GlenantheHaliday, 1839 è ungenere diinsetti dellafamigliaEphydridae (Diptera:Schizophora).
Nonostante l'ampia distribuzione geografica e la presenza di caratteri differenziali di facile individuazione,Glenanthe è un genere sostanzialmente poco conosciuto a causa delle minuscole dimensioni degli adulti. Pochi sono gli esemplari conservati nelle collezioni e le specie classificate sono note solo grazie a isolate descrizioni. Completamente sconosciuti sono gli stadi giovanili sia nella biologia sia nella morfologia, come sconosciuta è la biologia degli adulti.
Gli adulti sonomoscerini molto piccoli, con corpo 1–2 mm. Un carattere morfologico che li contraddistingue dal resto degli Efidridi è la conformazione degliocchi.
Ilcapo è uniformemente sviluppato in altezza e in larghezza ed è rivestito da un denso tomento.Gene poco sviluppate in altezza,faccia leggermente carenata, con profilo laterale arcuato,antenne conarista non pettinata rivestita da una breve pubescenza e conpedicello recante una breve setola dorsale proclinata. Gliocchi sono pubescenti e presentano una caratteristica conformazione, unica nell'ambito della famiglia: il contorno ha infatti il profilo di una pera rovesciata, con un restringimento che si prolunga inferiormente fra la gena e laparafaccia. Lachetotassi frontale è così composta:
Lesetole facciali sono allineate ai lati della faccia in due file, una più interna e una più esterna, quest'ultima in corrispondenza del margine della parafaccia. Le setole della fila interna sono più sviluppate e inclinate verso l'asse mediano della faccia. Quelle della fila interna sono molto brevi e inclinate verso la parafaccia.
Iltorace presenta una chetotassi moderatamente sviluppata:
Leali presentano una pigmentazione bianco-lattiginosa pallida nella membrana e bruna o bruno-giallastra nelle nervature. La venatura non presenta particolari elementi distintivi rispetto alla generalità degli Efidridi.
L'addome dei maschi è composto da cinqueuriti apparenti, con il quintotergite visibile dorsalmente e il quintosternite conformato a U.Epandrio breve,ipandrio conformato a tazza,surstili oblunghi,edeago stretto e lungo.
Glenanthe fu istituito daHaliday (1839); in principio fu considerato sottogenere diHydrellia[1] poi fu elevato daLoew (1860) al rango di genere distinto[2]. Iltaxon comprendeva una sola specie descritta brevemente da Haliday,Glenanthe ripicola, e passarono quasi 60 anni prima che si aggiungesse la seconda specie. L'elenco delle specie non trova comunque un riscontro esaustivo e uniforme nei vari cataloghi, anche prescindendo dall'aggiornamento relativo a specie di recente descrizione.
La seconda specie fu descritta daBecker (1896), con il nomeGlenanthe fuscinervis[3], sulla base di un esemplare femmina raccolto inNorvegia.G. fuscinervis è stata in seguito sinonimizzata daPapp (1979) conG. ripicola[2]. Questo nome non ha riscontro nelBioSystematic Database of World Diptera[4].
Una terza specie fu descritta ancora da Becker (1903) con il nomeG. fasciventris, da un esemplare di femmina raccolto inEgitto[5]. Questa specie è riportata nel BioSystematic Database of World Diptera[6], non è invece menzionata nel riepilogo fatto da Mathis (1995) sulla storia della sistematica del genereGlenanthe. Va osservato che pochi anni prima lo stesso Mathis (1992) citava in bibliografia il contributo di Becker (1903) senza tuttavia fare alcun riferimento esplicito a questa specie[7].
Altra specie definita agli inizi delXX secolo èG. nigripes, descritta daCzerny (1909) in un lavoro relativo ai ditteri dellapenisola iberica. Questa specie non è menzionata dal BDWD né da Mathis (1995), che in ogni modo cita Czerny in bibliografia[7][8].G. nigripes è segnalata come una delle tre specie europee inFauna Europaea[9]. Riferimenti aG. nigripes ci sono, inoltre, in un aggiornamento di Beschovsky & Zatwarnicki (2002) del catalogo degli Efidridi dellaBulgaria[10].
Una specie di dubbia identità tassonomica fu descritta daOldenberg (1923) in base ad un esemplare raccolto inGermania[11]. La specie fu in origine classificata, con il nomeHydrina ochracea, nel genereHydrina, che in seguito fu sinonimizzato conHyadina. Il BDWD riporta come valido il nomeGlenanthe ochracea (Oldenberg, 1923), tuttavia non si hanno altre tracce, in letteratura, sull'effettiva associazione di questa specie al genereGlenanthe, ad eccezione della citazione di Oldenberg (1923) nella bibliografia di riferimento di Mathis (1992)[7]. La specie, pur essendo europea, non è riportata nel catalogo diFauna Europaea.
Le classificazioni successive trovano invece un riscontro più ampio, senza le apparenti incongruenze citate prima. Fino agli anni settanta furono classificate quattro specie americane (Cresson, 1925,Sturtevant &Wheeler, 1954,James Chillcott, 1964,Lizarralde de Grosso, 1977) e una paleartica (Hendel, 1934)
Daglianni novanta si sono aggiunte altre nove specie tutte descritte daMathis (1992, 1995, 2009[12]), ad eccezione di una paleartica, descritta daCanzoneri & Rampini (1992).
Riepilogando, il genereGlenanthe è composto almeno dalle seguenti 16 specie:
Di incerta o controversa collocazione sarebbero invece le seguenti specie:
A prescindere dal grado di completezza dei cataloghi, non sono stati trovati sufficienti riferimenti in merito all'effettiva validità dei nomiGlenanthe fasciventrisBecker, 1903 eGlenanthe ochracea (Oldenberg, 1923), anche in relazione alle informazioni incongruenti o insufficienti riportate in letteratura e nei cataloghi.
La sola fonte che registra il nomeGlenanthe ochracea è, come detto in precedenza, il BioSystematic Database of World Diptera, che riporta il nome originario, classificandolo comeobsolete combination[13], e il nuovo nome, senza citare l'origine della revisione nomenclaturale[14]. Della specie è indicato illectotipo, proveniente dallaGermania e conservato nel Museo Zoologico dell'Università di Helsinki. Riferimenti a questo nome sono riscontrabili anche in altri cataloghi online, ma fanno comunque riferimento al BDWD come fonte diretta o indiretta (Encyclopedia of Life[15], Catalogue of Life[16]).
Per quanto concerneGlenanthe fasciventris, oltre alla pubblicazione originaria di Becker e alcuni vecchi cataloghi, si registra il nome nel BDWD, classificato come valido[17] e in alcuni cataloghi online derivati. Anche per questa specie esiste un lectotipo, proveniente dall'Egitto e conservato nel Museo Zoologico dell'Università di Helsinki.
Nel 1992, Mathis indica in quattro il numero complessivo di specie paleartiche[18]: l'Autore, faceva riferimento a tre specie, non menzionate, riportate daCogan (1984) nel catalogo dei Ditteri Paleartici di Soós & Papp[19], alle quali si aggiungevaG. bimaculata. La pubblicazione di Mathis (1992) era contemporanea alla descrizione diG. iranica di Canzoneri & Rampini, non citati in bibliografia, pertanto si evince che una delle specie,Glenanthe ochracea oG. fasciventrisBecker, 1903, è implicitamente esclusa dalle quattro segnalate: le altre specie paleartiche sono quelle storicamente classificate prima del 1992 (G. ripicolaHaliday, 1939,G. nigripesCzerny, 1909 eG. bimaculataHendel, 1934). Mathis, tuttavia, cita sia Oldenberg (1923) sia Becker (1903) nella bibliografia di riferimento[7].
Nel 1995 Mathis segnala, oltre aG. ripicola, quattro specie appartenenti al "Vecchio Mondo"[20]:G. bimaculata eG. nigripes, fra quelle storiche, eG. imayiMathis, 1992 eG. iranicaCanzoneri & Rampini, 1992, fra quelle di recente classificazione[2]. In questo caso l'elenco esclude esplicitamente siaG. ochracea siaG. fasciventris. In merito a quest'ultima, ferma restando l'esistenza di un'effettiva classificazione nel genereGlenanthe, quella originaria di Becker (1903), Mathis non fa alcun riferimento ad un'eventuale revisione sistematica che abbia portato ad una riclassificazione o ad una sinonimizzazione, come è invece esplicitamente segnalato perGlenanthe fuscinervisBecker, 1896.
NelManual of Palaearctic Diptera (1998), Mathis & Zatwarnicki indicano nella chiave di determinazione dei generi l'esistenza di quattro specie paleartiche[21]. In tal modo viene sostanzialmente confermato il resoconto riepilogativo di Mathis (1995), che esclude i due nomi in oggetto dal genereGlenanthe.
Nel catalogoFauna Europaea è segnalata la presenza di tre sole specie:G. ripicola,G. nigripes,G. bimaculata[22]. Il rapporto concorda con Mathis (1995) e Mathis & Zatwarnicki (1998): rispetto a questi resoconti, la lista di Fauna Europaea non riportaG. iranica, specie paleartica non europea. Conformemente alle citate pubblicazioni, manca qualsiasi riferimento aG. ochracea, specie paleartica europea, e, naturalmente, aG. fasciventris, specie paleartica nordafricana. Va osservato che in Fauna Europaea la consulenza scientifica nell'ambito degli Ephydridae è affidata aZatwarnicki.
In definitiva, in letteratura si riscontrano due fonti discordanti, il BioSystematic Database of World Diptera e i lavori curati da Mathis e Zatwarnicki. La prima consiste in un catalogo digitale che raccoglie globalmente la nomenclatura trattata nella letteratura in materia di Ditteri, la seconda si identifica nei due massimi esperti mondiali, in materia di tassonomia degli Efidridi, dopo le morti di Cresson nel 1948 e Wirth nel 1994. Entrambe le fonti sono accreditate. Va tuttavia rilevato che al BDWD, per le dimensioni dell'ambito trattato e per le caratteristiche proprie di un lavoro ancora in corso di sviluppo, va imputata l'esistenza di errori e incongruenze. D'altra parte, a Mathis e Zatwarnicki, nonostante l'alto grado di specializzazione del loro ambito di ricerca, va imputata l'assenza di un lavoro specificamente dedicato alla sistematica del genereGlenanthe nella regione Paleartica: i loro resoconti citati, infatti, derivano sostanzialmente da una ricerca nella bibliografia storicamente prodotta. Non è stato possibile, infine, accertare lo status tassonomico effettivo delle due specie in alternativa all'inclusione nel genereGlenanthe come riportato nel BDWD.
L'inquadramento tassonomico diGlenanthe su una base filogenetica ha origini relativamente recenti, in quanto proposto all'inizio deglianni novanta. Per tutto l'Ottocento e i primi decenni delNovecento, i caratteri morfologici presi in esame rimarcavano un'affinità più o meno stretta con il genereHydrellia. D'altra parte, come si è detto in precedenza,Glenanthe fu in origine inquadrato da Haliday come sottogenere di Hydrellia. Poco significativo è l'inquadramento tassonomico nell'ambito dell'ordine, che, nella prima metà delXIX secolo seguiva schemi e criteri di nomenclatura controversi e, comunque, decisamente differenti da quelli sviluppati nel corso delXX secolo. Basti pensare che i primi generi degli Ephydridae furono classificati nel primo trentennio dell'Ottocento e sistematicamente collocati in gruppi sistematici identificabili come tribù all'interno della famiglia Muscidae. L'istituzione del genereHydrellia e del gruppoHydrelliidae risale al 1830 ed è attribuita aRobineau-Desvoidy. Haliday adottò una ripartizione tassonomica differente da quelle proposte all'epoca: in base ad alcuni caratteri morfologici del capo, della nervatura delle ali, dell'ovopositore e in base alla biologia strettamente associata agli ambienti acquatici, Haliday sistemò i generiOchtera,Ephydra,Notiphila eHydrellia nella tribù HydromyzidaeFallén, 1810[23].
Nella seconda metà dell'Ottocento si delineò una classificazione ancora confusa ma più vicina a quella moderna, con l'identificazione degli Ephydridae al rango di famiglia. Becker (1896), adottando la suddivisione proposta da Loew (1860), distingueva, nell'ambito della famiglia, quattro gruppi distinti:Canace[24], Notiphilinae, Ephydrinae, Hydrellinae e, nell'ambito del gruppo Hydrellinae, sistemò i generiGlenanthe insieme aHydrellia,Axysta,Phyligria eHyadina[25]. Nel 1903 collocòGlenanthe e i già citati generi affini nelle Ephydrinae[26] Si tratta di un probabile errore di stampa o di trascrizione, in quanto nella pubblicazione vi sono tre sezioni: una con il titolo Notiphilinae[27] e due con il medesimo titolo, Ephydrinae[26][28]. È perciò presumibile che l'Autore confermasse il precedente inquadramento del 1896, all'interno del gruppo Hydrellinae.
Ulteriori sostanziali contributi verso la moderna suddivisione tassonomica degli Efidridi si ebbero da parte di Cresson neglianni quaranta, delineando lo schema tassonomico che si è consolidato nel corso della seconda metà del XX secolo fino agli inizi deglianni novanta. In questa fase, la famiglia si suddivideva in quattro sottofamiglie: Ephydrinae, Parydrinae, Hydrelliinae e Psilopinae e il genereGlenanthe è stato definitivamente svincolato daHydrellia e dai generi affini, trovando la sua collocazione nella grande sottofamiglia delle Psilopinae. Questa posizione tassonomica è stata ampiamente adottata dai ditterologi nordamericani che integrarono l'opera di Cresson fra glianni cinquanta e glianni ottanta (Sturtevant,Wheeler,Wirth,Mathis). Wirthet al., nelManual of Nearctic Diptera (1987), confermarono questa impostazione includendo il genereGlenanthe nelle Psilopinae[29].
Nel corso degli anni ottanta, tuttavia, emersero incongruenze e divergenze in merito alle relazioni tra gruppi di generi che erano distribuiti fra le sottofamiglie Parydrinae e Psilopinae, a causa della naturapolifiletica di questi due cladi; il contesto coinvolgeva più o meno direttamente il genereGlenanthe, posizionato come si è detto nelle Psilopinae, e il genereLipochaeta, a sua volta collocato nelle Parydrinae all'interno della storica tribù deiLipochaetini[30][31]. Dalla metà degli anni ottanta agli inizi degli anni novanta Mathis e Zatwarnicki hanno proposto quelle revisioni che hanno condotto alla sostanziale rivoluzione della suddivisione tassonomica degli Efidridi. Queste revisioni hanno comportato lo scorporo delle sottofamiglie Psilopinae e Parydrinae, l'istituzione delle nuove sottofamiglieGymnomyzinae,Discomyzinae eIlytheinae, la redistribuzione di alcune tribù già istituite e l'istituzione di nuove nell'ambito di questa classificazione e la ricollocazione tassonomica di vari generi in virtù di criteri filogenetici differenti, con particolare riferimento alla struttura morfoanatomica degli uriti terminali del maschio[32]. Nell'ambito di questo insieme di revisioni, le sostanziali modifiche che hanno influito più o meno direttamente sulla collocazione tassonomica diGlenanthe riguardano la tribùLipochaetini. Questa, che in precedenza comprendeva il solo genereLipochaeta, è stata ampliata con l'inserimento dei generiGlenanthe,Homalometopus,Paraglenanthe[32][33][34]. A questi si aggiungerà, in seguito, il nuovo genereTronamyia, nell'ambito di una revisione che risolve un'ulteriore incongruenza tassonomica riscontrata all'interno del genereAsmeringa già dagli anni ottanta[35]. La tribùsensu lato è stata inoltre spostata nella sottofamigliaGymnomyzinae, in relazione filogenetica con gliHecamedini[32][33].
Sotto l'aspetto strettamente filogenetico, il genereGlenanthe si caratterizza comeclademonofiletico sulla base del singolare profilo piriforme delle orbite oculari, carattere esclusivo nell'ambito della famiglia degli Efidridi.
Nell'ambito della tribù,Glenanthe si presenta evidentemente correlato con gli altri generi dei Lipochaetini in base alla conformazione affine degli annessi genitali negliuriti terminali del maschio e alla conformazione dell'arista dell'antenna. Non è invece sufficientemente chiara la struttura delle relazioni interne alla tribù.
Le informazioni relative alla distribuzione geografica del genereGlenanthe si sono consolidate solo grazie ai contributi dell'ultimo decennio delXX secolo. Per lungo tempo, questo genere si è caratterizzato come esclusivamente o prevalentementepaleartico, in considerazione del fatto che la prima specie americana fu descritta solo nel 1925. Dagli anni novanta in poi, la distribuzione diGlenanthe si è rivelata più estesa, raggiungendo l'Australia, ma il baricentro si è spostato sul continenteamericano, dimostratosi il più ricco di specie.
Nell'ambito dei Lipochaetini,Glenanthe si presenta come il genere con la più ampia distribuzione, ma con prevalente concentrazioneneartico-neotropicale epaleartica occidentale. Una sola specie è presente nell'ecozona australasiana, mentre non si hanno segnalazioni nellaregione afrotropicale e in quellaorientale. Ciò non esclude, in ogni modo, la presenza del genere in queste regioni: Mathis (1995) ha esaminato esemplari di questo genere provenienti dall'Africa equatoriale ma non ancora classificati[36]. Tutte le specie sono esclusive di una sola regione zoogeografica, ad eccezione diGlenanthe litorea che ha distribuzione neartica e neotropicale.
Nel dettaglio, la distribuzione del genere è la seguente:
Dal riepilogo sono state escluse le specieG. ochracea eG. fasciventris, di incerta identità tassonomica per quanto detto in precedenza. In ogni modo, i lectotipi di queste due specie sono entrambi paleartici, provenendo rispettivamente dallaGermania e dall'Egitto.
InEuropa sono presenti solo tre specie[22].G. nigripes è segnalata esclusivamente inSpagna eBulgaria,G. bimaculata solo inUngheria, ma la presenza di quest'ultima è documentata anche per il Paleartico orientale (Mongolia). Più ampio è invece l'areale diG. ripicola: questa specie è segnalata in buona parte del territorio europeo. Mancano informazioni relative alla presenza nell'Est europeo (Russia e regioni limitrofe), mentre la distribuzione nell'Europa centrale e nellapenisola balcanica appare frammentata. La specie è comunque presente anche inNordafrica e inAsia.
Glenanthe ripicola è presente anche inItalia, segnalata al nord, nella penisola e inSardegna, mentre non si hanno informazioni relative allaSicilia[37].
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