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Helianthus

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Progetto:Forme di vita - implementazioneClassificazione APG IV.
Iltaxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.

Se vuoi contribuire all'aggiornamento vediProgetto:Forme di vita/APG IV.
Elianto
Helianthus annuus (Girasole comune)
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi II
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùHeliantheae
SottotribùHelianthinae
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùHeliantheae
SottotribùHelianthinae
GenereHelianthus
L.,1753
Sinonimi

Harpalium(Cass.) Cass.

Specie

L'elianto[1] (HelianthusL.1753) è ungenere di piantespermatofitedicotiledoni appartenenti allafamiglia delleAsteraceae, dall'aspetto di grandi erbacee annuali o perenni dalla tipicainfiorescenza acapolino.

Etimologia

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Il nome di questo genere deriva da due parolegreche”helios” (= sole) e”anthos” (= fiore) in riferimento alla tendenza di alcune piante del genere a girare sempre il capolino verso ilsole[2][3], comportamento noto comeeliotropismo.
Anche il nome comune italiano (Girasole) deriva dalla rotazione in direzione del sole.
Ilnome scientifico attualmente accettato (Helianthus) è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della modernaclassificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazioneSpecies Plantarum del 1753[4]. Prima di Linneo il botanico franceseJoseph Pitton de Tournefort (1656 – 1708) aveva usato il nomeCorona del Sole per le prime specie di questo genere introdotte inEuropa dall'America[3].

Descrizione

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Il portamento
(Helianthus tuberosus)

I datimorfologici si riferiscono soprattutto allespecie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Ifusti di queste piante possono arrivare fino a 3 – 4 metri di altezza (massimo 5 metri)[3][5]. La forma biologica del genere varia a seconda del ciclo biologico (annuo o perenne) e può essere quindi siaterofita scaposa (T scap), oppuregeofita bulbosa (G bulb) o anchegeofita rizomatosa (G rhiz).

Radici

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Leradici possono essere fascicolate o fibrose, ma sempre di tipo secondario da unfittone (specie annue) o da unrizoma più o menotuberoso (specie perenni).

Fusto

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I tuberi sotterranei
(Helianthus tuberosus)
  • Parte ipogea: la parte sotterranea è un fittone o un rizoma.
  • Parte epigea: la parte aerea delfusto è eretta, ascendente e più o meno ramosa con capolini terminali.

Foglie

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Lefoglie sono grandi; possono essere a disposizione opposta nella parte bassa del fusto, e a disposizione alterna nel resto della pianta, oppure solo opposte o solo alterne. Le foglie sonopicciolate o sub-sessili. La forma è largamente ovata o anche triangolare e cuoriforme alla base, mentre è del tipolanceolato nella parte superiore; l'apice e sempre acuminato. I margini sono seghettati oppure interi. La superficie è ruvida e percorsa da uno a tre nervi; possono essere presenti dei peli ghiandolosi.

Infiorescenza

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Leinfiorescenze sono deicapolini terminali eretti e sub-corimbosi supeduncoli più o meno allungati. La struttura dei capolini è quella tipica delleAsteraceae: unpeduncolo sorregge uninvolucro emisferico o campanulato o anche cilindrico composto da piùbrattee (osquame da 11 a 40) a disposizioneembricata e poste in diverse serie (2 – 3) che fanno da protezione alricettacolo lievemente convesso e munito di pagliette avvolgenti i semi[3], sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterniligulati (da una decina a 50) di colore giallo, disposti in un unico rango; quelli internitubulosi (da 30 a 150 e più) di colore più scuro (arancio, giallastro scuro, bruno o violetto). Le brattee dell'involucro possono essere di due tipi: quelle esterne di tipo fogliaceo, largamente ovate e acuminate; quelle interne più brevi, lineari (simili alle pagliette del ricettacolo) e abbraccianti per metà gliacheni. Diametro dell'involucro: 40 – 50 cm. Diametro massimo del capolino: 50 cm.

Fiori

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I fiori sonosimpetali,zigomorfi (quelli ligulati) eattinomorfi (quelli tubulosi); sono inoltre tetra-ciclici (formati cioè da 4verticilli:calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (calice ecorolla formati da 5 elementi). Sono inoltreermafroditi, più precisamente ifiori del raggio (quelliligulati) sono sterili; mentre quelli del disco centrale (tubulosi) sono bisessuali.

  • Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguenteformula fiorale:
* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[6]

Frutti

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I frutti
(Helianthus annuus)

I frutti sono degliacheni compressi e sormontati da unpappo formato da due squame (o denti) lineari-acute e precocemente caduche[8]. Il colore è violaceo-bruno.

Semi

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Seme al microscopio
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Biologia

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  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazionemirmecoria).

Distribuzione e habitat

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La distribuzione della maggior parte delle specie del genere è relativa all'America del sud (come ilPerù e ilCile), all'America centrale (Messico), ma anche all'America del Nord (Stati Uniti eCanada). Altrove sono naturalizzate.
Delle 5specie spontanee della flora italiana 3 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, alsubstrato e alla distribuzione delle specie alpine[9].

SpecieComunità
vegetali
Piani
vegetazionali
SubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpina
H. annuus2collinareCa – SineutroaltomedioB2 B9NO VA BG BS BZ VR
H. pauciflorus2collinareCa – SineutroaltomedioB1 B9BZ ?
H. tuberosus11collinareCa – SineutroaltomedioB5 B9 G2tutto l'arco alpino
(escl. CO)
Legenda e note alla tabella.

Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofiche pioniere nitrofile; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua; B9 = coltivi umani; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino

Tassonomia

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Lafamiglia di appartenenza del genere (Asteraceae oCompositae,nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000specie distribuite su 1535generi[10] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[11]). Ilgenere è composto da circa 50 – 70 specie secondo i vari Autori.
I caratteri più significativi di distinzione del genere sono la sterilità dei fiori perifericiligulati e la bisessualità di quelli centrali del disco (i fioritubulosi), ilpappo con due squame apicali che possono essere caduche e un'appendice pluricellulare al vertice dellostilo, mentre lebrattee sulricettacolo e leantere nere (o scure) sono le principalisinapomorfie relative a tutta latribù delleHelianteae[12].
Le varie specie vengono distinte soprattutto in base al ciclo biologico: annuo o poliennale. Un'altra suddivisione (tradizionale, ad opera soprattutto degli orticoltori) è fatta in base al colore deifiori del disco centrale delcapolino[3]:

  • la forma delle foglie èlanceolata e sonopicciolate su fustiglabri (H. giganteus);
  • la forma delle foglie è ovale e sonosessili o sub-sessili (H. decapetalus,H. mollis);
  • la forma delle foglie è ovale e sono lungamente picciolate su un fusto irsuto e rude (H. tuberosus);
  • la disposizione delle fogliecauline è alterna;
  • la forma delle foglie è stretta, lineare-lanceolata, intera e con un'unica nervatura; i semi sono glabri (H. angustifolius);
  • la forma delle foglie è larga con tre nervature; il ciclo biologico è annuale (H. argophyllus,H. annuus);
  • la disposizione delle foglie cauline è opposta; lebratteeinvolucrali sono ovali (H. atrorubens).


Le specie americane (che comprendono il gruppo più esteso) vengono divise in 4 sezioni[13]:

  • SezioneHelianthus: comprende piante a ciclo biologico annuale, foglie picciolate disposte in modo alternato e con il colore del disco del capolino rosso o viola (H. annuus,H. neglectus,H. anomalus,H. niveus,H. praecox,H. deserticola e altre);
  • SezioneAgretsis: comprende un'unica specie a ciclo biologico annuo, glabra eglauca:H. Agrestis;
  • SezioneCiliares: comprende piante perenni con radici lunghe e striscianti, fusti non molto alti (massimo 1 metro), e foglie raccolte perlopiù in unarosetta basale. La distribuzione è relativa agliStati Uniti occidentali eMessico. La sezione è ulteriormente suddivisa in due gruppi:
  • SeriePumili (H. pumilis,H. cusickii eH. gracilentus);
  • SerieCiliares (H. laciniatus,H. ciliaris eH. arizonensis);
  • SezioneDivaricati: comprende piante perenni conrizomi otuberi, con fusti più alti di 1 metro e senza la rosetta basale. La distribuzione è relativa alla parte orientale e centrale dell'America del Nord. La sezione è divisa in quattro gruppi:
  • SerieCorona-solis (H. divaricatus,H. californicus,H. decapetalus,H. giganteus,H. hirsutus,H. nuttallii,H. strumosus,H. tuberosus e altre);
  • SerieAngustifolii (H. angustifolius,H. carnosus,H. heterophyllus,H. radula,H. simulans e altre);
  • SerieMicrocephali (H. glaucophyllus,H. laevigatus,H. microcephalus,H. porteri,H. smithii);
  • SerieAtrorubentes (H. silphoides,H. pauciflorus,H. occidentalis,H. atrorubens)
Lo stesso argomento in dettaglio:Specie di Helianthus.

Filogenesi

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Cladogramma filogenesi Helianthus

Helianthus è un genere di difficileclassificazione, specialmente all'interno delle varie specie (classificazione intraspecifica). I fattori che ostacolano questatassonomia sono molti: la plasticità dello sviluppo in funzione ecologica (o dell'ambiente in generale), la frequenteibridazione interspecifica (con frequenti fenomeni diintrogressione) e la presenza dellapoliploidia[5].
Ultimamente alcuni studifilogenetici basati sull'analisi delDNAribosomiale di alcune specie di questo genere hanno permesso di chiarire le relazioni interne fra le varie specie di questo gruppo[14] (l'analisi è stata fatta sul territorio americano, ma rimane valida anche per le specie europee). Ilcladogramma al lato (tratto dallo studio citato e semplificato) mostra molto chiaramente la strutturafilogenetica del genere divisa in tre gruppi (ocladi principali), due dei quali (il secondo e il terzo) sono sister groups (ogruppi fratelli). I colori nell'illustrazione indicano le quattro sezioni nel quale viene tradizionalmente suddiviso il genereHelianthus (vedi paragrafo precedente); in questo modo viene evidenziato ilmonotipo della sezioneAgrestis, lapolifilia della sezioneCiliares e della sezioneDivaricatus, ma anche lamonofilia della sezioneHelianthus. Le linee tratteggiate indicano un evento dipoliploidia.

Specie spontanee italiane

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Per meglio comprendere ed individuare le variespecie delgenere (solamente per lespecie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra)[15].

  • Gruppo 2A: le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto; il ciclo biologico della pianta è perenne;
  • Gruppo 2B: le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno; il ciclo biologico della pianta è annuale;
  • Gruppo 1B: il colore dei fiori è completamente giallo; le foglie sonopicciolate e la forma è ovato-lanceolata;
  • Gruppo 3A: ilrizoma ètuberoso; la parte alta del fusto è cigliato-ruvido; le foglie sono disposte in modo alterno;
  • Gruppo 3B: il rizoma è fusiforme e sottile; il fusto èglabro; le foglie sono disposte in modo opposto;
  • Gruppo 4B: i capolini sono ornati con 20 e oltre fiori ligulati;

Ibridi

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Il genereHelianthus, nella famiglia delle Asteraceae, è considerato il gruppo di piante che più facilmente siibridano[16]. In particolare le specie che più facilmente si ibridano spontaneamente in Italia sono:H. pauciflorus,H. tuberosus,H. annuus eH. decapetalus.

Generi simili

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Il genere che più si avvicina all'Helianthus è il genereRudbeckia. In effetti più di qualche specie nel passato è “transitata” da un genere all'altro. Le specie del genereHelianthus si distinguono da quelle diRudbeckia in quanto le foglie sono sempre intere e ilpappo è sormontato da 2 – 4 reste caduche (e non da una coroncina di squame).

Usi

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Secondo lamedicina popolare alcune specie di questo genere (il topinambur o il girasole comune) presentano delle proprietà medicamentose molto usate soprattutto nel passato. Attualmente (sempre le due specie citate) sono utilizzate per scopi alimentari: i bulbi del Topinambur sono usati come patate, mentre dai semi del Girasole comune si produce olio commestibile.
Oltre alle specie più conosciute inEuropaH. tuberosus eH. annuus, inAmerica altre specie sono usate per scopi alimentari[3]:

  • H. strumosus: pianta con radici fusiformi; foglie lanceolato-ovali a disposizione opposta; i fiori non molto grandi sono gialli; è una specie originaria dell'America Settentrionale della quale si consuma le radici (si può estrarre anche una fecola valida per lo svezzamento dei bambini).
  • H. maximiliani: è una specie spontanea delle pianure degliStati Uniti i cui tuberi servivano da alimento agli indianiSioux.
  • H. giganteu: con questa specie gli indianiChoctaw ricavavano una farina dai suoi frutti.

Note

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  1. ^elianto, inTreccani.it –Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.URL consultato il 31 dicembre 2022.
  2. ^Botanical names, sucalflora.net.URL consultato il 7 marzo 2011.
  3. ^abcdefMotta, vol. 2 - p. 411.
  4. ^Tropicos Database, sutropicos.org.URL consultato l'11 marzo 2011.
  5. ^abeFloras - Flora of North America, suefloras.org.URL consultato il 12 marzo 2011.
  6. ^Tavole di Botanica sistematica, sudipbot.unict.it.URL consultato il 20 dicembre 2010(archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
  7. ^Pignatti, vol. 3 - p. 57.
  8. ^Pignatti, vol. 3 - p. 8.
  9. ^Flora Alpina, Volume primo - pag. 472.
  10. ^Botanica Sistematica, p. 520.
  11. ^Strasburger, vol. 2 - p. 858.
  12. ^Botanica Sistematica, p. 522.
  13. ^ SCHILLING, E. E., AND C. B. HEISER,Infrageneric classification of Helianthus (Asteraceae), inTaxon 30 (1981) : 393–403..
  14. ^ RUTH E. TIMME, BERYL B. SIMPSON, AND C. RANDAL LINDER,HIGH-RESOLUTION PHYLOGENY FOR HELIANTHUS (ASTERACEAE) USING THE 18S-26S RIBOSOMAL DNA EXTERNAL TRANSCRIBED SPACER (PDF)[collegamento interrotto], inAmerican Journal of Botany 94(11): 1837–1852. 2007..
  15. ^Pignatti, vol. 3 - pag. 58.
  16. ^Botanica Sistematica, p. 144.

Bibliografia

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