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Gastropoda

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Gasteropodi
Diversi gasteropodi di vario tipo:
Arion ater,Haliotis asinina,Cornu aspersum,Notarchus,Patella vulgata,Polycera aurantiomarginata.
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
RamoBilateria
SuperphylumProtostomia
(clado)Lophotrochozoa
PhylumMollusca
SubphylumConchifera
ClasseGastropoda
Cuvier, 1797
Sottoclassi[1]

Igasteropodi (GastropodaCuvier, 1797) sono laclasse dimolluschi viventi che ha avuto, dove si consideri il numero dispecie esistenti e la varietà dinicchie ecologiche occupate, il maggior successoevolutivo, soprattutto grazie ad adattamenti anatomici che sono molto diversi da quelli deiMonoplacofori dai quali si sono presumibilmente originati.

Comprendonochiocciole,lumache e numerosi animali marini che sono noti soprattutto per le loroconchiglie (anche se un gran numero di essi, tra cui la totalità deinudibranchi, ne è privo).

Etimologia

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La parolagasteropode deriva dalgreco γαστήρ (gastḗr) = stomaco e πούς (poús) = piede, a indicare animali che si spostano strisciando sul proprio stomaco, come era inizialmente ritenuto.

Precedentemente erano anche indicati col nome diunivalvi, per differenziarli daibivalvi.

Descrizione

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La modificazione più appariscente rispetto aimolluschi ancestrali consiste in una rotazione (nota come 'torsione dei visceri') del sacco dei visceri e dellacavità palleale attorno ad un asse verticale ed un suo avvolgimento a spirale (asse dettocolumella), che coinvolge anche la conchiglia. I Gasteropodi hanno quindi perduto lasimmetria bilaterale. Questo fenomeno, classificato come incidente evolutivo, cioè come un'anomalia nello sviluppo di larve che è stata selezionata positivamente dallaselezione naturale, ha comportato numerosi vantaggi tra i quali l'apertura anteriore (non più posteriore) dellacavità palleale e conseguente ottimizzazione della ossigenazione di questa visto che l'acqua non doveva essere condotta attivamente da cellule ciliate, ma veniva introdotta durante la semplice locomozione dell'animale. Inoltre, insieme allachiastoneuria, torsione a 180° delsistema nervoso con la produzione di una forma ad x, la torsione ha permesso l'occupazione di uno stadio volumetrico minore e di compattare le dimensioni. Grazie a questo i Gasteropodi possono ritirarsi nella conchiglia, divenendo maggiormente difesi dalla predazione. Il compattamento delle dimensioni permette la stabilizzazione del baricentro mentre l'animale si muove all'interno dellacolonna d'acqua.

In questo primo piano diErctella mazzullii sono ben visibili le due paia di appendici cefaliche o "antenne".

La conchiglia può essereopercolata grazie a membrane coriacee che vengono prodotte per proteggere ilpiede.

Il piede e il capo sono evidenti e sul capo sono presenti appendici cefaliche retrattili, dette "antenne", con funzioni tattili e/o visive.

I gasteropodi marini, quasi tuttibentonici, possono avere una massa anche di alcuni chilogrammi.

Quelli terrestri hanno evoluto unpolmone nella cavità delmantello che si chiama perciò sacco polmonare; sono in ogni caso relegati ad ambienti umidi. Sia le specie acquatiche, sia quelle terrestri che hanno perso la conchiglia possono essere rivestite da un ispessimento membranoso chiamatoclipeo.

Biologia

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Alimentazione

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Helix pomatia che si nutre su una pianta.

La maggior parte dei gasteropodi sonofitofagi; specie fitofaghe si trovano sia tra icenogasteropodi (per esempio iLittorinidi) che tra glieterobranchi (la gran parte deglieupolmonati, diversisacoglossi comeBerthelinia spp. oElysia spp.). Molte specie usano laradula per staccare le alghe incrostanti dalsubstrato, altre brucano alghe erette, alcune (p.esHaliotis spp.) salgono sulle alghe con il piede e le rompono in pezzi.[2]

Arion rufus che preda unlombrico

Esistono anche molte speciecarnivore. Alcune specie lacerano le prede (in generebivalvi, altri gasteropodi,ricci,stelle di mare,policheti ma anchecrostacei epesci) utilizzando i denti della radula. Alcune specie (ad esempio iConidi o iTurridi) si nutrono di prede che arpionano e avvelenano con i denti radulari. Altre come per esempioTonna spp.,Phalium spp.,Cymatium spp., si infossano nella sabbia per raggiungere le prede e le narcotizzano con secrezioni salivari contenenti acido solforico. Altre ancora comeMurex spp.,Urosalpinx spp. oNatica spp. possiedono una sorta di proboscide estensibile, che utilizzano per perforare la conchiglia di patelle, balani e bivalvi, dei quali mangiano i tessuti molli. Alcune specie comeCassis usano la radula per incidere la teca calcarea dei ricci di mare.[2]

Alcune specie sonodetritivore cioè si nutrono di particelle dimateria organica; tra di essi alcuni cenogasteropodi comeNassarius spp. eTritia spp., e molte specie di chiocciole, tra cuiCerithium spp.,Cerithidea spp.,Batillaria spp.. Alcune specie come quelle dei generiStrombus eAporrhais aspirano detriti servendosi di un grande sifone mobile, con cui setacciano il fondale.[2]

Alcuni gasteropodi sonofiltratori che si nutrono di particelle sospese diplancton. Un metodo di filtrazione è quello adottato da alcun littorinimorfi (Crepidula spp.) che usano le ciglia dellebranchie per filtrare la corrente d'acqua e convogliare le particelle alimentari. Molti gasteropodi vermiformi (p.es.Turitellidae eVermetidae) usano le branchie come superficie di raccolta del cibo. Alcune specie difarfalle di mare secernono una rete di muco, che ricopre i parapodi sulle cavità del mantello, permettendogli di catturare piccoli organismi planctonici.

Esistono poi alcune specie che sonoparassite di altri organismi. La maggior parte di esse sono piccoli ectoparassiti, come p.es. il piramidellideBrachystoma, che si nutre del sangue di bivalvi e policheti, o l'eulimideStilifer, che possiede una robusta proboscide che spinge all'interno della cavità del corpo dell'ospite (stelle di mare), ma alcune hanno sviluppato abitudini endoparassite comeEntochonca (Eulimidae) che vive nel celoma periviscerale delleoloturie.[2]

Riproduzione

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Tra le specie marine ve ne sono parecchiegonocoriche, iPolmonati invece sonoermafroditi insufficienti.

Lo stadio larvale è caratterizzato da una larva pseudo-trocofora chiamata veliger che si presenta planctotrofica, cioè in grado di procacciarsi attivamente del cibo (maggiormenteplancton) poiché schiude da un uovo non lecitotrofico cioè scarsamente caratterizzato da materiale di riserva.[senza fonte] Nelle forme terrestri è inoltre scomparsa la forma larvale: dall'uovo emerge una forma giovanile simile all'adulto.

Tassonomia

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Turritella carinata

La classificazione dei gasteropodi ha subito nel corso degli anni significative modificazioni.

Classificazione tradizionale

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La più antica classificazione dei gasteropodi risale al lavoro dello zoologo tedescoJohannes Thiele che nel 1925 produsse una suddivisione, basata su caratteristiche morfologiche, organizzata in 4sottoclassi:

Le caratteristiche morfologiche su cui si basava questa classificazione sono risultate frutto di meraconvergenza evolutiva.

Classificazione di Ponder & Lindberg (1997)

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Un primo tentativo di integrare gli aspetti morfologici con le evidenzefilogenetiche è stato messo a punto nel1997 daPonder &Lindberg[3], che hanno proposto una suddivisione in duesottoclassi:Eogastropoda eOrthogastropoda.

Classe GastropodaCuvier, 1797

Incertæ sedis

SottoclasseEogastropodaPonder & Lindberg, 1996

SottoclasseOrthogastropodaPonder & Lindberg, 1996

Incertæ sedis

Classificazione di Bouchet & Rocroi (2005)

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Un ulteriore passo avanti verso la definizione di una tassonomia più aderente alla realefilogenesi è stato compiuto daBouchet & Rocroi nel 2005.[4] Tali Autori hanno sviluppato una classificazionecladistica nella quale i ranghi intermedi tra la classe e la superfamiglia (sottoclassi, superordini, ordini, infraordini, sottordini) sono stati rimpiazzati dacladi «unranked». I raggruppamenti la cuimonofilia non sia stata dimostrata o risulti controversa vengono etichettati come «gruppi informali».

La classificazione di Bouchet & Rocroi riconosce 611 famiglie, 202 delle quali sono note solo in base a repertifossili.

I rapporti filogenetici sono mostrati nel seguentecladogramma:

† Molluschi Paleozoici di incerta collocazione sistematica

† Gasteropodi basali (stem Gastropoda)

Patellogastropoda

Vetigastropoda

Cocculiniformia

Neritimorpha

† Neritimorpha Paleozoici di incerta collocazione sistematica

Cyrtoneritimorpha

Cycloneritimorpha

 Caenogastropoda 

Caenogastropoda di incerta collocazione sistematica

Architaenioglossa (gruppo informale)

Sorbeoconcha

 Hypsogastropoda 

Littorinimorpha

Ptenoglossa (gruppo informale)

Neogastropoda

Heterobranchia

Heterobranchia inferiori (gruppo informale)

 Opisthobranchia (gruppo informale)

Cephalaspidea

Thecosomata

Gymnosomata

Aplysiomorpha

Acochlidiacea

Sacoglossa

Cylindrobullida

Umbraculida

 Nudipleura 

Pleurobranchomorpha

 Nudibranchia 

Euctenidiacea

 Dexiarchia 

Pseudoeuctenidiacea

 Cladobranchia 

Euarminida

Dendronotida

Aeolidida

Pulmonata (gruppo informale)

Basommatophora (gruppo informale)

 Eupulmonata 

Systellommatophora

 Stylommatophora 

Elasmognatha

Orthurethra

Sigmurethra (gruppo informale)

Classificazione MolluscaBase/WoRMS (2020)

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Nel 2017 la classificazione di Bouchet & Rocroi del 2005 è stata sottoposta, da parte dei medesimi autori, a una radicale revisione che ha portato alla reintroduzione dei tradizionali ranghi linneani al posto di cladi e gruppi informali.[1] La nuova classificazione riconosce un totale di 721 famiglie di gasteropodi, di cui 245 estinte, note esclusivamente per repertifossili. A questa nuova versione della classificazione si attengono attualmente (2020) i databaseMolluscaBase[5] eWorld Register of Marine Species (WoRMS)[6]. A questa classificazione si attiene Wikipedia in italiano.

In tale schema tassonomico le 476 famiglie viventi riconosciute sono suddivise in 6sottoclassi:Patellogastropoda,Neomphaliones,Vetigastropoda,Neritimorpha,Caenogastropoda edHeterobranchia.

Patellogastropoda spp.
Cocculinidae spp.
(Neomphaliones)
Vetigastropoda spp.
Neritimorpha spp.
Caenogastropoda spp.
Heterobranchia spp.

Note

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  1. ^ab(EN) Bouchet F., Rocroi J.-P., Hausdorf B., Kaim A., Kano Y., Nützel A., Parkhaev P., Schrödl M. and Strong E.E.,Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families, inMalacologia, 61(1-2), 2017, pp. 1-526.
  2. ^abcd Mengoli A.,Molluschi - Abitudini alimentari (PDF), suausl.bologna.it, 2012.URL consultato il 7 dicembre 2020(archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2022).
  3. ^(EN) Ponder W. & Lindberg D.R.,Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters, inZoological Journal of the Linnean Society, vol. 119, 1997, pp. 83-265.
  4. ^(EN) Bouchet P., Rocroi J.-P.,Classification and nomenclator of gastropod families, inMalacologia, 47(1-2), 2005, pp. 1-397.
  5. ^(EN)Gastropoda, suMolluscaBase.URL consultato il 18 giugno 2020.
  6. ^(EN)Gastropoda, inWoRMS (World Register of Marine Species).URL consultato il 18 giugno 2020.

Altri progetti

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Collegamenti esterni

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Controllo di autoritàThesaurus BNCF3838 ·LCCN(ENsh85123719 ·GND(DE4179833-8 ·BNF(FRcb119403909(data) ·J9U(EN, HE987007551164205171 ·NDL(EN, JA00563642
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