Il nome della sottotribù deriva dal suogenere tipo (HelianthusL., 1753) il cui nome a sua volta deriva da due parolegreche:"helios" ( = sole) e"anthos" (= fiore) e si riferisce alleinfiorescenze di queste piante formate dacapolini rivolti più o meno verso il sole.[1][2] Ilnome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico, naturalista e politico belgaDumort. (1797 – 1878) in una pubblicazione del 1827.[3]
Lespecie di questa sottotribù hanno unhabituserbaceo (annuale o perenne),arbustivo o sono alberi. Le altezze di queste piante variano da 20 cm fino a 500 cm in caso di alberi.[3][4]
Lefoglie in genere sonocauline, raramente è presente unarosetta basale. La disposizione delle foglie lungo il caule può essere sia alterna che opposta; le foglie possono essere siapicciolate chesessili. La lamina fogliare è sia intera (senza lobi) che sezionata in segmenti con contorno orbicolare, deltato,lanceolato o lineare. La superficie può avere una venatura a forma pennata fino a trinervata (raramente pentanervata) e può essere facilmente pelosa (anche ispida e scabra) anche con ghiandole punteggiate. I margini sono da interi a profondamente seghettati.
Leinfiorescenze sono composte dacapolini solitari e terminali; raramente in posizione ascellare. Se l'infiorescenza si compone di più capolini, questi sono raggruppati in cimecorimbose opanicolate di tipomonocasio odicasio; in alcuni casi si hanno glomeruli di secondo ordine (genereLagascea). Ipeduncoli qualche volta possono presentarsi fistolosi. I capolini sono del tipo discoide o radiato e sono formati da uninvolucro composto da diversesquame (obrattee) al cui interno unricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esternidel raggio e quelli più internidel disco. Gli involucri hanno delle forme da cilindriche a emisferiche. Le squame da 4 a 45 sono disposte su più serie (da 2 a 7); sono da subuguali a scalate in altezza; sono per lo più connate e indurite alla base, mentre sonoerbacee all'apice (quelle esterne possono essere anche fogliacee); normalmente quelle interne sono più piccole di quelle esterne; le forme sono da ovate a lineari. Il ricettacolo ha una forma da piatta a convessa fino a conica; in genere è provvisto di pagliette a volte persistenti con forme da oblunghe a lineari, talvolta con tre lobi e consistenza da erbacea a scariosa; in certe specie all'antesi s'induriscono e avvolgono l'achenio (genereSclerocampus).
I fiori sono tetraciclici (a cinqueverticilli:calice –corolla –androceo –gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). Ifiori del raggio sono assenti oppure variano da 5 a 30; sono neutri, qualche volta con unostilo vestigiale, oppure hanno leantere fertili; il colore dellecorolle varia da giallo-arancio a marrone oppure dal viola al rosso-bruno fino al rossiccio. Ifiori del disco sono da 1 (genereLagascea) a 10-200; sonoermafroditi e fertili, raramente funzionalmente femminili; i colori della corolla sono come quelli dei fiori del raggio; i tubi sono meno lunghi (o uguali) della gola a forma cilindrica o tipo imbuto; gli apici sono più o meno deltati. Le corolle in genere sono pentamere senza fasci vascolari, qualche volta gli apici dei lobi sono provvisti di cellulesclerificate.
L'androceo è formato da 5stami con filamenti liberi eantere parzialmente saldate in un manicotto circondante lostilo.[5] I filamenti sono raramente papillosi. Leteche delle antere sono scure (o chiare).
Ilgineceo ha unovario uniloculareinfero formato da duecarpelli.[5]. Lo stilo è unico e con duestigmi nella parte apicale; possiede inoltre due fasci vascolari. Le superfici stigmatiche degli stigmi sono fuse; gli stigmi sono deltati o qualche volta con lunghi e affusolati apici e qualche volta con strette, cilindriche appendici; possono inoltre essere papillosi.
Ifrutti sono degliacheni conpappo. Gli acheni sono appiattiti, compressi, biconvessi, clavati, colonnari, obovoidi, obpiramidali o prismatici; raramente a sezione quadrata o cilindrica; in genere sono colorati di nero, striati, daglabri a densamentepubescenti. In genere la lunghezza è il doppio del diametro. Il pappo è assente o più comunemente è formato da due reste inframezzate (o no) da squamelle o da 2 - 8 o più scaglie; qualche volta ha la forma di una corona.
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è relativa quasi unicamente all'America. L'habitat varia dalle zone caldo-temperate a quelle subtropicali e tropicali.[4]
La circoscrizione e la strutturatassonomica dellasottotribù è ancora in via di definizione e di studio. Fino a poco tempo fa la circoscrizione adottata normalmente era quella di H. Robinson (1981).[4] In seguito ricerche di tipofilogenetico tramite l'analisi delDNA hanno alquanto modificato la struttura tassonomica iniziale. Qui di seguito sono indicate alcune revisioni che un recente studio (2011) di tipo filogenetico[6] ha apportato alla sottotribù rispetto alle versioni precedenti (2005).[3] Tra le altre modifiche, il genereAldama è passato da 2 a 118specie includendo le specie di tre generi ora considerati suoisinonimi:Alvordia,Stuessya eRhysolepis. Cinque nuovi generi (Davilanthus,Dendroviguiera,Gonzalezia,Heiseria eSidneya) sono stati costituiti dal genereparafileticoViguiera ora rimasto monotipo. In particolare le specie diDendroviguiera derivano dalla sezioneMaculatae (Panero & Schilling, 1988) diViguiera; le tre specie diGonzalezia derivano due daViguiera (sezioneHypargyrea) e una dal genereTithonia; le due specie diHeiseria derivano daViguiera eTithonia; mentreSidneya deriva dalla seriePinnatilobatae diViguiera. La sottotribù attualmente comprende 21generi e circa 350specie.[3][6]
Ilcladogramma a lato tratto dallo studio citato[6] e semplificato dimostra i rapportifilogenetici fra i varigeneri dellasottotribù. Il "gruppo basale" è costituito dai tre generi:Calanticaria,Bahiopsis eHeliomeris; in particolare il genereCalanticaria risulta“gruppo fratello” di tutto il resto della sottotribù. Le specie di questi tre generi tradizionalmente erano descritti all'interno del genereViguiera[13] che, ora circoscritto ad una sola specie (V. dentata), dalle analisi filogenetiche risulta uno deicladi che più precocemente si sono isolati nell'ambito della sottotribù; questo viene convalidato anche dalle analisimorfologiche:V. dentata ha una caratteristicaapomorfia (unica nelle Helianthinae) con i filamenti delleantere vistosamentepubescenti. I generiDendroviguiera eIostephane per il momento non risultanomonofiletici, sono necessari quindi ulteriori approfondimenti nell'analisi dei rapporti tra questi due generi, ma anche con il genereViguiera. I generiPhoebanthus eHelianthus occupano una posizione particolare in quanto sono gli unici generi nativi quasi esclusivamente della parte orientale delNord America e inoltre occupano la posizione come“gruppo fratello” del resto del clade. La monofilia del genereSidneya è fortemente sostenuta sia dai dati ricavati dalle analisi delDNA del plastidio che dall'analisi morfologica: questo gruppo è caratterizzato da un'abitudinearbustiva con la lamina fogliare lobata e pennata e fruttiacheni privi dipappo. Anche il nuovo genereGonzalezia è ben supportato dalle analisi filogenetiche. Il successivo clade (quello più recente) si suddivide in tre sottocladi. Il primo sottoclade è formato dai generiLagascea eTithonia e dai generiSimsia eDavilanthus; mentre il secondo e terzo sottoclade evidenzia laparafilia diAldama. Questo genere ultimamente è stato vistosamente ri-circoscritto passando da 2 specie[3] alle 118 attuali assorbendo tra l'altro le specie dei tre generi (Alvordia,Rhysolepis eStuessya). Le analisi fin qui fatte presentano ancora diverse incongruenze e lacune per cui sono necessari ulteriori studi per migliorare la conoscenza di questa parte del gruppo Helianthinae.
Gruppo 3B: le piante sono degliarbusti o erbe; il colore dei fiori è giallo, bianco o porpora; gliacheni sono privi dipappo, oppure il pappo è formato da 2 - 15 reste barbate, o scaglie oppure un anello di setole;
Gruppo 4A: gli acheni sono privi di pappo e sono glabri;
Gruppo 10B: i peduncoli delle infiorescenze non sono fistolosi; le pagliette del ricettacolo sono di vario tipo;
Gruppo 11A: gliovari deifiori del raggio sono lunghi e stretti; glistigmi sono lunghi e affusolati, ma con solamente una piccola appendice terminale; i lobi della corolla dei fiori del disco sono provvisti di cellule sclerificate; i connettivi delleantere sono spesso setolosi; gli acheni sono talvolta piatti e con un ampio anello apicale; i dischi nodali sono presenti;
Gruppo 11B: gli ovari dei fiori del raggio sono corti e ampi; gli stigmi sono deltati o con evidenti appendici terminali; i lobi della corolla dei fiori del disco sono provvisti di poche cellule sclerificate; i connettivi delle antere sono glabri; gli acheni non sono piatti; i dischi nodali sono assenti;
Gruppo 12A: lesquame dell'involucro sono disposte su 1 - 2 serie; i capolini sono subglobosi o campanulati (altezza 5,5 - 10 mm; larghezza 3 - 12 mm); le foglie sono provviste di uno snellopicciolo ed hanno una lamina a forma ovata con margini seghettati;
Gruppo 12B: le squame dell'involucro sono disposte su 2 - 7 serie; i capolini sono ampiamente da campanulati a emisferici o sono cilindrici con ampiezze superiori ai 12 mm; la lamina fogliare ha varie forme, ma raramente è provvista di un picciolo con una lamina a forma ovata con dei margini seghettati;
Gruppo 14B: le piante non sono rosulate, o se lo sono i cauli non sono legnosi; gli acheni hanno una forma biconvessa;
Gruppo 15A: gli stigmi sono lunghi e affusolati e con evidenti appendici terminali; le pagliette del ricettacolo normalmente sono trilobate;
Gruppo 16A: i lobi laterali delle pagliette del ricettacolo sono quasi lunghi come quello centrale; ilpappo è persistente, formato da 1 - 2 piccole reste e un numero indefinito di minute setole; la parte sotterranea del fusto è formata da piccole e snellituberi;
Gruppo 16B: i lobi laterali delle pagliette del ricettacolo sono molto più corti di quello centrale; il pappo e deciduo, formato normalmente da due evidenti reste talvolta insieme a poche e corte scaglie, in altri casi è assente; i tuberi se presenti sono piuttosto robusti;
Gruppo 18B: le piante hanno un ciclo biologico perenne; gli involucri sono formati da 3 - 5 serie di squame;
Gruppo 19A: l'habitus delle piante è quello di robuste erbacee perenni con pochi grandi capolini (diametro maggiore di 2,5 cm); le foglie sonosessili, poco o densamente pubescenti nella parte inferiore;
Gruppo 19B: le piante hanno cicli biologici perenni con svariati tipi dihabitus, ma normalmente non sono robuste, spesso con diversi steli fertili con capolini minori di 2 cm di diametro; le foglie sono picciolate o sessili, glabre o densamente pubescenti nella parte inferiore;
Gruppo 22B: le infiorescenze sono ramificate e formate da 2 - 3 o più capolini;
Gruppo 23A: i piccioli delle foglie sono lunghi meno di 3 mm in combinazione con lamine lunghe meno di 40 mm; il contorno delle lamina è intero o subintero;
Gruppo 23B: i piccioli delle foglie sono lunghi tipicamente più di 3 mm, se sono corti allora la lamina della foglie è lunga meno di 35 mm; il contorno delle lamina è intero o seghettato;
Gruppo 24A: le foglie sono provviste ditricomi ghiandolari debolmente subsessili sulla faccia inferiore, quelle inferiori di solito hanno una lamina a forma ovale o deltoide e alla base sono trinervate con vene nude;
Gruppo 24B: le foglie sulla faccia inferiore sono provviste di tricomi ghiandolari subsessili, se i tricomi sono debolmente subsessili allora le foglie sono prive di vene nude basali;
Gruppo 25A: il pappo dei fiori del disco è caduco, oppure è formato da alcune reste o da due reste con (o senza) squamelle; l'habitus delle piante è arbustivo o subarbustivo e la distribuzione è relativa alSud America;
Gruppo 25B: il pappo dei fiori del disco è persistente, normalmente con due reste inframezzate da squamelle; l'habitus delle piante è arbustivo o formato da alberi e la distribuzione è relativaNord America (sud ovest),Messico eAmerica Centrale;
Gruppo 26A: le squame dell'involucro hanno una base oblunga e indurita e corti apici erbacei a forma triangolare; il pappo è formato da ampie reste maggiori di 0,3 mm; la parteabassiale delle foglie normalmente non è densamente pubescente; l'habitus delle piante è arbustivo o formato da alberi e la distribuzione è relativa alle foreste decidue tropicali del centro o sud delMessico con una specie inCosta Rica e aPanama;
Gruppo 26B: le squame dell'involucro hanno una base ovata e indurita e erbacea con apici bruscamente ristretti e allungati; il pappo è formato da strette reste minori di 0,2 mm; la parte abassiale delle foglie normalmente è o densamente pubescente o resinosa; l'habitus delle piante è formato da arbustixerofili con una distribuzione relativa allaCalifornia e alMessico;
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H.,Classification of Compositae (PDF), inSystematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189.URL consultato il 3 novembre 2012(archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
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