Iguanodon (il cui nome significa "denti di iguana") è ungenere estinto didinosauroornitopodeiguanodontide vissuto nelCretaceo inferiore, circa 126-125 milioni di anni fa (Barremiano-Aptiano)[2], inBelgio,Spagna e forse anche in altre località dell'Europa. Nel corso degli anni trascorsi dalla sua scoperta sono state descritte molte specie diIguanodon, risalenti dalla fine del Giurassico ai primi del Cretaceo inAsia, Europa eNord America, tuttavia le successive ricerche compiute nel primo decennio del XXI secolo suggeriscono che ci sia solo una singola specie certa:I. bernissartensis.[2] L'Iguanodon era un dinosauroerbivoro di grandi dimensioni e molto robusto. Le caratteristiche distintive di questo animale includono il grande artiglio-pollice sulle mani, probabilmente utilizzato per difendersi daipredatori, e in combinazione con le lunghe dita prensili per cercare il cibo.
Il genere fu istituito nel 1825 dalgeologoingleseGideon Mantell, sulla base di esemplari fossili che oggi sono assegnati aTherosaurus eMantellodon. L'Iguanodon fu uno dei primissimi dinosauri ad essere stati scoperti ed è stato il secondo tipo di dinosauro ad essere stato denominato formalmente sulla base di esemplari fossili, subito dopo ilMegalosaurus. Inoltre, insieme aMegalosaurus eHylaeosaurus, è stato uno dei tre generi originariamente utilizzati per definireDinosauria. Il genereIguanodon appartiene al gruppo degliiguanodontia, insieme agli hadrosauri. Latassonomia di questo genere continua ad essere un argomento di studio, in quanto nonostante le numerose specie nominate, molte di essi sembrano non appartenere al genere, o appartengono ad animali simili.
La comprensione scientifica dell'Iguanodon si è evoluta nel corso del tempo, grazie a nuove informazioni ricavate da nuovifossili. I numerosi esemplari di questo genere, tra cui scheletri quasi completi ritrovati in due siti ben noti, hanno permesso ai ricercatori di formulareipotesi per quanto riguarda molti aspetti della vita animale, tra cui l'alimentazione, il movimento, e il comportamento sociale. Essendo uno dei primi dinosauri scientificamente ben noti, l'Iguanodon occupa un posto piccolo ma notevole nella percezione del pubblico sui dinosauri, e le sue rappresentazioni artistiche sono cambiate significativamente in risposta alle nuove interpretazioni dei suoi resti.
Dimensioni diI. bernissartensis, a confronto con unuomo
L'Iguanodon era undinosauroerbivoro di grandi dimensioni e molto robusto, in grado di spostarsi sia in posizionebipede chequadrupede.[3] Si stima che la specie tipo,I. bernissartensis, potesse raggiungere in media un peso di circa 3,08 tonnellate (3,4 tonnellate corte),[4] per una lunghezza complessiva di circa 10 metri (33 piedi) da adulto, con alcuni esemplari che potrebbero aver raggiunto addirittura i 13 metri (43 piedi).[5] Questi animali avevano un cranio grande, alti ma stretti teschi, che terminavano in unbecco sdentato probabilmente ricoperto dicheratina, mentre i denti, simili a quelli di un'iguana, si trovavano nel retro della bocca.[3]
Illustrazione dello scheletro diI. bernissartensis
Le braccia dell'I. bernissartensis erano molto lunghe (fino al 75% della lunghezza delle gambe), robuste,[5] e dotate di mani piuttosto inflessibili costruite in modo che le tre dita centrali potessero supportare il peso del corpo.[3] Il pollice era costituito da un'unica falange-artiglio conico che sporgeva dalle tre dita principali. Nelle prime ricostruzioni dell'animale, questo artiglio conico era stato erroneamente posizionato sul naso dell'animale. Tuttavia, fossili successivi rivelarono la vera natura dell'artiglio-pollice,[6] sebbene la sua esatta funzione sia ancora un mistero. Una delle ipotesi più accreditate ne vedrebbe un uso difensivo, o per la ricerca del cibo. Ilmignolo dell'animale era allungato e posizionato alla sulla destra, e forse veniva utilizzato per manipolare oggetti. La formula falangea è 2-3-3-2-4, il che significa che il dito più interno ha due ossa, il successivo ne ha tre, ecc.[7] Le zampe posteriori erano potenti, ma non adatte ad una corsa sostenuta, e ogni piede possedeva tre dita. La spina dorsale e la coda erano irrobustite e sostenute datendiniossificati, che ne irrigidivano la struttura, rendendo la coda un ottimo bilanciere durante i movimenti.[3]
L'Iguanodon possedeva, come dice il nome, deidenti molto simili a quelli delle moderneiguane, ma ovviamente di dimensioni nettamente maggiori. Tuttavia, a differenza deglihadrosauridi, in cui ad ogni dente perso se ne andava subito a sostituire un altro in un ciclo continuo, l'Iguanodon aveva un solo dente sostitutivo alla volta per ognuno di essi. Lamascella superiore possedeva fino a 29 denti per lato, lamascella inferiore ne contava 25 per lato, mentre lapremascella sopra e sotto era occupata dal robusto becco sdentato; i numeri tra inferiore e superiore differiscono poiché i denti della mascella inferiore sono più ampi di quelli superiori.[8] Poiché le file dei denti sono profondamente inserite dall'esterno delle ganasce, e per altri dettagli anatomici, si ritiene che, come per molti altri ornitischi, l'Iguanodon possedesse una struttura simile alleguance, per mantenere il cibo in bocca durante la masticazione.[9][10]
Con l'avvento dell'analisi cladistica, Iguanodontidae, come tradizionalmente interpretato, ha dimostrato di essereparafiletica, e che questi animali si sono rilevati essere posti in punti diversi rispetto a hadrosauridi su uncladogramma, anziché in un singolo clado distinto.[3][8] In sostanza, il concetto moderno di Iguanodontidae attualmente include soloIguanodon. Gruppi come Iguanodontoidea sono ancora utilizzati come cladi non classificate nella letteratura scientifica, anche se molti iguanodontidi tradizionali sono ora inclusi nellasuperfamiglia deglihadrosauroidea.Iguanodon si trova traCamptosaurus eOuranosaurus nei cladogrammi, ed è probabilmente discendente da un animale simile ad unCamptosaurus.[3] A un certo punto, il paleontologoJack Horner ha suggerito, basandosi principalmente sulle caratteristiche del cranio, che gli hadrosauridi in realtà formassero due gruppi, uno conIguanodon e glihadrosaurini dalla testa piatta, e l'altra conOuranosaurus e ilambeosaurini provvisti di cresta,[13] ma la sua ipotesi è stata respinta.[3][8]
Il seguente cladogramma segue gli studi condotti da Andrew McDonald (2012):[14]
Essendo uno dei primi generi di dinosauro ad essere stato nominato, sono state assegnate molte nuove specie al genereIguanodon. Nonostante non sia mai diventato unrefugium peccatorum, come successo aMegalosaurus, la storia tassonomica dell'Iguanodon è piuttosto complicata, e la sua tassonomia è sotto continue revisioni.[15][16][17][18] SebbeneGregory Paul volesse identificare la specieI. bernissartensis solo con il famoso campione di Bernissart, alcuni esperti di ornitopodi come Norman e McDonald sono in disaccordo con l'identificazione di Paul, mantenendo comunque cautela nell'identificazione della specie da esemplari provenienti da Francia e Spagna.[16][19][20]
L'I. anglicus era l'originalespecie tipo, ma l'olotipo di questa specie si basava su un singolo dente e i suoi resti erano troppo frammentari per essere classificati con sicurezza. Nel marzo del 2000, la Commissione Internazionale per la Nomenclatura Zoologica ha cambiato la specie tipo con la meglio nota specieI. bernissartensis, eleggendo a nuovo olotipo del genere il campione IRSNB 1534. L'originale dente diIguanodon è oggi conservato al Te Papa Tongarewa, il museo nazionale della Nuova Zelanda aWellington, anche se non è esposto al pubblico. Il fossile è arrivato inNuova Zelanda in seguito al trasferimento del figlio di Gideon Mantell, Walter nelle isole; dopo la morte del maggiore dei Mantell, i fossili sono passati a Walter.[21]
Solo due specie assegnate adIguanodon sono ancora considerate valide:[3][16]
I. bernissartensis: descritta daGeorge Albert Boulenger, nel 1881, è la specie tipo del genere. Questa specie è la meglio conosciuta per via dei numerosi scheletri scoperti a Bernissart, ma è anche nota per resti fossili in altre aree dell'Europa.
Delapparentia turolensis: descritta nel 2011[22] si basa su un esemplare precedentemente assegnato adI. bernissartensis,[23] ma considerato un genere a sé stante sulla base della relativa lunghezza delle spine neurali.[24] Tuttavia, uno studio del 2017 ha osservato che tale caratteristica è piuttosto comune nella gamma di variazione individuale, e che la differenza può anche derivare dall'età dell'esemplare diD. turolensis, che può essere visto come un adulto più vecchio di altri campioni diI. bernissartensis.[25]
I. seelyi: descritta da John Hulke, nel 1882, è stata anch'essa sinonimizzata inI. bernissartensis, anche se ciò non è universalmente accettato.[16][26]
Secondo David Norman anche la dubbia specie mongolaI. orientalis sarebbe un sinonimo della specieI. bernissartensis,[27] ma non tutti i ricercatori sono d'accordo su questo punto.[16]
I. galvensis: descritta nel 2015 sulla base di un esemplare adulto e uno giovane, questa specie risale alBarremiano ed è stata ritrovata aTeruel,Spagna.[19]
I. albinus (oAlbisaurus scutifer): descritto dal paleontologo cecoAntonin Fritsch, nel 1893, è una dubbia specie di rettile oggi conosciuto comeAlbisaurus albinus.[28]
I. anglicus: descritto da Friedrich Holl, nel 1829,[29] è l'originale specie tipo diIguanodon, ma, come detto in precedenza, è stata rimpiazzata dalla specieI. bernissartensis. In passato, la specie era chiamataI. angelicus (Lessem & Glut, 1993) e/oI. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). È conosciuta per dei denti risalenti alla metà delValanginiano,Cretaceo inferiore, della Formazione Grinstead Clay diCuckfield,West Sussex, Inghilterra. È attualmente classificata nel genereTherosaurus comeT. anglicus.
I. atherfieldensis: descritta da R.W. Hooley, nel 1925,[30] è un esemplare più gracile e piccolo diI. bernissartensis, con lungo spine neurali. È staro ribattezzatoMantellisaurus atherfieldensis nel 2007.[15] L'esemplare di Bernissart RBINS 1551 è stato descritto comeDollodon bampingi nel 2008, ma McDonald e Norman pensano cheDollodon dovrebbe essere un sinonimo diMantellisaurus.[31][32]
I. exogyrarum: descritta da Fritsch, nel 1878. È unnomen dubium basato su pochi materiali fossili ed è stato ribattezzatoPonerosteus nel 2000.[34]
I. fittoni: descritta da Lydekker nel 1889.[35] ComeI. dawsoni, questa specie è stata descritta da fossili ritrovati nella Formazione Wadhurst Clay[16] nell'East Sussex.[3] Oggi è la specie tipo diHypselospinus.[31]
I. hilli: descritta da Edwin Tully Newton, nel 1892, sulla base di un dente risalente ai primi delCenomaniano,Cretaceo superiore, della Formazione Lower Chalk delleHertfordshire, e oggi è considerato un primitivohadrosauride.[36] Tuttavia, recenti studi hanno dimostrato che potrebbe trattarsi di unHadrosauroidea al di fuori di Hadrosauridae.[37]
I. hollingtoniensis (talvolta chiamatoI. hollingtonensis): descritto da Lydekker, nel 1889, considerato un sinonimo diHypselospinus fittoni[3][31] o un specie del genereHuxleysaurus.[39] L'esemplare, risalente alValanginiano della Formazione Wadhurst Clay,[39] per lungo tempo assegnato adI. hollingtoniensis eI. mantelli, possiede un'inusuale combinazione di caratteristiche da hadrosauride, come la forma della mandibola e gli arti posteriori molto robusti;[16] Norman (2010) assegnò questo esemplare alla specieHypselospinus fittoni,[31] mentre Paul (2012) ne fece l'olotipo del nuovo genere e specieDarwinsaurus evolutionis.[39]
I. lakotaensis: descritta da David B. Weishampel e Philip R. Bjork, nel 1989.[40] L'unica specie americana ben conosciuta diIguanodon,I. lakotaensis venne descritta sulla base di cranio parziale risalente alBarremiano,Cretaceo inferiore, dalla Formazione Lakota nelDakota del Sud. La sua classificazione è controversa. Alcuni ricercatori pensano sia un genere più primitivo diI. bernissartensis, e imparentato conTheiophytalia,[41] ma David Norman ha suggerito che si trattasse di unsinonimo diI. bernissartensis.[17] TuttaviaGregory S. Paul l'ha classificata come un genere a sé stante,Dakotadon.[16]
"I. mongolensis": è unnomen nudum da una foto presa da un libro di Whitfield, nel 1992,[44] sulla base di fossili che oggi costituiscono l'olotipo diAltirhinus.[45]
I. orientalis: descritta da A. K. Rozhdestvensky, nel 1952,[46] è basta su pochi resti fossili, compreso un cranio con un distintivo arco per cui è stata assegnata alla specieAltirhinus kurzanovi nel 1998.[17] Allo stesso tempo,I. orientalis è stato considerato unnomen dubium poiché non comparabile conI. bernissartensis.[17][27]
I. phillipsi: descritta da Harry Seeley, nel 1869,[47] ma in seguito riassegnata aPriodontognathus.[48]
I. prestwichii (talvolta chiamatoI. prestwichi): descritto da John Hulke, nel 1880, ma prima riassegnato aCamptosaurus prestwichii, per poi essere classificato in un proprio genere,Cumnoria.
I. suessii: descritta da Emanuel Bunzel, nel 1871, è stata riassegnata al genere e specieMochlodon suessi.[3]
I. foxii (talvolta chiamataI. foxi): fu originariamente descritta da Thomas Henry Huxley, nel 1869, come la specie tipo diHypsilophodon; Owen (nel 1873-1874) la riassegnò adIguanodon, ma tale classificazione non venne accettata.[51]
I. gracilis: descritta da Lydekker, nel 1888, come la specie tipo diSphenospondylus per poi essere assegnata adIguanodon nel 1969 da Rodney Steel, per poi esseresinonimizzata comeMantellisaurus atherfieldensis,[3] ma è una classificazione dubbia.[32][52]
I. major: specie descritta da Justin Delair, nel 1966,[53] basata su delle vertebre dall'Isola di Wight e dalSussex, originariamente descritta da Owen nel 1842 come una specie diStreptospondylus,S. major, che ora si pensa sia un sinonimo diI. anglicus.[3][26]
I. valdensis: specie rinominata diVectisaurus valdensis da Ernst van den Broeck, nel 1900.[54] Originariamente chiamataVectisaurus valdensis da Hulke nel 1879 basata su alcune vertebre e unosso pelvico, risalenti alBarremiano, sull'Isola di Wight.[55] Si pensava fosse un giovane esemplare diMantellisaurus atherfieldensis,[56] o un'indeterminata specie diMantellisaurus,[16] ma oggi è considerata unIguanodontia indeterminato.[32]
Ilnomen nudum "Proiguanodon" (van den Broeck, 1900).[57]
Attualmente (2017) solo una specie diIguanodon è considerata dubbia:
I. ottingeri: descritta daPeter Galton eJames A. Jensen, nel 1979, è unnomen dubium basato su dei denti ritrovati nella Formazione Cedar Mountain delloUtah, risalenti all'Aptiano.[58]
I generiIguanosaurus (Ritgen, 1828)[59],Hikanodon (Keferstein, 1834)[60][61] eTherosaurus (Fitzinger, 1840)[62] sono semplicementesinonimi oggettivi, ossia altri nomi con cui viene indicata la specieI. anglicus.
I denti originali di iguanodonte nella pubblicazione di Mantell (1825), oggi classificati comeTherosaurus
La storia della scoperta dei primi fossili diIguanodon è stata a lungo accompagnata da una popolareleggenda. La storia racconta che la moglie diGideon Mantell, Mary Ann, scoprì i primi denti[63] diIguanodon negli strati della foresta diTilgate a Whiteman Green,Cuckfield,Sussex, inInghilterra, nel 1822, mentre il marito era in visita da un paziente. Tuttavia, non v'è alcuna prova che Mantell portò la moglie con lui a visitare i pazienti. Inoltre, lo stesso Mantell dichiarò di aver trovato lui stesso i denti nel 1851.[64] Tuttavia, non tutti sono d'accordo sulla falsità di questa storia.[65] Dai suoi diari, si è a conoscenza che Mantell acquistò tempo prima delle grandi ossa fossili dalla cava di Whiteman Green, nel 1820. Poiché i fossili contenevano anche dei denti diteropode, inizialmente Mantell interpretò queste ossa, cercando di combinarle in uno scheletro parziale, come appartenenti ad uncoccodrillo gigante. Nel 1821, Mantell menzionò il ritrovamento di alcuni denti erbivori e cominciò a considerare la possibilità che negli stessi strati potesse trovarsi anche un grande rettile erbivoro. Tuttavia, nella sua pubblicazione dei fossili del 1822 al South Downs, Mantell non si azzardò ad ipotizzare un collegamento tra i denti e il suo scheletro incompleto, presumendo che i reperti da lui presentati appartenessero a due animali giganti, uno carnivoro ( "un animale della tribù delle lucertole di enorme stazza"), e uno erbivoro. Nel mese di maggio 1822, Mantell mostrò i denti erbivori allaRoyal Society di Londra ma i membri, tra i qualiWilliam Buckland, li identificarono come appartenenti ad unpesce, o a degli incisivi di unrinoceronte di uno stratoterziario. Il 23 giugno 1823, ancheCharles Lyell mostrò alcuni denti simili aGeorges Cuvier, durante una serata aParigi, ma il famoso naturalista francese ancora una volta li identificò come gli incisivi di un rinoceronte. Sebbene il giorno dopo Cuvier ritratto le sue affermazioni, Lyell riportò solo il licenziamento di Mantell, che divenne piuttosto diffidente in merito alla questione. Nel 1824, Buckland descrisseMegalosaurus e fu in quella occasione che venne invitato a visitare la collezione di Mantell. Vedendo le ossa, il 6 marzo, convenne che si trattava di alcuni sauri giganti (anche se ancora negava che si trattasse di un erbivoro). Incoraggiato, Mantell inviò nuovamente alcuni denti a Cuvier, che rispose il 22 giugno 1824, stabilendo che i denti appartenessero ad un rettile gigante, molto probabilmente erbivoro. In una nuova edizione di quell'anno del suoRecherches sur les Ossemens Fossiles, Cuvier ammise il suo precedente errore, che portò ad un'accettazione immediata di Mantell, e il suo nuovo sauro, negli ambienti scientifici. Mantell cercò di corroborare ulteriormente la sua teoria, trovando un moderno parallelo ai rettili esistenti.[66] Nel settembre 1824, Mantell visitò il Royal College of Surgeons, ma non riuscì subito a trovare degli analoghi moderni comparabili ai suoi denti. Tuttavia, l'assistente curatore Samuel Stutchbury riconobbe una certa somiglianza con i denti delle moderneiguane che aveva preparato da poco, anche se i denti di Mantell erano venti volte più a lunghi.[66]
Resti fossili di iguanodonte nel Maidstone (1834), oggi classificato comeMantellodon
In riconoscimento alla somiglianza dei denti a quelli delle iguane, Mantell decise di chiamare il suo nuovo animaleIguanodon, che significa appunto "dente di iguana", dall'unione della parola iguana e la parolagreca ὀδών/odon,odontos ovvero "dente".[5] Sulla base della scala isometrica, stimò che la sua creatura avrebbe potuto raggiungere i 18 metri (59 piedi) di lunghezza, molto più dei 12 metri (39 piedi) diMegalosaurus.[67] Il nome iniziale proposto da Mantell eraIguanasaurus, ossia "lucertola iguana", ma il suo amico William Daniel Conybeare suggerì che quel nome era più applicabile ad un'iguana moderna, e che un nome migliore sarebbe statoIguanoides (ossia "simile ad un'iguana") o appuntoIguanodon.[42][66] Mantell non diede alcun nome specifico alla sua creatura per formare una vera e proprianomenclatura binomiale, ma un nome scientifico fu fornito nel 1829 da Friedrich Holl, che ribattezzò l'animaleI. anglicum, successivamente modificato inI. anglicus.[29]
Nel dicembre del 1824 Mantell inviò una lettera sulla scoperta alla locale Società Filosofica Portsmouth, alcune settimane dopo aver risolto il nome dell'animale. La lettera fu letta dai membri della Società in una riunione dell 17 dicembre, di cui un rapporto è stato pubblicato nel Hampshire Telegraph, che annunciò la scoperta e il nome diIguanadon.[68] Mantell pubblicò formalmente i suoi risultati il 10 febbraio 1825, quando presentò un documento sui resti allaRoyal Society di Londra.[64][67]
Primissima ed errata illustrazione dello scheletro diIguanodon, secondo le prime ipotesi di G. Mantell, che ne vedeva un controparte gigante preistorica di un'iguana, con l'errata presenza di un corno nasaleStatue basate sull'esemplare di Maidstone diMantellodon, ricreati daBenjamin Waterhouse Hawkins, dopo il loro restauro del 2002, nel parcoCrystal Palace diLondra
Un esemplare più completo di un animale simile fu scoperto in una cava aMaidstone,Kent, nel 1834 (negli strati più bassi della Formazione Lower Greensand), che in seguito Mantell acquistò. Il nuovo esemplare venne identificato come unIguanodon sulla base della forma dei suoi denti distintivi. La lastra di Maidstone fu utilizzata per la prima ricostruzione scheletrica e artistica dell'Iguanodon, ma a causa della sua incompletezza, Mantell commise qualche errore, il più famoso dei quali fu il posizionamento di quello che egli credeva uncorno nasale, sul muso dell'animale, dando all'Iguanodon l'aspetto di una grossa lucertola elefantina con un corno sul naso.[69] La scoperta di esemplari meglio conservati negli anni successivi hanno rivelato che il corno era in realtà un pollice-artiglio modificato. Ancora racchiuso nella roccia, lo scheletro del Maidstone è attualmente in mostra alMuseo di Storia Naturale diLondra. Il comune di Maidstone commemorò questo ritrovamento con l'aggiunta di unIguanodon rampante comesupporto per il lorostemma, nel 1949.[70] Questo esemplare fu battezzato inizialmente come una seconda specie diversa daI. anglicus, ossiaI. mantelli, una specie nominata nel 1832 daChristian Erich Hermann von Meyer, ma che in realtà proviene da una formazione diversa rispetto all'originale materiale diI. mantelli/I. anglicus.[42] Il campione di Maidstone, noto anche come "Mantel-piece" di Gideon Mantell, e formalmente etichettati NHMUK 3741[71] venne escluso dal genereIguanodon, e prima classificato come cf.Mantellisaurus atherfieldensis da McDonald (2012);[72] poi come cf.Mantellisaurus atherfieldensis da Norman (2012)[71]; per poi divenire formalmente l'olotipo della specieMantellodon carpenteri, da Paul (2012).
Allo stesso tempo, si stava creando della tensione tra Mantell eRichard Owen, un ambizioso scienziato e uno dei migliori collegamenti di finanziamento e della società nei turbolenti mondi dellalegge di riforma politica britannica e la scienza. Owen, che era un ferventecreazionista, si oppose duramente alle prime versioni dellascienza evoluzionistica ("transmutationismo") allora messa costantemente in discussione e che avrebbe usato i futuri ritrovamenti di dinosauri come arma in questo conflitto. Con il documento che descriveva Dinosauria, Owen ha ridimensionato i dinosauri dalle lunghezze di oltre 61 metri (200 piedi), determinando che non erano semplicemente lucertole giganti, e deducendo che trattasse di avanzati mammiferi, le cui insolite caratteristiche le erano state conferite loro da Dio; secondo la comprensione del tempo, che non avrebbero potuto essere "trasmutato" dai rettili ai mammiferi, come le creature.[73][74]
Nel 1849, pochi anni prima della sua morte nel 1852, Mantell si rese conto che gli iguanodonti non erano pesanti lucertolepachidermiche,[75] come Owen stava propagandando, ma capì che questi animali avevano arti anteriori sottili; tuttavia, la sua morte gli impedì di partecipare alla creazione delle sculture dei dinosauri diCrystal Palace, facendo in modo che la visione di Owen dei dinosauri fosse ampiamente esposta al pubblico per decenni.[73] ConBenjamin Waterhouse Hawkins, che aveva ormai costruito quasi due dozzinesculture a grandezza naturale di vari animali preistorici, incemento scolpito in una struttura d'acciaio emattoni; i due modelli diIguanodon (basati sull'esemplare diMantellodon), vennero creati vicini uno in piedi e uno sdraiato sulla pancia. Prima che la scultura dell'Iguanodon in piedi fosse stata completata, essa contenne un banchetto per venti al suo interno.[76][77][78]
Fotografia di uno scheletro montato diIguanodon del Bernissart
Il più grande ritrovamento di fossili di Iguanodon mai avvenuto si è verificato il 28 febbraio 1878, in una miniera di carbone aBernissart inBelgio, ad una profondità di 322 metri (1.056 piedi),[6] quando due minatori, Jules Créteur e Alphonse Blanchard, colpirono accidentalmente uno scheletro che inizialmente scambiarono per del legno pietrificato. Con l'incoraggiamento di Alphonse Briart, supervisore delle miniere della vicinaMorlanwelz, il 15 maggio 1878 Louis de Pauw iniziò ad estrarre gli scheletri e nel 1882 Louis Dollo ne ricostruirono il primo. La cava restituì almeno 38 individui diIguanodon,[3] la maggior parte dei quali erano adulti.[79] Nel 1882, il campioneolotipo diI. bernissartensis è diventato uno dei primi scheletri di dinosauro mai montati per essere messo in mostra nei musei. Lo scheletro è stato montato in una cappella del Palazzo di Carlo di Lorena utilizzando una serie di funi regolabili collegati ad un ponteggio in modo da ricreare una posa realistica.[71] L'esemplare, insieme a molti altri, fu esposto al pubblico in un cortile interno del palazzo nel luglio 1883. Nel 1891, i fossili sono stati spostati nel Royal Belgian Institute of Natural Sciences, dove sono tuttora in mostra; nove degli scheletri sono ancora montati ed esposti al pubblico, mentre più di diciannove esemplari sono ancora nel seminterrato del museo.[6] La mostra rende un suggestivo spettacolo del Royal Belgian Institute of Natural Sciences, aBruxelles. Una replica di questi scheletri è in mostra al Oxford University Museum of Natural History e al Sedgwick Museum of Earth Sciences aCambridge. La maggior parte dei resti sono stati deferiti ad una nuova specie,I. bernissartensis,[80] che rimane un animale più grande e molto più robusta degli esemplari inglesi, ma un esemplare è stata rinviato alla nebulosa, il gracileI. mantelli (oggiDollodon bampingi). Gli scheletri sono stati alcuni dei primi scheletri completi di dinosauro. Insieme ai vari resti diIguanodon sono stati ritrovati anche resti dipiante,pesci e alcunirettili,[6] tra cui ilcrocodyliformeBernissartia.[81]
Illustrazione del fossile diI. bernissartensis ritrovato nel 1882
A quell'epoca la scienza della conservazione dei resti fossili era agli albori, e le nuove tecniche dovettero improvvisare avendo a che fare con quello che venne chiamata la "malattia dellapirite". La pirite cristallina presente nelle ossa si eraossidata nelsolfato di ferro[non chiaro], che accompagnata da un aumento di volume causava lo sgretolamento dei resti fossili. Difatti, quando nel terreno le ossa erano isolate dall'umida argilla anossica che gli impediva la reazione, ma una volta rimosso ed esposte all'aria aperta, la naturale conversione chimica cominciava a verificarsi. Per limitare questo effetto, De Pauw ricopriva i fossili appena estratti dalla miniera con argilla bagnata e una sigillatura con carta e gesso rinforzato da anelli di ferro, formando in totale circa seicento blocchi trasportabili con un peso combinato di centotrenta tonnellate. A Bruxelles, dopo aver aperto l'imballatura, le ossa venivano impregnate con dellagelatina bollente mescolata conolio di chiodi di garofano come conservante. Rimossa la maggior parte della pirite visibile, l'osso veniva poi indurito con dellacolla animale, ricoprendo il tutto con un ultimo strato dicarta stagnola. Il danno veniva invece riparato con lacartapesta.[82] Tuttavia questo trattamento aveva l'effetto indesiderato della tenuta in umidità e estendeva il periodo di danno. Nel 1932, il direttore del museo Victor van Straelen decise che i campioni dovevano essere completamente restaurati di nuovo per salvaguardare la loro conservazione. Dal dicembre 1935 all'agosto 1936 il personale presso il museo di Bruxelles trattava il problema con una combinazione dialcol,arsenico e 390 chilogrammi digommalacca. Questa combinazione era stata progettata per penetrare nei fossili (con l'alcol), prevenire lo sviluppo di muffe (con l'arsenico) e indurire (con la gommalacca) contemporaneamente. I fossili sono entrati un terzo round di conservazione a partire dal 2003 fino al maggio 2007, quando la gomma lacca, la colla animale e la gelatina sono stati rimossi e impregnati diacetato di polivinile ecianoacrilato eresine epossidiche.[83] I trattamenti moderni a questo problema tipicamente coinvolgono sia il monitorare l'umidità dell'ambiente in cui il fossile viene collocato, o, per i campioni più freschi, viene creato un rivestimento speciale di polietilenglicole che viene poi riscaldato in una pompa a vuoto, in modo che l'umidità venga immediatamente rimossa e viene infiltrato delpolietilene glicole nelle porosità dell'osso per sigillare e rinforzare il fossile.[6]
Esemplare diI. bernissartensis, montato in un'obsoleta postura eretta
Gli esemplari di Dollo dimostrarono che l'idea che gliIguanodon fossero gigantesche lucertole elefantine, come proposto da Owen, era errata. Infatti per ricostruire i suoi scheletri, Dollo si ispirò alla postura dei modernicasuari ewallaby, correggendo il corno nasale delle vecchie ricostruzioni e posizionandolo correttamente comepollice dell'animale.[84][85] La ricostruzione non fu facile e oggi essa risulta obsoleta ed errata, ma fu un lavoro lungo e difficile poiché prima di allora nessuno aveva mai montato uno scheletro completo di dinosauro. Uno dei problemi più grandi di queste ricostruzioni fu la postura dellacoda. Quest'organo era molto rigido in vita e indurito da tendini ossificate. Infatti, per ottenere una postura e forma della coda come quella dei moderni wallaby e canguri, la coda si sarebbe spezzata. Oggi sappiamo infatti che la colonna vertebrale e la coda dell'animale erano rigide e tenute parallele al suolo, mentre gli arti dell'animale sorreggevano il corpo.[6]
Gli scavi alla cava si fermarono nel 1881, anche se la cava non aveva esaurito i suoi fossili, come dimostrato dalle recenti operazioni di perforazione.[86] Durante laprima guerra mondiale, quando la città fu occupata dalleforze tedesche, cominciarono i preparativi per riaprire la miniera per alla paleontologia, e Otto Jaekel fu mandato daBerlino a sorvegliare l'operato. Glialleati riconquistarono Bernissart proprio quando stava per essere scoperto il primo strato fossilifero. Ulteriori tentativi di riaprire la miniera sono stati ostacolati da problemi finanziari e sono stati fermati del tutto nel 1921, quando la miniera si allagò.[6]
Le ricerche sull'Iguanodon diminuirono durante la prima parte del XX secolo a causa delle guerre mondiali e allaGrande depressione che avvolse tutta l'Europa. Nel 1925, fu nominata una seconda ma speculativa specie,I. atherfieldensis, nominata da RW Hooley, sulla base di un esemplare scoperto ad Atherfield Point sull'Isola di Wight.[30]
Diversi fossili di iguanodonti furono assegnati al genereIguanodon negli anni, come gli esemplari segnalati inAfrica sulla base di denti dallaTunisia[87] e in altre parti delSahara[88], ma la descrizione diLurdusaurus eOuranosaurus ha messo in dubbio i presunti esemplari africani diIguanodon. Il genere è stata registrato anche inMongolia in base alla descrizione della presunta specieI. orientalis,[46] e inNord America basato sulla specieI. ottingeri, dalloUtah.[58] Un'altra specie dal Nord America, stavolta dalSud Dakota, una volta assegnata adIguanodon comeI. lakotaensis[40], è stata riclassificata come un genere a sé stante,Dakotadon lakotaensis.[16]
L'Iguanodon non fu parte del lavoro iniziale nelrinascimento dei dinosauri, avviato con la descrizione diDeinonychus nel 1969, ma non venne trascurato per molto tempo. Gli studi di David B. Weishampel sui meccanismi dell'alimentazione degli Ornitopodi fornirono una migliore comprensione di come essi si nutrivano,[89] e i lavori diDavid B. Norman sui numerosi aspetti subiti dal genere resero l'Iguanodon nuovamente popolare tra i dinosauri.[3][6][52][90] Inoltre, un ulteriore ritrovamento di numerosi scheletri diIguanodon, a Nehden,Renania Settentrionale-Vestfalia, inGermania, hanno fornito le prove per ipotizzare una possibile vita sociale di questi animali, in quanto questi esemplari sembrano essere morti insieme durante un evento catastrofico, come un'alluvione. Da questo ritrovamento sono stati ritrovati almeno 15 individui, lunghi dai 2 agli 8 metri (6,6 agli 26,2 piedi) anche se alcuni di essi dalla corporatura più gracile sono stati classificati comeMantellisaurus e/oDollodon (denominatoI. atherfieldensis all'epoca in quanto si credeva un'altra specie diIguanodon).[16][79]
I materiali fossili diIguanodon sono stati utilizzati anche nella ricerca sulDNA dei dinosauri e le altrebiomolecole. Nella ricerca di Graham Emberyet al. le ossa dell'Iguanodon sono state elaborate per cercare dei residui diproteine. In questa ricerca, i resti identificabili di proteine tipiche delle ossa, come fosfoproteine eproteoglicani, sono stati ritrovati in unacostola.[91]
Uno dei primi dettagli che conferì il suo stesso nome all'Iguanodon sono i suoi denti, simili a quelli del suddetto rettileerbivoro, sebbene gli studiosi non siano sempre stati d'accordo sulla sua alimentazione. Come notato Mantell, i resti fossili con cui lavorava erano diversi da qualsiasi altro rettile moderno, specialmente nella zona sdentata a posizionata nella sinfisi dove era presente il becco a forma di paletta, in cui trovò un miglior confronto con le mascelle delbradipo didattilo e dell'estinto bradipoMylodon. Mantell suggerì anche che l'animale possedesse una lunga lingua prensile che usava per raccogliere il cibo,[92] come legiraffe. Tuttavia, resti più completi smentirono questa ipotesi, in quanto l'osso ioide, l'osso che sostiene la lingua, era molto robusto, il che implica che lalingua fosse muscolosa e non prensile, e veniva probabilmente utilizzata per spostare il cibo all'intorno della bocca durante la masticazione.[90] L'idea di una lingua simile a quella delle giraffe fu proposta anche da Dollo sulla base di una mandibola, che in seguito si dimostrerà rotta.[93]
Il cranio dell'Iguanodon era robusto e stretto, e strutturato in modo tale che da chiuso, le ossa in cui alloggiavano i denti della mascella si incontrassero con quelli della mandibola. In questo modo durante la masticazione le due superficii dei denti sfregandosi l'una contro l'altra avrebbero macinato perfettamente il cibo, in un equivalente dellamasticazione dei mammiferi.[89] I denti sostituendosi di continuo, permettevano all'animale di utilizzare questo meccanismo per tutta la vita, potendo macinare anche dure fibrevegetali.[94] Inoltre, l'estremità anteriori delle ganasce dell'animale erano prive di denti e ricoperti di nodi ossei, sia superiori sia inferiori,[3] fornendo un margine approssimativo che probabilmente era ricoperto e allungato con del materiale cheratinoso che formava il becco dell'animale, usato per tagliare emordere ramoscelli e germogli.[6] La raccolta del cibo sarebbe stata aiutata anche dal suomignolo flessibile, che avrebbero potuto essere utilizzato per manipolare oggetti, a differenza delle altre dita.[3]
Mano diI. bernissartensis a Brussels; il quinto dito esteso è il mignolo prensile
Non si conosce esattamente di che cosa si nutrisse l'Iguanodon. Le dimensioni delle specie più grandi, comeI. bernissartensis, avrebbero consentito loro un accesso al cibo da terra alfogliame deglialberi, dai 4 ai 5 metri (13-16 piedi) d'altezza.[5] Una dieta diequiseti,cycadi econifere fu suggerita da David Norman,[6], anche se gli iguanodonti in generale erano in qualche modo legati all'evoluzione dellepiante angiosperme durante il Cretaceo. Secondo taleipotesi, la crescita delle angiosperme sarebbe stata indotta dall'alimentazione degli iguanodonti, poiché legimnosperme sarebbero state rimosse dagli stessi, consentendo la proliferazione delle prime angiosperme.[95] Tuttavia manca la prova decisiva di tale ipotesi.[3][96] Qualunque sia stata la sua precisa dieta, grazie alle sue dimensioni e alla sua proliferazione, l'Iguanodon era probabilmente l'erbivoro dominante del suoecosistema.[3] In Inghilterra, l'Iguanodon condivideva il suo habitat con il piccolo predatoreAristosuchus, iteropodiEotyrannus,Baryonyx eNeovenator, gliornitopodiHypsilophodon eValdosaurus, altri "iguanodontidi" come ilMantellisaurus, l'erbivoro corazzatoPolacanthus e ilsauropodePelorosaurus.[97]
Ricostruzione obsoleta di unIguanodon in una postura tripode, del XIX secolo
I primi resti fossili dell'Iguanodon erano alquanto frammentari, il che ha portato a molte speculazioni sulla postura e la locomozione dell'animale. Inizialmente, l'Iguanodon venne descritto come una grossa lucertola elefantinaquadrupede con un corno nasale. Tuttavia, grazie al ritrovamento di esemplari più completi, Mantell osservò che gli arti anteriori erano molto più piccoli di quelli posteriori. Tuttavia, il suo rivale Owen continuava a credere che l'animale fosse solo una grande lucertola dal corpo tozzo e arti colonnari. Il compito di sovrintendere alla prima ricostruzione a grandezza naturale dei dinosauri fu inizialmente offerto a Mantell, che dovette rifiutare a causa delle sue cattive condizioni di salute, perciò la visione di Owen costituì la base su cui le sculture presero forma. La naturabipede dell'animale venne rivelata con la scoperta degli scheletri di Bernissart. Tuttavia, qui l'animale è stato rappresentato in una postura eretta, con la coda strisciante al terreno, che avrebbe agito come una terza gamba in una posizione tripode.[98]
Durante il suo riesame sugli scheletri diIguanodon, David Norman è stato in grado di dimostrare che questa posizione era improbabile, poiché la lunga coda era irrigidita da tendini ossificati,[90] pertanto per raggiungere una posizione eretta tripode, la coda dell'animale si sarebbe letteralmente spezzata.[6] Mettendo l'animale in una posizione orizzontale rende molti aspetti delle braccia e dellacintura scapolare più comprensibile. Ad esempio, la mano è relativamente immobile, con le tre dita centrali raggruppate, recanti un'unghia simile ad unozoccolo, e incapaci di estendersi troppo. Questo avrebbe permesso loro di sopportare il peso del corpo. Anche ilpolso era relativamente immobile, mentre le ossa delle braccia e delle spalle erano molto robuste. Queste caratteristiche suggeriscono tutte l'animale passasse la maggior parte del tempo sulle quattro zampe.[90]
Impronte fossili dalla Germania
Inoltre, sembra che animali come l'Iguanodon divenissero sempre più portati a diventare quadrupede man mano che invecchiavano e divenivano più pesanti; al contrario i giovaniI. bernissartensis hanno braccia più corte rispetto agli adulti (60% della lunghezza degli arti posteriori contro il 70% negli adulti).[3] Quando l'animale camminava quadrupede, le mani degli animali erano tenuti in modo che ipalmi delle mani fossero uno di fronte all'altro, come mostrato da alcune piste di impronte di iguanodonti e dall'anatomia delle braccia e delle mani.[99][100] Le tre dita del piede dell'Iguanodon erano relativamente lunghe, e quando cammina, sia la mano sia il piede sarebbero stati utilizzati in una locomozionedigitigrada.[3] La velocità massima che unIguanodon poteva raggiungere è stimata a 24 km/h (15 mph),[101] quando in posizione bipede, in quanto la forma degli arti anteriori non gli avrebbe consentito digaloppare a quattro zampe.[3]
NeiWealden beds, sull'Isola di Wight,Inghilterra, sono state ritrovate delle grandi impronte a tre dita risalenti alCretaceo inferiore, inizialmente di difficile interpretazione. Inizialmente alcuni autori li associarono ai dinosauri, e nel 1846, E. Tagert si spinse fino ad assegnarli a un ichnogenere a cui diede il nome diIguanodon,[102] mentre nel 1854, Samuel Beckles osservò che somigliavano di più alle tracce di un uccello.[103] L'identità di questa pista di impronte fu notevolmente chiarita grazie alla scoperta del 1857 della zampa posteriore di un giovaneIguanodon, con i piedi distintamente tridattili, mostrando che tali dinosauri avrebbero potuto lasciare tali tracce.[104][105] Nonostante la mancanza di prove dirette, queste tracce sono spesso attribuite aIguanodon.[6] Un'altra pista, sempre in Inghilterra, mostra ciò che potrebbe essere unIguanodon che muove su quattro zampe, ma le impronte dei piedi sono povere, rendendo difficile un qualsiasi collegamento diretto.[90] Tracce assegnate all'ichnogenereIguanodon sono note anche da altre località europee dove non sono state scoperte ossa fossili diIguanodon, come aSpitsbergen eSvalbard, inNorvegia.[106][107]
L'artiglio-pollice dell'Iguanodon è una delle caratteristiche più note dell'animale. Originariamente, questa struttura era stata erroneamente posizionata sulla punta del muso come un corno nasale, da Mantell. Fortunatamente, gli esemplari più completi di Bernissart permisero a Dollo di posizionare correttamente la struttura sulla mano, rivelando la sua natura di pollice modificato.[98] Questa fu solo il primo esempio di un artiglio modificato mal interpretato nella paleontologia, infatti, sarebbe successa la stessa cosa nelle scoperte diNoasaurus,Baryonyx eMegaraptor, dove l'artiglio originariamente interpretato come un artiglio a falce tipico deidromeosauridi, si sarebbe rivelato in realtà un artiglio della mano.[108][109]
L'ipotesi prevalente sull'utilizzo di questa struttura è che l'animale lo utilizzasse per difendersi dai predatori, come unostiletto,[3][6] anche se potrebbe essere stato usato anche per rompere isemi e ifrutti,[3] o nelle lotte intraspecifiche tra animali della stessa specie per questioni territoriali.[5] Un'ipotesi alquanto fantasiosa, proposta da un autore suggeriva che l'artiglio fosse collegato ad una ghiandolavelenifera che sarebbe stata usata dall'animale per difendersi e iniettare veleno nel corpo dell'aggressore,[110] ma questa ipotesi non è stata presa sul serio poiché l'artiglio al suo interno non è cavo,[5] e non vi erano scanalature per far passare il veleno.[111]
Ricostruzione di unIguanodon adulto con dei cuccioli
Anche se a volte interpretata come il risultato di una singola catastrofe, oggi i fossili di Bernissart sono indicati interpretati come un insieme di eventi multipli. Secondo questa interpretazione, i corpi di questi individui si sarebbero ammassati a seguito di almeno tre ondate, e anche se più esemplari sono morti insieme allo stesso tempo (? 10-100 anni),[79] questo non vuol necessariamente dire che questi esemplari diIguanodon stessero viaggiando insieme.[3]
Una prova contro l'ipotesi di un branco è che i resti di esemplari giovani sono molto rari in questo sito, a differenza dei casi di mortalità moderne nelle mandrie, in quanto sono spesso i giovani le maggiori vittime delle inondazioni periodiche le cui carcasse tendono ad accumularsi in laghi o in zone paludose.[79] Il ritrovamento di Nehden, tuttavia, mostra una mortalità più marcata negli esemplari adulti e anziani, in un mix con altre specie comeDollodon oMantellisaurus insieme aIguanodon, e la natura geografica confinata, registra una mortalità degli animali gregari che migrano attraverso i fiumi.[79]
A differenza di altri presunti dinosauri gregari (soprattuttohadrosauri eceratopsidi), non v'è alcuna prova che l'Iguanodon possedesse un qualche tipo didimorfismo sessuale, in cui i due sessi differissero in qualcosa.[25] Un tempo, è stato suggerito che ilI. bernissartensis eI. "mantelli", oI. atherfieldensis (Dollodon eMantellisaurus, rispettivamente) rappresentassero rispettivamente il sesso maschile e femminile, con i più grandi e robusti esemplari identificati come maschi, mentre gli esemplari più gracili e leggeri sono stati interpretati come femmine.[112] Tuttavia, questa ipotesi non è supportata oggi.[6][15][90] Un'analisi del 2017 ha dimostrato che l'I. bernissartensis esibisce un gran livello di variazione individuali in entrambi gli arti (scapola,omero, pollice-artiglio,ileo,ischio,femore,tibia) e nella colonna vertebrale (asse,osso sacro, vertebre caudali). Inoltre, questa analisi ha rivelato che gli individui diI. bernissartensis possono essere generalmente classificati in due categorie, a seconda del caso in cui le vertebre caudali avessero un solco sul fondo, e se i loro artigli-pollice fossero più grandi o più piccoli.[25]
La prova di unafrattura ossea all'anca è stata ritrovata in un esemplare diIguanodon, che ha avuto un infortunio all'ischio. Altri due individui sono stati osservati con segni diartrosi come evidenziato dall'eccessiva ricrescita ossea nelle loro ossa delle anche, chiamateosteofiti.[113]
Sin dalla sua descrizione nel 1825, l'Iguanodon fu uno dei dinosauri più famosi e conosciuti nellacultura popolare di tutto il mondo. Due ricostruzioni a grandezza naturale diMantellodon (all'epoca consideratiIguanodon) sono tuttora esposti alCrystal Palace diLondra, e fin dal 1852 hanno notevolmente contribuito alla popolarità dell'animale,[114] sebbene si basino sulle prime interpretazioni di Mantell, venendo ritratti come gigantesche lucertole quadrupedi con un corno sul muso, ma questo era fu solo il primo tentativo di ricostruire un animale preistorico. Nel 1910,Heinrich Harder ha ritratto un gruppo diIguanodon nei suoi dipinti, inserite in libri scientifici tedeschi sugli animali estinti e preistorici noto come "Tiere der Urwelt", basandosi sugli esemplari di Bernissant.
Diversifilm hanno caratterizzato l'Iguanodon. Nel filmDisneyDinosauri (2000), il protagonista è unIguanodon di nome Aladar, insieme ad altri tre iguanodonti che fanno da personaggi secondari; alDisney's Animal Kingdom vi è un'attrazione basata sul film in cui lo scopo è riportare l'Iguanodon nel presente. Le prime illustrazioni dell'Iguanodon sono, inoltre, state di ispirazione per la creazione diGodzilla insieme ad altri due dinosauri; gli altri due sono ilTyrannosaurus e loStegosaurus.[115] L'Iguanodon fa anche qualche cameo in alcuni film deAlla ricerca della Valle Incantata, così come in alcuni episodi dell'omonima serie televisiva. LIguanodon è uno dei dinosauri di sfondo nel filmL'era glaciale 3 - L'alba dei dinosauri (2009). L'Iguanodon compare anche nelfranchise diJurassic Park, fa la sua prima apparizione nelprologo del filmJurassic World - Il dominio (2022), è il suo ruolo maggiore, e si vede un esemplarenutrirsi di un'erba poco bassa, viene però interrotto da unGiganotosaurus, appena svegliato, il quale prova a riottenere il suo terreno d'erba con un piccolo ruggito, ma viene allontanato dal ruggito intimidatorio delGiganotosaurus. Nel filmJurassic World - Il dominio tuttavia ricopre il ruolo dacomparsa comparendo solo in alcune piccole scene durante l'incendio scoppiato nel santuario Biosyn, il più delle volte al buio e non al centro della attenzione, rendendolo impossibile da notare al pubblico.
Essendo uno dei primissimi dinosauri descritti e conosciuti nella storia, l'Iguanodon è spesso usato comebarometro per constatare la percezione del pubblico e le conoscenze scientifiche sui dinosauri. Difatti, la sua interpretazione e ricostruzioni sono passate attraverso tre fasi: nell'età vittoriana era visto come una gigantesca e flaccidalucertola quadrupede con un corno sul muso, per poi nel XX secolo rivelarsi come un animale bipede, ma ancora fondamentalmente rettile che strisciava con la coda al suolo, cambiando leggermente nel corso del 1960 fino ai giorni nostri, venendo rappresentato correttamente come un animale in grado di muoversi sia quadrupede sia bipede.[118]
^ Donald F. Glut,Iguanodon, inDinosaurs: The Encyclopedia., Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, pp. 490–500,ISBN0-89950-917-7.
^abcdef Darren Naish e David M. Martill,Ornithopod dinosaurs, inDinosaurs of the Isle of Wight, London, The Palaeontological Association, 2001, pp. 60-132,ISBN0-901702-72-2.
^abcdefghijklmnDavid B. Norman,To Study a Dinosaur, inThe Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom, New York, Crescent Books, 1985, pp. 24-33,ISBN0-517-46890-5.
^Martin, A.J. (2006).Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing, 560 pp,ISBN 1-4051-3413-5.
^abcDavid B. Norman e David B. Weishampel,Iguanodontidae and related ornithopods, in David B. Weishampel, Peter Dodson e Halszka Osmólska (a cura di),The Dinosauria, Berkeley, University of California Press, 1990, pp. 510-533,ISBN0-520-06727-4.
^Fastovsky, D.E., and Smith, J.B.Dinosaur paleoecology, The Dinosauria, 614–626.
^ Peter M. Galton,Notes onThescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification, inJournal of Paleontology, vol. 48, n. 5, September 1974, pp. 1048-1067,ISSN 0022-3360 (WC ·ACNP),JSTOR1303302.
^abNorman, David B. "Iguanodontidae".The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 110–115.
^abc Gregory S. Paul,Turning the old into the new: a separate genus for the gracile iguanodont from the Wealden of England, in Kenneth Carpenter (ed.) (a cura di),Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, Bloomington, Indiana University Press, 2007, pp. 69-77,ISBN0-253-34817-X.
^David B. Norman e Paul M. Barrett,Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England, in Andrew Milner e David J. Batten (a cura di),Life and Environments in Purbeck Times, Special Papers in Palaeontology, vol. 68, London, Palaeontological Association, 2002, pp. 161-189,ISBN0-901702-73-0.
^(DE) Winand Brikman,Zur Fundgeschichte und Systematik der Ornithopoden (Ornithischia, Reptilia) aus der Ober-Kreide von Europa,Documenta Naturae, 45, Munich, Kanzler, 1988,ISBN3-86544-045-2.
^ab Friedrich Holl,Handbuch der Petrifaktenkunde, Vol. I. Ouedlinberg, Dresden, P.G. Hilscher, 1829,OCLC7188887.
^ George Olshevsky,An annotated checklist of dinosaur species by continent,Mesozoic Meanderings, 3, San Diego, G. Olshevsky Publications Requiring Research, 2000,ISSN 0271-9428 (WC ·ACNP),OCLC44433611.
^Horner, John R., David B. Weishampel and Catherine A. Forster. "Hadrosauridae".The Dinosauria, pp 438–463.
^Barrett, P., D. C. Evans, and J J. Head, 2014. A re-evaluation of purported hadrosaurid dinosaur specimens from the 'middle' Cretaceous of England In The Hadrosaurs: Proceedings of the International Hadrosaur Symposium (D. A. Eberth and D. C. Evans, eds), Indiana University Press, Bloomington.
^Peter M. Galton,Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England –Hypsilophodon,Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere, inRevue de Paléobiologie, vol. 28, n. 1, 2009, pp. 211-273.
^abcPaul, G.S. (2012). "Notes on the rising diversity of Iguanodont taxa, and Iguanodonts named after Darwin, Huxley, and evolutionary science."Actas de V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, Burgos. p123-133.
^Brill, Kathleen and Kenneth Carpenter. "A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull ofCamptosaurus."Horns and Beaks, 49–67.
^David B. Norman,Ornithopod dinosaurs, in D. J. Batten (a cura di),English Wealden Fossils, The Palaeontological Association (London), 2011, pp. 407-475.
^Philip Whitfield, 1992,Children's Guide to Dinosaurs and other Prehistoric Animals, Simon & Schuster pp. 96
^ Harry G. Seeley,Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia, from the secondary system of strata arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge, Cambridge, Deighton, Bell, and Co., 1869,OCLC7743994.
^(FR) H. E. Sauvage,Sur les reptiles trouvés dans le Portlandian supérieur de Boulogne-sur-mer, inBulletin du Muséum National d'Historie Naturalle, Paris, vol. 3, n. 16, 1888, p. 626.
^Upchurch, Paul, Paul M. Barrett, and Peter Dodson. "Sauropoda".The Dinosauria
^abDavid B. Norman,On the anatomy ofIguanodon atherfieldensis (Ornithischia: Ornithopoda), inBulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre, vol. 56, 1986, pp. 281-372,ISSN 0374-6291 (WC ·ACNP).
^ J.B. Delair,New records of dinosaurs and other fossil reptiles from Dorset, inProceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, vol. 87, 1966, pp. 57-66.
^Van den Broeck, Ernst, 1900, "Les dépôts à iguanodons de Bernissart et leur transfert dans l'étage purbeckien ou aquilonien du Jurassique Supérieur"Bulletin de la Société Belge Géologique XIV Mem., 39-112
^ab P. M. Galton e J. A. Jensen,Remains of ornithopod dinosaurs from the Lower Cretaceous of North America, inBrigham Young University Geology Studies, vol. 25, n. 3, 1979, pp. 1-10,ISSN 1041-7184 (WC ·ACNP).
^Christian Keferstein, 1834,Die Naturgeschichte des Erdkörpers in ihren ersten Grundzügen. Zweiter Theil: Die Geologie und Paläonthologie, Friedrich Fleischer, Leipzig, p. 259
^Muncke, Georg Wilhelm, 1830,Handbuch der Naturkunde Band 2, Heidelberg 1830
^ L. J. Fitzinger,ÜberPalaeosaurus sternbergii, eine neue Gattung vorweltlicher Reptilien und die Stellung dieser Thiere im Systeme überhaupt, inWiener Museum Annalen, II, 1840, pp. 175-187.
^ab Hans-Dieter Sues,European Dinosaur Hunters, in James Orville Farlow and M. K. Brett-Surman (eds.) (a cura di),The Complete Dinosaur, Bloomington, Indiana University Press, 1997, p. 14,ISBN0-253-33349-0.
^ M.I. Simpson,Iguanodon is older than you think: the public and private announcements of Gideon Mantell's giant prehistoric herbivorous reptile, inDeposits Magazine, vol. 44, 2015, p. 33.
^ Gideon A. Mantell,Discovery of the bones of theIguanodon in a quarry of Kentish Rag (a limestone belonging to the Lower Greensand Formation) near Maidstone, Kent, inEdinburgh New Philosophical Journal, vol. 17, 1834, pp. 200-201.
^abcDavid B. Norman,Iguanodontian taxa (Dinosauria: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of England and Belgium, in P. Godefroit (a cura di),Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems, Indiana University Press, 2012, pp. 175-212,ISBN978-0-253-35721-2.
^abTorrens, Hugh. "Politics and Paleontology".The Complete Dinosaur, 175–190.
^ R. Owen,Report on British Fossil Reptiles: Part II, inReport of the British Association for the Advancement of Science for 1841, vol. 1842, 1842, pp. 60-204.
^ Gideon A. Mantell,Petrifications and their teachings: or, a handbook to the gallery of organic remains of the British Museum., London, H. G. Bohn, 1851,OCLC8415138.
^Palmer, D. ed. (1999).The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 100ISBN 1-84028-152-9.
^De Pauw, L.F., 1902,Notes sur les fouilles du charbonnage de Bernissart, Découverte, solidification et montage des Iguanodons, Imprim. photo-litho, JH. & P. Jumpertz, 150 av.d'Auderghem. 25 pp
^Pascal Godefroit & Thierry Leduc, 2008, "La conservation des ossements fossiles : le cas des Iguanodons de Bernissart",Conservation, Exposition, Restauration d'Objets d'Art2 (2008)
^(FR) Louis Dollo,Première note sur les dinosauriens de Bernissart, inBulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique, vol. 1, 1882, pp. 161-180.
^(FR) Louis Dollo,Note sur les restes de dinosauriens recontrés dans le Crétacé Supérieur de la Belgique, inBulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique, vol. 2, 1883, pp. 205-221.
^(FR) A. F. de Lapparent,Découverte de Dinosauriens associés à une faune de Reptiles et de Poissons, dans le Crétacé inférieur de l'Extrême Sud Tunisien, inComptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences, vol. 232, 1951, p. 1430,ISSN 0567-655X (WC ·ACNP).
^(FR) A. F. de Lapparent,Les dinosauriens du "Continental Intercalaire" du Sahara Central, inMémoires de la Société Géologique de France, Nouvelle Série, 88A, 1960, pp. 1-57.
^ab David B. Weishampel,Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs,Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology, 87, Berlin; New York, Springer-Verlag, 1984,ISBN0-387-13114-0,ISSN 0301-5556 (WC ·ACNP),PMID6464809.
^abcdefDavid B. Norman,On the ornithischian dinosaurIguanodon bernissartensis of Bernissart (Belgium), inMémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, vol. 178, 1980, pp. 1-105.
^ Richard Owen,Monograph on the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations. Part IV. Dinosauria (Hylaeosaurus), inPaleontographical Society Monograph, vol. 10, 1858, pp. 1-26.
^ Donald F. Glut,Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement, Jefferson, North Carolina, McFarland & Company, Inc., 2003, p. 626,ISBN0-7864-1166-X.
^ Albert-Félix de Lapparent,Footprints of dinosaurs in the Lower Cretaceous of Vestspitsbergen — Svalbard, inArbok Norsk Polarinstitutt, 1960, 1962, pp. 13-21.
^ P.J. van Beneden,Sur la découverte de reptiles fossiles gigantesques dans le charbonnage de Bernissart, près de Pruwelz, inBulletin de l'Institut Royal d'Histoire Naturelle de Belgique, vol. 3, n. 1, 1878, pp. 1-19.
Samuel Griswold GoodrichIllustrated Natural History of the Animal Kingdom (New York: Derby & Jackson, 1859).
John Malam e Steve Parker,Dinosauri e altre creature preistoriche, traduzione di Ira Torresi e Matteo Mazzacurati, Gribaudo Parragon, 2005,ISBN88-8058-831-1.
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