Ilfotosistema II (oacqua-plastochinone ossidoreduttasi, spesso indicato con l'acronimoPSII) è il primofotosistema coinvolto nelle reazionifotosintetiche inalghe,piante e alcunibatteri. Il fotosistema II è una complessatransmembrana localizzata, nei cloroplasti, a livello della membrana tilacoidale (nei batteri si trova invece sulla membrana plasmatica) ed è così chiamata perché fu scoperta successivamente alfotosistema I. L'enzima cattura ifotoni e ne utilizza l'energia per aumentare illivello energetico deglielettroni che vengono trasportati attraverso una varietà dicofattori fino aridurre ilplastochinone a plastochinolo. L'energizzazione dell'elettrone provoca l'ossidazione dell'acqua aidrogenione (H+) eossigeno molecolare. Dalle molecole di acqua, il fotosistema II ricava tutti gli elettroni necessari alla fotosintesi. I protoni generati dall'ossidazione dell'acqua sono pompati nellostroma del cloroplasto dove contribuiscono a formare ilgradiente protonico che viene successivamente utilizzato dall'ATP sintasi per sintetizzareATP.[1]
Ilcore del PSII è costituito da un eterodimero pseudosimmetrico di due proteine omologhe (D1 e D2).[2]A differenza delcentro di reazione di tutti gli altri tipi di fotosisitemi, che presentano una coppia di clorofille strettamente associate tra loro, il pigmento che determina la prima separazione di cariche nel PSII è una clorofilla monomerica. Poiché in questo caso l'elevata carica positiva non è condivisa tra due molecole, il pigmento risulta altamenteossidante e pertanto è in grado di prendere parte alla lisi dell'acqua.[2]
Il fotosistema II deicianobatteri e dellepiante verdi è costituito da circa 20 subunità (variabili a seconda dell'organismo) e da altre proteine accessorie (dettelight-harvester) in grado di aumentare la superficie del fotosistema così da intercettare più luce. Ogni fotosistema II contiene almeno 99cofattori: 35clorofille a, 12 molecole dibeta-carotene, duefeofitine, dueplastochinoni, dueeme, una molecola diidrogenocarbonato, 20 molecole lipidiche, un gruppo Mn4CaO5, due atomi Fe2+ non eme e due putativi ioni Ca2+ per monomero.[3]
Lo stesso argomento in dettaglio:Complesso evolvente ossigeno.Il complesso evolvente ossigeno è la sede dell'ossidazione dell'acqua. È costituito da uncluster che comprende quattro atomi dimanganese (il cuistato di ossidazione varia da +3 a +5) e uno ione dicalcio bivalente. Durante la reazione ogni due molecole di acqua che vengono ossidate il complesso produce ossigeno molecolare e libera quattro elettroni; dall'acqua gli elettroni passano ad unatirosina (Y161) della subunità D1 e da lì al centro di reazioneP680.[4]
Lafoto-ossidazione dell'acqua è una delle reazioni più importanti sulla Terra poiché è la fonte di quasi tutto l'ossigeno molecolare presente nell'atmosfera. Il meccanismo di ossidazione dell'acqua a ossigeno richiede l'estrazione di quattro elettroni e quattro protoni da due molecole d'acqua. L'evidenza sperimentale che l'ossigeno viene rilasciato attraverso una reazione ciclica tra il complesso evolvente ossigeno e il fotosistema II è stata fornita daPierre Joliot nel 1969.[5] Joliot dimostrò che se materiale vegetale fotosintetico adattato al buio veniva esposto a una serie di impulsi luminosi (flash) si poteva osservare la produzione di ossigeno variare con un caratteristico profilo oscillante caratterizzato da quattro picchi di massimo, dei quali i massimi si presentavano in occasione del terzo e settimo flash e i minimi in corrispondenza del primo e quinto flash.[6] Partendo da queste osservazioni, successivamente, il gruppo diBessel Kok descrisse i quattro stati di ossidazione del complesso evolvente ossigeno: dopo aver raggiunto lo stato di massima ossidazione (stato S4) il complesso ritorna al suo stato stabile più basico (stato S0), nel quale si trova in assenza di luce[7] passando attraverso gli stati intermedi, chiamati "stati S", descritti in seguito da altri ricercatori.[8] Non si tratta di una fotolisi in quanto non viene prodotto idrogeno molecolare, ma protoni.
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