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| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Subphylum | Vertebrata |
| Classe | Synapsida |
| Ordine | Therapsida |
| Clade | Theriodontia |
| Sottordine | †Gorgonopsia Lydekker,1895 |
| Generi | |
Gorgonopsia (il cui nome deriva dal grecoGorgon, una bestia mitologica, eóps "aspetto", e significa letteralmente "aspetto da Gorgone") è unclade estinto diterapsidi dai denti a sciabola vissuti dalPermiano medio alPermiano superiore, circa 265-252 milioni di anni fa. Questi terapsidi sono caratterizzati da un cranio lungo e stretto, nonché dacanini eincisivi superiori, e talvolta anche inferiori, allungati che probabilmente erano usati per uccidere le loro prede. I denti posteriori sono generalmente ridotti o assenti. Nella caccia a prede di grandi dimensioni, è possibile utilizzassero tattiche "mordi e fuggi", tendendo imboscate e infliggendo ferite debilitanti alla preda, per poi seguirla a distanza di sicurezza lasciando che le ferite sfiancassero l'animale, per poi finire la preda con un morso ai punti vitali. Questi animali avevano fauci in grado di aprirsi ad angolazioni esorbitanti, forse superiore ai 90°, senza dislocare lamandibola.
Nel corso della loro evoluzione, aumentarono notevolmente di dimensioni, passando da una lunghezza del cranio di 10-15 centimetri nel Permiano medio, fino ad arrivare ad un massimo di 60 centimetri nelPermiano superiore. I gorgonopsi più recenti, iRubidgeinae, erano i più robusti del loro gruppo ed erano in grado di produrre morsi particolarmente potenti. Si pensa che i gorgonopsi fossero completamenteterrestri e potessero camminare con un'andatura semi-eretta, con una gamma locomotoria terrestre simile a quella dei modernicoccodrilli. Potrebbero essere stati più agili delle loro prede, ma erano probabilmenteomeotermi inerziali piuttosto cheendotermi a differenza dei contemporaneiterocefali ecinodonti, pertanto probabilmente relativamente meno attivi. Sebbene i gorgonopsi fossero in grado di mantenere una temperatura corporea piuttosto elevata, non è chiaro se possedessero ancheghiandole sudoripare opeli (e per estensionevibrissse o strutture correlate). I loro cervelli ricordano quelli dei modernirettili, piuttosto che quelli deimammiferi viventi. La maggior parte delle specie potrebbe essere stata prevalentementediurna (attiva durante il giorno) sebbene alcune potessero essere crepuscolari (attive all'alba o al tramonto) o notturne (attive durante la notte). Si pensa che avessero unavisione binoculare, unocchio parietale (in grado di rilevare la luce solare e mantenere ilritmo circadiano), un acuto senso dell'olfatto, unorgano vomeronasale funzionante ("organo di Jacobson") e, forse, untimpano rudimentale.
I principali gruppi di terapsidi si erano tutti evoluti da 275 milioni di anni fa da un antenato "pelycosauro" (un gruppo mal definito che include tutti isinapsidi che non sono terapsidi). L'ascesa dei terapside sui pelicosauri ebbe luogo nel Permiano medio, periodo in cui il mondo divenne progressivamente più arido. I gorgonopsi divennero isuperpredatori del loro tempo in seguito all'evento diestinzione di massa del Capitaniano, che spazzò via idinocefali e alcuni granditerocefali dopo il Permiano medio. Nonostante l'esistenza di un unico continente durante il Permiano, laPangea, fossili di gorgonopsi sono stati ritrovati solo nelSupergruppo del Karoo (principalmente inSudafrica, ma anche inTanzania,Zambia eMalawi), la Formazione Moradi delNiger, laRussia occidentale, e nelBacino Turpan delloXinjiang,Cina, con probabili resti rinvenuti nella Formazione Kundaram nel Bacino Pranhita-Godavari dell'India. Al tempo, questi luoghi erano aree semi-aride con precipitazioni altamente stagionali. I varigeneri di gorgonopsi sono tutti molto simili nell'aspetto, e di conseguenza molte specie sono state nominate sulla base di differenze discutibili e probabilmente legate all'età dalla loro scoperta alla fine del XIX secolo, e il gruppo è stato soggetto a diverse revisioni tassonomiche.
Questi animali si estinsero durante una delle fasi dell'evento diestinzione di massa del Permiano-Triassico che ebbe luogo proprio alla fine del Permiano, in cui una grande attività vulcanica (che avrebbe prodotto letrappole siberiane) e il conseguente massiccio picco digas serra causarono una rapida aridità a causa del picco di temperatura,piogge acide, frequentiincendi e potenziale rottura dellostrato di ozono. A seguito della loro estinzione, il ruolo di superpredatore sarebbe stato occupato daarchosauri (vale a direcoccodrilli edinosauri) nelMesozoico.
I primi gorgonopsidi del Permiano medio erano piuttosto piccoli, con una lunghezza del cranio di circa 10-15 centimetri. Tuttavia, nel corso della loro evoluzione alcuni generi più recenti raggiunsero dimensioni massicce, simili a quelle di unorso, con il genere più grande,Inostrancevia, che poteva raggiungere una lunghezza di 3,5 metri per un peso di 300 kg.[1] Tuttavia, i gorgonopsi di piccole dimensioni rimasero comunque abbondanti fino all'estinzione dell'intero clade (sebbene alcune specie di piccole dimensioni potrebbero effettivamente rappresentare esemplari giovanili di altri taxa).[2]
Come altri terapsidi del Permiano, i gorgonopsi avevano sviluppato diverse caratteristiche tipiche deimammiferi. Questi potrebbero aver incluso un'andatura parasagittale (gli arti erano orientati verticalmente sotto il corpo e si muovevano parallelamente alla colonna vertebrale) in contrasto all'andatura tentacolare deglianfibi e dei precedenti sinapsidi. Questo cambiamento di andatura nei terapsidi era probabilmente correlato alla riduzione delle dimensioni della coda e della formulafalangea[3] (il numero di ossa per dito, che per i gorgonopsi era 2.3.4.5.3 come nei rettili).[4] Altre caratteristiche mammaliformi includevano unacorteccia ossea lamellare fibrosa e denti con radici profonde.[3] Come i rettili, i gorgonopsi erano sprovvisti di un palato secondario che separava la bocca dalla cavità nasale, proibendo la masticazione.
I gorgonopsi variavano molto poco tra di loro nell'anatomia corporea.[5] Molte specie si distinguono per vaghe differenze proporzionali, e di conseguenza le specie più piccole potrebbero effettivamente rappresentare giovani di taxa più grandi. In particolare, ilvomere all'estremità del muso varia tra le specie in termini di grado di espansione, nonché di posizione, grado di apertura e forma delle 3 creste.[2] In genere i gorgonopsi presentano un cranio lungo e stretto.[4] I giovani diRubidgea sembrano aver avuto il muso più largo che lungo.[6] A differenza degli euteriodonti, l'osso occipitale (nella parte posteriore del cranio) è rettangolare (più largo che alto) e concavo, anziché triangolare.[7]
Il cervello dei gorgonopsi, come altriterapsidi non-mammiferiformi, manca di un'espansione dellaneocorteccia, ha un rombencefalo relativamente grande rispetto al proencefalo, un grande nervo epifisario (trovato in creature con unocchio parietale sulla sommità della testa), un ingrossamento dellaghiandola pituitaria e una forma complessivamente allungata; tutto sommato molto simile ad un cervellorettiliano.[8] Anche lascatola cranica era piuttosto rettiliana, e relativamente più piccola e meno spessa di quella dei mammiferi.[7] Il flocculus, un lobo delcervelletto, è proporzionalmente grande ed è correlato alriflesso vestibolo-oculare (che stabilizza lo sguardo mentre si muove la testa). A giudicare dall'orientamento deicanali semicircolari dell'orecchio (che devono essere orientati parallelamente al suolo), la testa dell'esemplare di gorgonopside GPIT/RE/7124 si sarebbe inclinata in avanti di circa 41°, aumentando la sovrapposizione tra i campi visivi dei due occhi e migliorando lavisione binoculare, carattere estremamente utile per un predatore. A differenza dei rettili o deimammiferi, i canali semicircolari sono piatti, probabilmente perché erano incuneati tra l'opistotico (un osso dell'orecchio interno) e leossa sopraoccipitali.[8]
Come molti mammiferi, i gorgonopsi eranoeterodonti, e pertanto presentavanoincisivi,canini e denti posteriori chiaramente definiti omologhi apremolari emolari.[2] Possedevano cinque incisivi nella mascella (per la maggior parte, i primi tre avevano le stesse dimensioni l'uno dell'altro e gli ultimi due erano più corti) e quattro nella parte inferiore.[7]
Nella maggior parte dei gorgonopsi, gli incisivi erano grandi e i canini superiori erano allungati in sciabole, molto simili a quelli dei successivifelini dai denti a sciabola. Alcuni gorgonopsi avevano canini superiori eccezionalmente lunghi, comeInostrancevia, e alcuni di loro presentavano una flangia sulla mandibola per inguainare la punta del canino mentre la bocca era chiusa. Le sciabole sono generalmente interpretate come armi da taglio, il che avrebbe richiesto un'apertura estremamente ampia. Sia i canini superiori che quelli inferiori diRubidgea erano allungati e l'animale avrebbe avuto bisogno di un'apertura ancora maggiore.[9] Il modello di dentellatura dei gorgonopsi era molto simile a quello deidinosauriteropodi rispetto ad altri sinapsidi.[10] Il palato presenta anche tuberosità e creste che spesso hanno denti funzionali, che potrebbero essere stati usati per trattenere la preda mentre si dimenava, deviando queste potenti forze lontano dai fragili canini. Creste simili sono state identificate anche nelmachairodonteHomotherium.[7] I denti postcanini erano ridotti sia di grandezza che di numero; moltirubidgeine (i gorgonopsi più recenti) non avevano denti posteriori nella mandibola,[11] eClelandina ne era completamente sprovvisto.[6]
I gorgonopsi erano polifiodonti e i denti crescevano continuamente per tutta la vita di un individuo.[12] Come per alcuni terapsidi, mentre c'era un canino funzionante, un altro canino stava già crescendo per sostituirlo quando il canino originale si sarebbe inevitabilmente rotto. I lati sinistro e destro della mascella non dovevano essere sincroni, quindi, ad esempio, il primo canino sul lato sinistro poteva essere funzionante mentre il primo canino sul lato destro era ancora in crescita.[12] Un tale metodo sarebbe stato utilizzato per avere sempre una serie di canini funzionali, poiché avere un singolo canino o nessun canino avrebbe gravemente ostacolato la caccia, e la crescita di denti così grandi richiedeva molto tempo. D'altra parte, poiché il canino funzionale si trova tipicamente nell'alveolo più avanzato (invece che in entrambi gli alveoli), è possibile che la sostituzione del canino potesse avvenire solo un certo numero di volte e che l'animale finisse per rimanere con un singolo set permanente di canini funzionali in questi alveoli. Nel 1984, i paleontologi britannici Doris e Kenneth Kermackha suggerirono che i canini crescessero fino a corrispondere alle dimensioni del cranio e che si rompessero continuamente fino a quando l'animale non smetteva di crescere, e che i gorgonopsi presentassero una prima versione della sostituzione finita dei denti esibita in molti mammiferi. I modelli di sostituzione dei denti degli altri denti non sono chiari.[9] I denti posteriori venivano sostituiti più lentamente degli altri denti, probabilmente poiché non avevano una funzione fondamentale.[2]
Le settevertebre cervicali (vertebre del collo) sono tutte uguali tra loro tranne l'ultima, che è più corta e più bassa; sono inoltre presenti unatlante e unepistrofeo. Come i felini dai denti a sciabola, il collo è lungo con muscoli ben sviluppati, che sarebbero stati particolarmente utili quando i canini venivano affondati nella carne della preda. Come altri primi sinapsidi, i gorgonopsi hanno un singolocondilo occipitale e l'articolazione delle vertebre cervicali è complessivamente rettiliana, consentendo il movimento laterale della testa ma limitando il movimento su e giù. L'ultima vertebra cervicale ha una forma più simile alle vertebre dorsali.[7]
Le vertebre dorsali sono a forma di rocchetto e sembrano tutte più o meno uguali l'una all'altra. I processi spinosi sporgono ripidamente dal centro e presentano chiglie affilate sui lati anteriore e posteriore. A differenza degli euteriodonti, i gorgonopsi non hannovertebre lombari distinte. Tuttavia, le dorsali corrispondenti a quella serie sono simili alle vertebre lombari dei felini dai denti a sciabola, conzigopofisi fortemente orientate, utili per stabilizzare la parte bassa della schiena soprattutto quando dovevano immobilizzare la preda.[7]
Ilsacro comprende tre vertebre sacrali e la serie attaccata albacino dalla prima vertebra. Il bacino è rettiliano, conileo,ischio epube separati. Ilfemore è leggermente a forma di S ed è corto ma più lungo e più sottile dell'omero. Per la maggior parte, latibia e ilperone si curvano fortemente l'uno nell'altro e la tibia è più robusta del perone.[7] L'articolazione tra la caviglia e le ossa del tallone potrebbe essere stata alquanto mobile. Sia negli arti anteriori che in quelli posteriori, il quinto dito delle mani e dei piedi non era attaccato alcarpo/tarso, ed era invece collegato direttamente all'osso dell'ulna/calcagno.[14]
I gorgonopsi erano i principali predatori del Permiano superiore e i loro resti sono particolarmente abbondanti inSudafrica e inRussia. Occuparono varienicchie ecologiche, come quella dei predatori di medie dimensioni e quella dei superpredatori. Il gigantescoInostrancevia della Russia era lungo anche 3,5 metri; altre forme piuttosto grandi eranoSauroctonus eDinogorgon. Tuttavia, molti gorgonopsi non superavano il metro e mezzo di lunghezza (Lycaenops,Leontocephalus,Arctognathus).
I gorgonopsi sono uno dei tre gruppi di teriodonti (gli altri due erano iterocefali e icinodonti). I theriodonti sono imparentati con gli erbivoriAnomodontia. Gorgonopsia comprende tresottofamiglie, i Gorgonopsinae, iRubidgeinae e gliInostranceviinae, più un gran numero digeneri che non sono stati collocati in nessuno di questi gruppi. In tutto, vi sono 25 generi e 41specie, compresi alcuni generi descritti da esemplari completi comeDinogorgon,Inostrancevia eRubidgea.
La tassonomia dei gorgonopsi è poco conosciuta. Molte specie di gorgonopsia sono state nominate daRobert Broom, e molti taxa nominati da lui sono ora considerati non validi.[15] Molte distinzioni tra le specie di gorgonopsi si basano su piccole differenze che possono essere facilmente influenzate dalla conservazione del fossile.[6] Come risultato di queste difficoltà, sono state fatte relativamente poche ricerche per risolvere la tassonomia e la filogenesi di questo gruppo.[6]
La recensione più completa del gruppo è stata condotta da Sigogneau-Russell (1989).[16] Tuttavia, molti taxa gorgonopsi hanno cambiato la loro tassonomia da allora.[6]
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Gebauer (2007) condusse un'analisi filogenetica di gorgonopsia. Non considerava Gorgonopsia e Gorgonopsidae equivalenti, e collocava solo specie conautapomorfie, o caratteristiche uniche a quelle specie, in Gorgonopsidae; di conseguenza,Aloposaurus,Cyonosaurus eAelurosaurus furono posti fuori da Gorgonopsidae, come gorgonopsi basali. Di seguito è riportato uncladogramma derivante dalla sua analisi:[7]
| Gorgonopsia |
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La filogenesi più completa pubblicata di gorgonopsia è stata condotta da Christian Kammerer e Vladimir Masyutin nel loro studio sui generi russiNochnitsa eViatkogorgon. A differenza delle precedenti filogenesi, Kammerer e Masyutin hanno provato che i gorgonopsi africani formano un clade con l'esclusione di tutti gli altri gorgonopsi.[17]
| Gorgonopsia |
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I gorgonopsi erano, probabilmente, predatori attivi. I rubidgeini hanno un cranio particolarmente robusto tra i gorgonopsi, paragonabile a quello di successivi macropredatori che usano i loro crani come arma primaria, come imosasauri o alcunidinosauri teropodi. I gorgonopsi meno robusti con canini più lunghi e un morso molto più debole, comeSmilesaurus oInostrancevia, invece, probabilmente usavano i loro lunghi canini per infliggere ferite da taglio, in modo molto più simili a quello dei felini dai denti a sciabola. I postcanini diClelandina erano sostituiti da una cresta liscia, a differenza dei dicinodonti che presentano una crestacheratinosa simile a una lama, il che potrebbe essere un adattamento per nutrirsi di prede che potessero essere ingoiate intere. Più taxa di gorgonopsi potevano coesistere tra loro nello stesso ambiente, fino a sette contemporaneamente, e il fatto che alcuni rubidgeini possiedano postcanini mentre altri contemporanei ne sono sprovvisti suggerisce che questi taxa praticassero lasuddivisione per nicchie e si nutrissero di prede diverse.[6]
Originariamente, si pensava che i lunghi canini di questi animali fossero fondamentali nella caccia. L'articolazione temporo-mandibolare dei gorgonopsi era a doppia articolazione e composta da ossa piuttosto mobili e girevoli, il che avrebbe permesso loro di aprire la bocca in modo incredibilmente ampio, forse oltre i 90°, senza dover disarticolare la mandibola.[18] In alternativa, è stato suggerito (per la prima volta nel 2002 dai biologi Blaire Van Valkenburgh e Tyson Secco, sebbene in riferimento ai felini) che le sciabole si siano evolute principalmente a causa dellaselezione sessuale come forma di esibizione per l'accoppiamento. Ciò è il caso in alcune specie di cervi moderni, ma è un'idea difficile da testare data la mancanza di predatori sinapsidi dai denti a sciabola viventi. Neifelini dai denti a sciabola, si pensa che i taxa dai denti più lunghi ("denti a sciabola") fossero cacciatori che inseguivano la loro prede, mentre si pensa che i taxa dai denti più corti ("denti a scimitarra") fossero perlopiù predatori da agguato.[19] Tra i felini dai denti a sciabola, si pensa che questi predatori uccidessero con un taglio ben piazzato alla gola dopo aver afferrato la preda, ma i gorgonopsi potrebbero essere stati meno precisi nel posizionamento del morso, armati di mascelle e denti da rettile. Invece, i gorgonopsi potrebbero aver usato una tattica "mordi e fuggi": il predatore avrebbe teso un'imboscata alla sua preda, sferrando un morso considerevole e debilitante, per poi seguirla mentre questa cercava di scappare prima di soccombere alle ferite, dopodiché il predatore avrebbe sferrato il morso mortale. Poiché i denti postcanini sono ridotti o completamente assenti, la carne sarebbe stata strappata dalla carcassa con la forza e ingoiata intera.[18] Si ipotizza che questa strategia di alimentazione sia stata usata anche da alcuni dinosauri teropodi.[10]
I gorgonopsi, insieme ad altri carnivori primitivi e ai coccodrilli, facevano affidamento prevalentemente sul "sistema cinetico-inerziale" (KI) per mordere la preda, in cui imuscoli pterigoideo etemporale serravano rapidamente le mascelle, usando loslancio e l'energia cinetica delle mascelle e dei denti per afferrare la vittima. I mammiferi carnivori, compresi i felini dai denti a sciabola, invece fanno affidamento principalmente sul "sistema di pressione statica" (SP) in cui i muscoli temporale emasseteri producono una potente forza di morso per uccidere la preda.[11] Tuttavia, il temporale e il massetere si sono separati solo nei mammiferi e i gorgonopsi avevano invece un singolo muscolo che si estendeva dalla parte inferiore del tetto del cranio fino all'osso squamoso (nella parte posteriore del cranio) e attraverso glizigomi. La parte ancorata agli zigomi stabilizzava la mascella e le consentiva di muoversi lateralmente durante la chiusura. Questo potrebbe essere stato un dettaglio importante nell'infliggere il morso, poiché gli zigomi diventano più forti insieme ai canini che diventano più lunghi.[7]
Gorgonopsi più piccoli, comeCyonosaurus (che potrebbe in realtà rappresentare un giovane di una specie diversa), avevano crani e sciabole gracili e potrebbero essersi comportati in modo molto simile ai modernisciacalli evolpi. Gorgonopsi più grandi, comeGorgonops, avevano musi lunghi e robusti con zigomi fortemente svasati, che avrebbero sostenuto forti pterigoidi e un potente morso KI.Arctognathus, di medie dimensioni, aveva un cranio a forma di scatola e di conseguenza un potente morso, che avrebbe consentito forti movimenti di flessione e torsione e una combinazione di elementi di morso KI e SP. Gorgonopsi ancora più grandi, comeArctops, avevano un muso più corto e convesso, come l'anticosphenacodonteDimetrodon, e sarebbero stati in grado di serrare rapidamente le fauci. I Rubidgeinae, ancora più grandi, avevano crani estremamente potenti, massicci e rinforzati, con musi larghi, zigomi fortemente flangiati e denti estremamente lunghi; le sciabole diRubidgea atrox sono più lunghe dei denti delTyrannosaurus.[11]
A differenza dei mammiferi carnivori, i gorgonopsi (e i terocefali) avevano denti postcanini ridotti o completamente assenti, e le fauci, probabilmente, non erano in grado di esercitare la pressione di taglio necessaria per schiacciare le ossa e aprirle per accedere almidollo osseo.[20] Non è ancora del tutto chiaro se il midollo osseo si fosse già evoluto nei sinapsidi permiani (i pesci e molti anfibi ne sono privi oggi), ma nel 2021 è stato dimostrato che gli anfibiSeymouria eDiscosauriscus del Permiano inferiore, erano probabilmente provvisti dimidollo osseoematopoietico (che produce globuli rossi) nei loro arti.[21]
Si ritiene che i gorgonopsi fossero strettamenteterrestri[22], in grado di muoversi con un'andatura eretta simile a quella usata dai coccodrilli, con gli arti posizionati quasi verticalmente anziché orizzontalmente come nell'andatura distesa delle lucertole. Lacavità glenoidea sullascapola è fortemente angolata verso la coda, quindi gli arti avevano un movimento in avanti limitato e potrebbero aver avuto una lunghezza del passo piuttosto breve. Durante la locomozione le lucertole ondulano la colonna vertebrale da un lato all'altro per aumentare la lunghezza del passo, ma le articolazioni sfaccettate orientate verticalmente che collegano le vertebre nei gorgonopsi avrebbero reso la colonna vertebrale più rigida e stabile, ostacolando tale movimento.[7]
L'articolazione della spalla dei gorgonopsi ha una configurazione molto insolita. Latesta omerale che si collega alla spalla è più lunga della cavità glenoidea, quindi non poteva entrare nella cavità. Di conseguenza, potrebbero essere state attaccate tramite una grande massacartilaginea, con l'omero che esegue un movimento di rotatorio sulla cavità glenoidea. Ciò potrebbe teoricamente rendere l'angolo tra l'omero e la glena ovunque da 80 fino a 145°. Se l'angolo fosse stato all'estremità inferiore, questa sarebbe stata un'articolazione piuttosto solida, consentendo aideltoidi di esercitare una grande forza attraverso l'arto anteriore, utile nel trattenere una preda che si dimena o tenere ferma una carcassa. Se l'omero fosse stato posizionato a un angolo più alto, questo avrebbe consentito una maggiore estensione in avanti e indietro e quindi una maggiore lunghezza del passo, utile in un attacco o durante inseguimenti brevi. La scapola si espande ai lati dell'animale (sporge lateralmente), fornendo anche un grande attacco per i deltoidi. Tutti i muscoli scapolo-omerali avevano attacchi fortemente sviluppati, in particolare i deltoidi. Quando si estendevano gli arti anteriori, i deltoidi avrebbero sollevato il lato anteriore (margine anteriore) dell'omero, mentre ilmuscolo coracobrachiale abbassava il lato posteriore (margine posteriore). Quando l'arto anteriore si ritraeva, il muscolo pettorale avrebbe spinto il margine anteriore verso il basso, mentre ilmuscolo sottoscapolare avrebbe spinto il margine posteriore verso l'alto.[7]
L'articolazione del bacino ha la solita configurazione asfera e cavità. Latesta femorale un po' appiattita avrebbe potuto teoricamente adattarsi alla cavità dell'anca con un'ampia gamma di movimenti. Nel 1982, il paleontologo Tom S. Kemp suggerì che i primi teriodonti, compresi i gorgonopsi, potevano posizionare il femore sia a un angolo orizzontale in un'andatura distesa, sia a un angolo più verticale in un'andatura eretta. Confrontò le abitudini locomotorie di queste creature a quelle dei coccodrilli, che utilizzano un'andatura distesa su brevi distanze, ma passano a una eretta durante la corsa o lo spostamento su distanze più lunghe. Sebbene l'anca dell'esemplare GPIT/RE/7113 sembri essere anatomicamente intermedia traDimetrodon e mammiferi, con l'ileo espanso più nella direzione della testa che in quella della coda e ilpube un po' più ridotto, il muscolo puboischiofemorale (un grande muscolo presente solo nei rettili che corre dal bacino al femore) era ampiamente attaccato alla parte inferiore del pube e dell'ischio, il che gli avrebbe permesso di produrre una forte forza adduttiva (tirando le gambe più vicine al corpo), utile in un'andatura distesa. È anche concepibile che i gorgonopsi utilizzassero principalmente questo muscolo mentre lottavano con le loro prede.[7] Glistinchi sono relativamente corti rispetto al femore, il che suggerisce che i gorgonopsi non erano ben adattati alla corsa su lunghe distanze.[7]
Per quanto riguarda il modo in cui i piedi venivano poggiati a terra, i gorgonopsi sono gli unici terapsidi primitivi che presentano condizioni di ectataxonia (l'ultimo dito sopporta la maggior parte del peso), omopodia (le impronte dei piedi e delle mani sembrano uguali) esemi-plantigradismo (in una certa misura, i piedi venivano posizionati piatti a terra).[23] Questi adattamenti potrebbero aver reso i gorgonopsi più veloci e agili delle loro prede.[18] I gorgonopsi avevano dita piuttosto agili, indicative della capacità di presa sia delle mani che dei piedi, forse per afferrare la preda mentre si dimenava per evitare un carico eccessivo sui canini e la conseguente frattura o rottura degli stessi mentre erano affondati nella vittima.[14]
A differenza deglieuteridonti, ma come alcune creatureectotermiche odierne, tutti i gorgonopsi possedevano unocchio pineale sulla sommità della testa, che viene utilizzato per rilevare la luce del giorno (e quindi, la temperatura ottimale per essere attivi). È possibile che altri teriodonti lo abbiano perso a causa dello sviluppo dell'endotermia, delle cellule gangliari retiniche intrinsecamente fotosensibili negli occhi, insieme alla perdita della visione dei colori e al passaggio alla vita notturna, o di entrambi.[24] Si è a lungo ipotizzato che la vita notturna abbia avuto origine nei mammiferi (collo di bottiglia notturno), ma le grandi dimensioni dell'orbita e la presenza dianelli sclerotici in molti sinapsidi primitivi, che risalgono fino alCarbonifero, suggerirebbero che la capacità di avventurarsi in condizioni di scarsa luminosità si sia evoluta molto prima della comparsa dei mammiferi. Sulla base di ciò, l'esemplare SAM-PK-K10034 potrebbe aver avuto unavisione mesopica, mentreCyonosaurus possedeva unavisione scotopica ofotopica.[25] Il diametro degli anelli sclerotici del piccoloViatkogorgon sono proporzionalmente grandi, con un diametro interno di 1,5 centimetri e un diametro esterno di 2,3 centimetri, rispetto a un diametro di 2,8 centimetri per l'orbita stessa, il che suggerisce che fosse attivo prevalentemente di notte.[26] Tra i gorgonopsi, il rubidgeinaClelandina possiede anelli sclerotici insolitamente piccoli, indicando che aveva una visione fotopica ed era strettamente diurno; Kammerer suggerì che i rubidgeine si suddividessero in nicchie ecologiche in base ai diversi momenti della giornata. Tuttavia, non si conoscono altri anelli sclerotici da questa sottofamiglia, ad eccezione diClelandina, rendendo questa ipotesi altamente speculativa.[6]
I gorgonopsi hanno una cavità nasale piuttosto corta, come i pelicosauri, ma presentano abbondanti creste longitudinali dietro lenarici interne (che collegano la cavità nasale alla gola); poiché l'aria respirata non sarebbe passata attraverso di esse, queste sono tipicamente interpretate come turbinati olfattivi e avrebbero dato ai gorgonopsi un senso dell'olfatto piuttosto sviluppato.[27] I gorgonopsi possedevano unorgano vomeronasale ("organo di Jacobson"), una parte delsistema olfattivo accessorio, che sarebbe stato posizionato alla base delsetto nasale; a differenza dei dicinodonti e dei terocefali, sembra che ci fosse un canale che collegava l'organo con la bocca, indicando che fosse funzionale nei gorgonopsi.[28]
I primi teriodonti (inclusi i gorgonopsi) potrebbero aver avuto untimpano, a differenza dei primi pelicosauri, indicato dalla riduzione della connessione tra l'osso quadrato e l'osso pterigoideo, consentendo al quadrato di vibrare indipendentemente, fino a un certo punto. Ciò potrebbe aver consentito la rilevazione di suoni trasmessi per via aerea con un'ampiezza bassa inferiore a 1 millimetro, ma il timpano sarebbe stato sostenuto dacartilagine olegamenti anziché da ossa. Se corretto, allora le ossa postdentarie (che nei primi mammiferi formano le ossa dell'orecchio medio) avrebbero dovuto staccarsi dalla mandibola; il registro fossile dei gorgonopsi sembra indicare che la connessione postdentario-dentario fosse ridotta. Tuttavia, date le specializzazioni richieste per il morso, la condizione di un quadrato isolato nei gorgonopsi potrebbe essere spiegata in alternativa come streptostilia (quadrato ruotabile) al fine di ampliare l'apertura della bocca piuttosto che facilitare l'udito.[3]
Si è verificato un importante cambiamento anatomico tra i primi pelicosauri e i terapsidi, che si suppone sia correlato a unmetabolismo crescente e alle origini dell'omeotermia (mantenimento di un'elevata temperatura corporea). L'evoluzione di un palato secondario e la separazione della bocca dalla cavità nasale potrebbero aver aumentato l'efficienza della ventilazione associata ad alti livelli diattività aerobica; i gorgonopsi non avevano un palato secondario osseo, ma probabilmente ne avevano uno di tessuto molle. Tuttavia, il palato secondario potrebbe essere stato usato per ingerire grandi quantità di cibo in una volta sola piuttosto che nella ventilazione. Si suppone che la riorganizzazione dello scheletro (da un'andatura tentacolare a un'andatura parasagittale) sia indicativa della presenza di undiaframma e quindi anche di una ventilazione migliorata per l'attività aerobica; ma potrebbe invece essere stata per aumentare l'accelerazione o l'agilità, il che non equivale necessariamente a un'intensa attività aerobica, proprio come nei coccodrilli. L'osso corticale lamellare fibroso, presente in tutti i primi terapsidi, indicherebbe un tasso di crescita aumentato, ma questo potrebbe non essere collegato al tasso metabolico.[29]
I grandi rettili moderni emanano naturalmente calore corporeo a una velocità inferiore rispetto a quelli più piccoli e sono considerati "omeotermi inerziali", ma mantengono una bassa temperatura corporea di 25-30 °C. Se i terapsidi avessero richiesto una temperatura corporea più alta di 35-40 °C, avrebbero dovuto essereendotermi (generare il proprio calore corporeo) o avere un maggiore controllo sulla perdita di calore (ovvero, una migliore omeotermia). L'andatura parasagittale potrebbe aver favorito quest'ultima, poiché avrebbe tenuto la maggior parte del corpo sollevata da terra e avrebbe consentito al sangue di rimanere nell'addome invece di dover circolare attraverso le appendici, entrambi fattori che avrebbero ridotto il trasferimento di calore al suolo e stabilizzato latemperatura interna. La coda ridotta avrebbe anche ridotto la superficie totale dell'animale, riducendo ulteriormente la perdita di calore.[30] Tra i terapsidi, solo gli euteridonti (non i gorgonopsi) hannoturbinati nasali respiratori, che aiutano a trattenere l'umidità durante la respirazione di grandi quantità di aria, e la sua evoluzione è tipicamente associata all'inizio dei tassi di consumo di ossigeno "mammiferi" e alle origini dell'endotermia.[27]
Se i gorgonopsi fossero omeotermi inerziali, non è impossibile che avesseropeli. Il muso di questi animali è tipicamente cosparso diforami (piccoli fori che incanalano i vasi sanguigni), il che potrebbe potenzialmente indicare l'esistenza di pelle lassa (al contrario delle squame), peli, varieghiandole della pelle (come leghiandole sudoripare) evibrisse; tuttavia, alcuni rettili presentano un modello simile di forami, che sono invece correlati allo sviluppo dentale piuttosto che alla pelle.[31]
L'aspetto anterolaterale delradio sinistro (un osso dell'avambraccio) dell'esemplare NHCC LB396 presenta una lesione ossea circolare, caratterizzata da punte irregolari-radiali costituite da osso corticale circondato da un sottile strato diosso sottoperiosteo, che è cresciuto rapidamente nel corso di un singola stadio di crescita. Ciò è coerente con unaperiostite molto probabilmente derivante da unematoma sottoperiosteo. Questa condizione specifica, così come il rapido tasso di crescita, ricordano più i mammiferi e i dinosauri che i coccodrilli o ivarani. Tra i primi sinapsidi, l'unica altra patologia osservata è l'osteomielite in diversi gruppi dipelicosauri.[32]
Il lato labiale (labbro/guancia) della radice di un canino dell'esemplare RB382 presenta fino a 8 lesioni, raggruppate lungo la linea mediana del dente, che assomigliano a denti in miniatura con unapolpa,dentina e un sottile strato dismalto. Sono approssimativamente circolari, con diametri che variano da 0,3 a 3,9 millimetri, sebbene diventino meno circolari intorno al punto medio della radice fino a superare lacervice del dente. Ciò è approssimativamente coerente con unodontoma, il tipo più frequente di tumore odontogeno, che in precedenza si estendeva solo per pochi milioni di anni nel registro fossile. Con 255 milioni di anni, l'esemplare RB382 rappresenta il caso più antico di odontoma noto.[33]
L'esemplare fossile SAM-PK-11490 è rappresentato dalmuso di una specie indeterminata di gorgonopsiano risalente alPermiano medio, il quale presente un dente di un animale ignoto all'interno delle ossa del muso. L'osso ha sviluppato un callo attorno al dente, indicando che è guarito e che l'individuo è sopravvissuto all'attacco. Il dente proveniva, probabilmente, da un predatore che potrebbe essere stato unbiarmosuchiano, unterocefaliano o un altro gorgonopsiano, oppure potrebbe essere stato inferto durante un morso facciale intraspecifico, comunemente esibito nei predatori sociali, come grandifelini ovarani, ed è stato suggerito per diversi lignaggi estinti cometeropodi, rettili acquatici efelini dai denti a sciabola. Il morso sociale è un comportamento agonistico atto per affermare il dominio o facilitare la riproduzione e, se corretto, suggerisce che almeno alcuni gorgonopsi del Permiano medio fossero sociali. Il dente è stato inizialmente trascurato durante l'esame dell'esemplare, quindi non è chiaro quanto sia realmente comune questa patologia.[34]
Dopo l'estinzione deidinocefali e (inSud Africa) deiterocefali basaliScylacosauridae eLycosuchidae, i gorgonopsi si sono evoluti da forme piccole e poco comuni insuperpredatori. Durante ilPermiano medio esuperiore, in Sud Africa idicinodonti erano gli animali più comuni, mentre ipareiasauriDeltavjatia eScutosaurus erano gli erbivori più abbondanti nelle formazioni russe in cui sono stati ritrovati anche gorgonopsi.[13] Durante il Permiano superiore, il gruppo Beaufort sudafricano era unasteppa fredda semi-arida caratterizzata da grandi fiumi stagionali epianure alluvionali che drenavano le fonti d'acqua più a nord nel mare del Karoo, con alcuni casi diinondazioni improvvise dopo forti e improvvise piogge;[35][36] la distribuzione deicarbonati è coerente con gli attuali depositi dicaliche che si formano in climi con una temperatura media di 16–20 °C e 100–500 millimetri di precipitazioni stagionali.[36] Anche la formazione Salarevskiana gorgonopsiana nella Russia occidentale si è probabilmente depositata in un ambiente semi-arido con precipitazioni stagionali elevate e presentava pianteigrofite ealofite nelle aree costiere, così comeconifere più resistenti alla siccità ad altitudini più elevate.[37] La Formazione Moradi era un deserto arido, dominato principalmente dalrettilecaptorinideMoradisaurus e dalpareiasauroBunostegos.[38] Presentavaconiferevoltziane ed è stata paragonata dal punto di vista ambientale aldeserto interno del Namib o al bacino del lago Eyre.[39]
La maggior parte dei gorgonopsi si estinse alla fine del Permiano superiore durante l'evento diestinzione di massa del Permiano-Triassico, causato principalmente dal vulcanismo che formò iltrappo siberiano. Il conseguente massiccio picco digas serra causò una rapida aridità dovuta a: picchi di temperature (fino a 8-10 °C all'equatore, con temperature equatoriali medie di 32-35 °C, o 90-95 °F, all'inizio delTriassico),piogge acide (conpH basso fino a 2 o 3 durante l'eruzione e 4 a livello globale, e la successiva scarsità di foreste per i primi 10 milioni di anni del Triassico), frequentiincendi boschivi (sebbene fossero già piuttosto comuni in tutto il Permiano) e potenziale rottura dellostrato di ozono (probabilmente aumentando brevemente il bombardamento diradiazioni UV del 400% all'equatore e del 5000% ai poli).[40] Un possibile esemplare diCyonosaurus suggerisce che alcuni taxa più piccoli potrebbero essere sopravvissuti fino alla fine del Permiano o alTriassico inferiore.[41] Tra i terapsidi, i piccoli terocefali e i grandianomodontierbivori riuscirono ad attraversare il confine Permiano-Triassico e sopravvissero rispettivamente fino alTriassico medio esuperiore, ma solo le specie di cinodonti di piccola corporatura sopravvissero fino alGiurassico, i cui discendenti avrebbero dato origine aimammiferi. Le nicchie lasciate aperte dai gorgonopsi furono infine riempite dagli arcosauri (inclusicoccodrilli edinosauri) durante le prime fasi delTriassico.[42]
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