora in vita, da qualche altro organismo. Si presume che l'autore dell'attacco sia stato un esemplare gigante diHainosaurus, un altro mosasauride dalla particolare conformazione del muso (Lingham-Soliar, 1998).
Un esemplare giovane della specieMosasaurus missouriensis, ritrovato nella formazione Bearpaw inAlberta, conserva al suo interno i resti degli animali di cui si era cibato. All'interno della suagabbia toracica e attorno all'esemplare sono ben conservate le ossa di pesciaulopiformi, tra cui un cranio. Il cranio del pesce è perforato e i suoi centri vertebrali troncati, e ciò suggerisce cheM. missouriensis impiegasse lamacrofagia, nonostante l'apparente mancanza di usura dei denti. Un esemplare diPrognathodon overtoni rinvenuto nella stessa formazione è noto per avere consumato unatartaruga marina così come alcuni pesci, e presenta coerentemente un'usura apicale dei denti marginali. Si è ipotizzato quindi che la coesistenza di questi superpredatori nel Mare di Bearpaw sia stata possibile a causa della differenziazione dinicchie ecologiche. Infine, la carcassa diM. missouriensis è stata probabilmente smembrata da almeno tresqualilamniformi, in base al ritrovamento di denti sostituiti e una serie diprocessi trasversi troncati nella coda del mosasauro.[25]
IlMosasaurus è uno dei rettili marini più famosi al mondo; il gran successo di questo animale è dovuto soprattutto alla sua apparizione nelfranchise diJurassic Park che appare per la prima volta inJurassic World (2015), così come nel sequelJurassic World - Il regno distrutto (2018), nel cortoBattle at Big Rock (2019), nella serie animataJurassic World - Nuove avventure e nei filmJurassic World - Il dominio (2022) eJurassic World - La rinascita (2025); in quest'ultimo, in particolare, appare un esemplare diverso, con un modello più accurato scientificamente. Nel primo film è protagonista dello "show del pasto", dove divora unosqualo bianco morto davanti ai turisti. Inoltre, nel finale, uccide definitivamente l'Indominus rex. Nel secondo film, con il parco ormai abbandonato, si scopre che è ancora vivo e riesce a fuggire e a finire in mare aperto; lo si vede poi alla fine divorare un surfista. Nel terzo film il Mosasauro compare all'inizio divorando una nave di pesci e alla fine insieme ad alcunemegattere. Il Mosasauro diJurassic World è stato rappresentato con dimensioni di gran lunga superiori a quelle che in realtà possedeva, per poter rendere realistico il fatto che potesse uccidere l'Indominus rex.
Prima del grande successo dovuto aJurassic World, il Mosasauro era apparso nei filmQuando i dinosauri si mordevano la coda (1970),Paura primordiale (2007) e nei videogiochiDino Crisis 2 (2000),Jurassic Park III: Park Builder (2001),Jurassic Park: Builder (2012) eHungry Shark Evolution (2015).
IlMosasaurus sarebbe anche dovuto apparire nel filmDinosauri (2000) dellaDisney, ma le scene che lo coinvolgevano furono scartate; tuttavia esiste un modello computerizzato di questo rettile realizzato per la pellicola.
^Hallie P. Street and Michael W. Caldwell (2016).Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus. Geological Magazine. in press. doi:10.1017/S0016756816000236.
^Grigoriev, D. V. (2013).Redescription of "Prognathodon lutugini" (Squamata, Mosasauridae). Proceedings of the Zoological Institute RAS,317(3): 246-261.
^abEvans, M. (2010).The roles played by museums, collections and collectors in the early history of reptile palaeontology. Pp. 5-31 in: Moody, R.T.J., Buffetaut, E., Naish, D. and Martill, D.M. (eds.)Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective. Geological Society Special Publication 343.
^van Marum, M. (1790).Beschrijving der beenderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst in Teylers Museum, Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap, 9:383-389. This article was published after Petrus Camper published his 1786 account and Van Marum follows Camper in his findings.
^Mulder, E.W.A. (2004).Maastricht Cretaceous finds and Dutch pioneers in vertebrate palaeontology. In: Touret, J.L.R. & Visser, R.P.W. (eds).Dutch pioneers of the earth sciences, pp. 165-176. Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences (KNAW), Amsterdam.
^Camper, P. (1786).Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter’s Mountain near Maestricht, Philosophical Transactions,76(2):443. (digitized version on Gallica).
^Cuvier, G. (1808). "Sur le grand animal fossile des carrières de Maestricht", Annales du Muséum national d'histoire naturelle, (Parijs)12:145-176. (digitized version on Biodiversity Heritage Library). The year 1780 is mentioned on p. 148.
^Fragmentum Maxillae superioris, lateris dextri capitis Physeteris incogniti ex Monte St. Petri, Traj. [ectum] ad Mosam, as Camper writes in "Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter’s Mountain near Maestricht", Philosophical Transactions,76: 443-456, on p. 456, in a legend to Tab XVI. The translation of the Latin text is: "Part of the upper jaw of the right side of the head of an unknown toothed whale from St. Peters Mountain, Maastricht."Physeteris incogniti is the genitive case ofPhyseter incognis. Camper did not name the species this way:Physeter incognis is not to be read as a species name but literally as "an unknown toothed whale". The namePhyseter now meanssperm whale but as one can read on p. 445 of Camper's paper, he used it in a broader sense: "... a physeter, breathing fish, Delphinus, or Orca, or under whatever genus it may be ranked...".
^At least, that is what happened according to the account Faujas de Saint-Fond later (1798) gave of the events. His version is questioned by Dutch historian Peggy Rompen, who researched the history of the piece and was unable to find any evidence for the reward, nor for any of the other "facts" about the discovery of the skull, its owner, and its history, as written down by Faujas de Saint-Fond. Rompen, P. (1995).Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een type-exemplaar.
^Rompen, P. (1995).Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een type-exemplaar.
^A.G. Camper, (1800),Lettre de A.G. Camper à G. Cuvier sur les ossemens fossiles de la montagne de St. Pierre, à Maëstricht, Journal de Physique,51 (1800) p. 278-291.
Bardet, N. and Jagt, J.W.M. (1996).Mosasaurus hoffmanni, le “Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht”: deux siècles d'histoire. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle Paris, (4) 18 (C4): 569–593.
Benes, Josef. (1979).Prehistoric Animals and Plants. Artia, Pag. 144.
Lingham-Soliar, T. (1998).Unusual death of a Cretaceous giant. Lethaia, 31:308-10.
Mulder, E.W.A. (1999).Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey. Geologie en Mijnbouw, 78: 281–300.
Kaddumi, H.F. (2009).On the latest scale coverings of mosasaurs (Squamata: Mosasauridae) from the Harrana Fauna in addition to the description of new species of Mosasaurus. Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas. Amman: Eternal River Museum of Natural History. pp. 80–94.
Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; and Chiappe, L.M. (2010). Farke, Andrew Allen. ed.Convergent evolution in aquatic tetrapods: Insights from an exceptional fossil mosasaur. PLoS ONE 5 (8): e11998. doi:10.1371/journal.pone.0011998. PMC 2918493.PMID 20711249.
Johan Lindgren, Hani F. Kaddumi & Michael J. Polcyn. (2013).Soft tissue preservation in a fossil marine lizard with a bilobed tail fin. Nature Communications, 4, Article number: 2423.
D.V. Grigoriev (2014).Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia. Proceedings of the Zoological Institute RAS, 318 (2): 148-167.
Konishi, T., M. G. Newbrey, and M. W. Caldwell. (2014).A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata: Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus. Journal of Vertebrate Paleontology, 34:802-819.
Hallie P. Street and Michael W. Caldwell. (2016).Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus. Geological Magazine. in press. doi:10.1017/S0016756816000236.