Il nome della tribù deriva dal nome del suogenere più importante (EpisciaMart., 1829), la cuietimologia si può far risalire ad una parolagreca (epi-skia) il cui significato è: "preferisce l'ombra", e fa riferimento al particolarehabitat di queste piante: le dense e oscure foreste tropicali americane delNicaragua, dellaColombia e dellaGuyana.[2][3]
Ilnome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico, numismatico e orientalista austriacoStephan Ladislaus Endlicher (Pressburg, 24 giugno 1804 – Vienna, 28 marzo 1849) nella pubblicazione"Genera plantarum secundum ordines naturales disposita (Endlicher): 720. Jan 1839." del 1839.[4][5]
Lefoglie lungo ilcaule sono disposte in modo opposto, talvolta sono verticillate o a ciuffi e sonoisofille oanisofille. Le lamine,picciolate o subsessili, possono essere succulenti, membranose, carnose, cartacee o coriacee con formeoblanceolate o ellittiche. In alcune specie sonodecorrenti. Le cellule dell'epidermideabassiale hanno pareti laterali diritte estomi dispersi irregolarmente. In alcune specie la lamina presenta dei disegni colorati anche con zonenettarifere (Codonanthe).
Leinfiorescenze sono formate da pochi/molti fiori a volte sottesi dabratteole. Alcune infiorescenze sono di tipoombrellifero con una decina di fiori, in altri casi si hanno delle strutture congestionate con molti fiori. Sono presenti anche infiorescenze ascellari.
Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguenteformula fiorale:
* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.[7]
Ilcalice,gamosepalo (isepali sonoconnati) oppure i sepali sono liberi, è composto da 5 denti a volte ineguali con forme tipolacinie, lineari olanceolate e margini interi o seghettati. La forma del calice può essere piatta o da campanulata aurceolata; qualche voltaalata. A volte anche il calice è colorato con tonalità diverse dall'usuale verde.
Lacorolla,gamopetala, è composta da 5petaliconnati con forme più o meno da tubolari (anche cilindriche) a campanulate, imbutiformi ourceolate con parte basale eretta o obliqua; a volte con zone gibbose o alla base con corti speroni laterali. L'apice può essere debolmente o fortemente bilabiato (anche questo obliquo) con margini dentati ofimbriati. Può essere presente un anello interno di peli all'inserzione degli stami. I colori variano da bianco, giallo, arancio, rosso o blu, a volte con punteggiature o linee rosse o altre tonalità.
L'androceo è formato da 4stamididinami eadnati alla base della corolla. Ifilamenti possono essere piatti oppure occasionalmente contorti. Leantere, con forme da orbicolari a oblunghe osagittate, sono coerenti (altre volte tendono ad essere libere) condeiscenza longitudinale; in alcune specie sono deiscenti per 2 o 4 pori. Ilnettario normalmente è formato da una singola dorsale ghiandola biloba; raramente da 5 ghiandole separate o in altre configurazioni. In genere gli stami sono inclusi nella corolla (non sporgenti).
Ilgineceo ha unovariosupero, bicarpellare e uniloculare. In genere la forma è globosa-ovoide o conica. Lostilo è unico constigma bifido o capitato, a volte è di tipo stomatomorfico (a forma di bocca con due brevi labbra).
Ifrutti sono delle soffici bacche oppure delle capsule carnose e bivalvi condeiscenzaloculicida. A volte i frutti sono inclusi nel calice persistente. Isemi sono numerosi e con gambi carnosi.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazionemirmecoria).
Lafamiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie[8]) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo[1]. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia.[7][9] Secondo le ultime ricerche di tipofilogenetico[8] la famiglia è suddivisa in tre (o quattro)sottofamiglie. La tribù Episcieae appartiene alla sottofamigliaGesnerioideae.
La circoscrizione (e la struttura interna) di questa tribù è ancora in via di completamento; tuttavia tradizionalmente alcune "alleanze" sono state individuate dall'esame dei datimorfologici dellespecie dellatribù:[1]
a)Nautilocalyx alliance: formata dai generiNautilocalyx,Paradrymonia s.l. eChrysothemis; probabilmente è il gruppo basale della tribù; il portamento è principalmente terrestre talvolta con specietuberose; i frutti sono dellecapsule carnose bivalve;
b)Alloplectus eDrymonia: con portamento da terrestre aepifita con frutti tipo capsula carnosa;
c)Columnea alliance: formata dai generiColumnea s.l.,Corytoplectus e (probabilmente)Neomortonia; portamento epifita con frutti abacca;
e)Central American alliance: formata dai generiRufodorsia,Oerstedina eCobananthus; portamento per lo piùepifita; frutti acapsule;
f)Nematanthus, Codonanthe e Codonanthopsis: portamento tipoarbusto epifita, strisciante o lianoso; frutti a capsula carnosa; isemi spesso sono provvisti di un peduncolo carnoso.
I generi rimanenti (Bucinellina,Dalbergaria,Pentadenia eTrichantha) possono essere considerati comeGenera of Uncertain Tribal Affiliation.[1]
Gli ultimi studi molecolari di tipofilogenetico hanno in parte confermato le alleanze sopra descritte. Sono stati individuati diversicladi sufficientemente supportati:[10][11]
clade:Alloplectus,Columnea,Corytoplectus eDrymonia relativo alla parte settentrionale delSud America;
clade:Codonanthe,Nematanthus,Codonanthopsis eParadrymonia con il maggior centro di diversità nel Sud-Est delBrasile;
clade:Lembocarpus,Cremersia eRhoogeton della Guyana Shield;
Il collegamento tra questi cladi e il genereEpiscia risulta debolmente supportato[10]; anche la posizione del genereNeomortonia è problematica a causa dei conflitti tra i varii set di dati.[11]
Ilcladogramma a lato tratto dallo studio citato[12] e semplificato mostra l'attuale conoscenza della struttura filogenetica della tribù (sono stati presi in esame solamente alcune specie di non tutti i generi della tribù).
Per meglio comprendere ed individuare i varigeneri dellatribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche, vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro (in questo elenco non sono inseriti gli ultimi tre generi assegnati alla tribù).[1]
Gruppo 1A: leteche hanno delle forme elongate e sonosagittate, sonodeiscenti per pori basali; le 4antere sono coerenti e formano una colonna con i pori nella parte superiore; ilpolline è secco e polveroso;
Gruppo 1B: le teche non sono sagittate; le antere sono coerenti a coppie oppure formano un rettangolo piatto; il polline può essere appiccicoso;
Gruppo 2A: il tessutoconnettivo delle antere è abbondante; le teche sono ampiamente separate con forme arrotondate; queste piante sono spesso associate con formicai;
Episcia: le piante hanno un portamento terrestre ed hanno due stoloni pernodo.
Alsobia: le piante hanno un portamentoepifita ed hanno uno stolone per nodo.
Gruppo 4B: le piante sono prive di stoloni;
Gruppo 5A: i frutti sono delle capsule con due valve carnoseriflesse e unpeduncolo carnoso a forma di cono;
Gruppo 6A: le foglie sono fortementeanisofille con l'elemento più piccolo della coppia simile ad unastipola e precocementecaduco; lacorolla ha la forma di un imbuto, è colorata di bianco, e talvolta ha delle macule rosso vino; queste piante sonoepifite associate con formicai;
Gruppo 6B: il portamento di queste piante è terrestre o epifita; le foglie sonoisofille o ampiamenteanisofille; la corolla spesso possiede un sacchetto al di sotto dell'apice ristretto, oppure l'apice è ampio ma lateralmente compresso;
Nematanthus: le foglie sono provviste di uno stratoipoderma e sonosucculente; la distribuzione è ristretta alle foreste brasiliane della costa atlantica.
Alloplectus: il portamento di queste piante è per lo piùerbaceo terrestre o tipoviticcio ma privo di foglie succulente; la lamina delle foglie è priva di ipoderma; la distribuzione è relativa alSud America (nord-ovest).
Gruppo 5B: i frutti sono delle capsule a forma di tazza con 2 valve aperte a circa 45° e con il peduncolo e i semi posti all'interno della tazza;
Gruppo 7A: isepali delcalice sonoconnati meno di 3/4 della loro lunghezza; le piante sono provviste di steli succulenti e dituberi sotterranei;
Nautilocalyx: il portamento di queste piante è terrestre (alcune specie sono tuberose), eretto o strisciante e sono radicanti ai nodi; gli steli sono succulenti.
Paradrymonia: il portamento di queste piante è erbaceo epifita o tipo viticcio, più raramente sono piante terrestri senza tuberi; gli steli normalmente sono solidi.
Nota: ilgenereColumneas.lat. è molto ampio (oltre 270 specie) per cui è diviso in più sezioni che da alcuni Autori sono classificate come generi autonomi. Le varie sezioni (o generi affini) sono individuate soprattutto in base alle caratteristiche dellacorolla, delnettario, del frutto abacca e altri caratteri:
Gruppo 1A: ilnettario è formato da 5 ghiandole distinte, le due dorsali talvolta sono allargate oconnate;
Gruppo 2B: il frutto è una bacca color bianco, rosa, rosso o purpureo con forme globose o ovoidi;
Columnea s.str. (=Columnea setc.Columnea): il frutto è una bacca globosa bianca, raramente è colorata di rosa o chiazzata di rosso; lacorolla si presenta sempre con un tubo stretto che gradualmente si amplia (mai piatto) e con un lobo a forma di casco e un altro inferiore strettamente allungato e riflesso; gli steli sono stretti e pendenti o spessi e ascendenti.
Dalbergaria (=Columnea setc.Collandra): il frutto è una bacca ovoide o appuntita e colorata di giallo, arancio, rosso o raramente bianco; la corolla normalmente è tubulare o talvolta rigonfia con strette e regolari labbra o talvolta bilabiata; gli steli sono corti e robusti, ascendenti opatenti, oppure sottili e pendenti (mai tipoviticci).
Trichantha (=Columnea setc.Ortholoma): il frutto è una bacca globosa o ovoide, normalmente colorata di rosso, raramente di bianco; la corolla ha delle forme tubulari o talvolta è rigonfia con labbra subregolari, un casco è presente solamente in combinazione con una corolla con un tubo fortemente rigonfio; gli steli normalmente sono snelli, pendenti, rampicanti o ascendenti.
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